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Gayana (Concepción)

versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.66 n.2 Concepción  2002

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382002000200009 

Gayana 66(2): 147-159, 2002

SOBRE LA BIOLOGIA DEL CAMARON DE RIO SAMASTACUS 
SPINIFRONS
(PHILIPPI 1882) (DECAPODA, PARASTACIDAE)

ON THE BIOLOGY OF THE FRESHWATER CRAYFISH SAMASTACUS
SPINIFRONS (PHILIPPI 1882) (DECAPODA, PARASTACIDAE)

Erich H. Rudolph1

RESUMEN

Se ha revisado la bibliografía que existe sobre Samastacus spinifrons junto a otros datos accesibles al autor, con el objetivo de actualizar el conocimiento biológico de la especie. Se analiza y se entrega información sobre: sistemática, distribución geográfica, hábitat, características fisicoquímicas del agua, variación morfológica, tamaño, relación talla-peso, biología reproductiva, estructura demográfica, migraciones, hábitos alimentarios, predadores, epibiontes, enfermedades, métodos de captura, comportamiento en cautiverio, calidad de la carne, comercialización, legislación, estado de conservación, perspectivas de cultivo comercial, junto a otros aspectos aún no conocidos de la biología de la especie.

PALABRA CLAVE: Camarón de río, Samastacus spinifrons, Biología de Parastacidae, Crustáceos decápodos de Chile.

ABSTRACT

The existing bibliography on Samastacus spinifrons with other accessible data to the author has been revised, with the objective of updating the biological knowledge of the species. It has been analyzed and it is given information on: systematic, geographic distribution, habitat, physicochemical characteristics of the water, morphological variation, size, length-weight relationship, reproductive biology, demographic structure, migrations, food habits, predators, epibionts, diseases, capture methods, behaviour in captivity, quality of the meat, commercialization, legislation, conservation status, perspectives of commercial culture, next to other unknown aspects of the biology of the species.

KEYWORDS: Freshwater crayfish, Samastacus spinifrons, Parastacid biology, Chilean decapod crustaceans.

INTRODUCCION

En las aguas continentales de Chile habitan cuatro especies de la familia Parastacidae: Parastacus pugnax (Poeppig 1835), Parastacus nicoleti (Philippi 1882), Virilastacus araucanius (Faxon 1914) y Samastacus spinifrons (Philippi 1882); distribuídas entre el río Aconcagua y la península de Taitao. Las especies de Parastacus son excavadoras, habitan aguas subterráneas al igual que Virilastacus araucanius, en cambio Samastacus spinifrons habita ríos y lagos (Riek 1971; Hobbs 1991). Las poblaciones de estas especies, debido al buen sabor de la carne y a la relativa facilidad de la captura de sus ejemplares, están siendo sometidas a una intensa explotación para consumo humano sin respeto por vedas, tallas mínimas de extracción ni por las hembras ovígeras. Su comercialización se realiza junto a las carreteras al paso de los vehículos o en ciudades de la zona centro-sur del país (Rudolph 1996). En general el conocimiento biológico de estas especies es escaso, fragmentario y disperso en revistas nacionales, internacionales, tesis, resúmenes de presentaciones en congresos e informes técnicos. En los últimos años, el interés por diversificar la acuicultura nacional ha incrementado la demanda por información biológica básica y al mismo tiempo ha estimulado la realización de nuevos estudios bioecológicos. De estas cuatro especies, sólo Samastacus spinifrons presenta características biológicas que hacen de ella la especie más atractiva para la acuicultura. En este artículo se recopila la información publicada acerca de Samastacus spinifrons y otros datos accesibles al autor, con el objetivo de actualizar el conocimiento sobre su biología.

SISTEMATICA

En Chile Samastacus spinifrons (Philippi 1882) (Fig. 1) recibe el nombre vernacular de "camarón de río". También se le suele llamar "camarón de río del sur" para distinguirlo del palaemónido Cryphiops caementarius (Molina 1782), registrado en ríos y quebradas desde Tejas Verdes (Río Maipo) hacia el norte (Bahamonde & López 1963).


Figura 1. Samastacus spinifrons. Ejemplar macho en vista dorsal.

Figure 1. Samastacus spinifrons. Male specimen in dorsal view.

Sistemática  
Orden : Decapoda
Sudorden : Pleocyemata
Infraorden : Astacidea
Superfamilia : Parastacoidea
Familia : Parastacidae
Género : Samastacus Riek 1971
Especie : Samastacus spinifrons (Philippi 1882)

Sinonimia (para detalles véase Holthuis (1952) y Riek (1971).

Astacus spinifrons Philippi 1882: 627, fig. B.

Astacus bimaculatus Philippi 1894: 378; Faxon, 1914: 354.

Parastacus bimaculatus Faxon 1914: 356 (nueva combinación).

Parastacus spinifrons Faxon 1914: 354, pl. 9, fig. 1(nueva combinación); Bahamonde, 1951: 85, 6 figs; Holthuis, 1952: 81; Bahamonde & López 1963: 127.

Samastacus spinifrons Riek 1971: 135, fig. 1c, f, g (nueva combinación); Riek 1972: 371, figs. 8, 32; Hobbs 1974a: 26, fig. 26; Manning & Hobbs 1977: 159; Retamal 1981: 17, fig. 47; Rudolph 1984: 769; Bocic, Rudolph & López 1988: 9, fig. 2; Hobbs 1989: 81, fig. 373; Jara 1989: 391; López Paredes, Ruiz, Gavilán & Alay 1990: 27; Hobbs 1991: 800, fig. 1; Rudolph, De la Fuente, Van Hasselt, Díaz & Dumenes 1991: 24, fig. 1; Rudolph & Iraçabal 1994: 44, fig. 2; Morrone & Lopretto 1994: 98, fig. 2; Rudolph, 1995: 706; Rudolph 1996: 12; Rudolph 1999: 326; Almeida & Buckup 1999: 114; Crandall, Fetzner, Jara & Buckup 2000: 532; Almeida & Buckup 2000: 224; Rudolph & Almeida 2000: 250.

Diagnosis

Crustáceos decápodos de apariencia elegante. Caparazón puntuado o liso; en vista dorsal el surco cervical tiene forma de U; prominencias postorbitales bien desarrolladas, con una espina o tubérculo en su extremo apical. Rostro largo y triangular, terminado en una espina apical flanqueada por dos pequeñas espinas a ambos lados del ápice. Quelas del primer par de pereiópodos con el borde ventro-lateral liso; con un campo de cerdas finas y tupidas en el ángulo interno de la articulación dáctilo-palmar; al sostener la superficie superior del carpo en un plano horizontal, el dáctilo se mueve subhorizontalmente. Abdomen grueso; más ancho en las hembras; sin espinas o tubérculos; pleura del primer segmento abdominal diferente de las restantes y parcialmente cubierta por la del segundo. Telson enteramente calcificado, sin sutura transversal ni surco medial longitudinal. Papila genital masculina formada por una proyección tubular corta, delgada, calcificada y articulada. En los machos las coxas del quinto par de pereiópodos con tabique cuticular. Poblaciones fluviales con un porcentaje bajo y variable de individuos intersexo. Fórmula branquial: 20 + ep + r (Hobbs 1991; Jara 1994; Rudolph & Almeida 2000).

DISTRIBUCION

El rango de distribución geográfica de Samastacus spinifrons en Chile es muy amplio, encontrándosele distribuido sin interrupciones territoriales en todas las cuencas fluviales entre el río Aconcagua (32°55'S; 71°18'W) y la península de Taitao (46°30'S; 74°30'W). En Argentina, en cambio se lo encuentra sólo en el lago Nahuel-Huapi (41°00'S; 71°30'W) (Manning & Hobbs 1977). Sin embargo, debe destacarse que sólo existen dos registros de esta especie en la parte más septentrional de su distribución en Chile. Ellos son Valparaíso (33°03'S; 71°38'W) (Faxon, 1914) y estero Guaraculén (33°41'S; 71°38'W) (Bahamonde & López 1963). Es probable, dada la antigüedad de estos registros y las alteraciones del hábitat por intervención antrópica, que Samastacus spinifrons ya no habite en las aguas continentales de las regiones Va y Metropolitana. El registro reciente más septentrional de esta especie corresponde al río Guaiquillo (34°59'S; 71°15'W), Curicó, VIIa Región (Rudolph et al. 1991).

HABITAT

En los ríos, Samastacus spinifrons se ubica de preferencia en las zonas de remansos, entre la vegetación de las orillas, donde excava cuevas ribereñas poco profundas e individuales, o bien se refugia bajo troncos, palos o piedras. En las zonas más profundas de los ríos excava refugios bajo piedras o bien aprovecha grietas y fisuras del sustrato para refugiarse. En los "pitranto" -vegetación arbórea emergente formada principalmente por "pitra" (Myrceugenia exsucca DC)- de algunos ríos, se refugia entre las raíces de los árboles. En los lagos, Samastacus spinifrons se sitúa preferentemente por debajo del litoral y sublitoral. Cerca del litoral ocupa refugios bajo piedras y troncos sumergidos pero en el profundal del lago excava refugios en el sedimento blando (Jara 1994; Rudolph 1996). Según Bahamonde et al. (1998), el hábitat de esta especie está siendo alterado por contaminación, por modificación de la vegetación ribereña y de las macrófitas acuáticas, y por modificaciones físicas causadas por la extracción de áridos.

CARACTERISTICAS FISICOQUIMICAS DEL AGUA

Los únicos datos que se conocen acerca de la calidad fisicoquímica del agua que habita Samastacus spinifrons, fueron registrados por Iraçabal et al. (1994) en el arroyo Loloco (40°56'S; 73°16'W) (Tablas I y II). Sin embargo, estos datos sólo tienen un valor relativo dada la amplia distribución geográfica de Samastacus spinifrons y los distintos hábitats que esta especie ocupa.

Tabla I. Calidad fisicoquímica y bacteriológica del agua del arroyo Loloco.

Table I. Physicochemical and bacteriological quality of the water of the stream Loloco.

Tabla II. Valores mensuales de caudal, oxígeno disuelto, temperatura y dureza de las aguas del arroyo Loloco.

Table II. Monthly values of flow, disolved oxygen, temperature and hardness of the waters of the stream Loloco.

VARIACION MORFOLÓGICA

En esta especie se distinguen dos morfologías corporales, según la procedencia de los ejemplares. Así, los individuos de poblaciones fluviales tienen una complexión robusta, gruesa y pesada, con pereiópodos relativamente cortos y gruesos y su coloración es, generalmente, café o gris verde oscuro. La ornamentación del caparazón es roma y poco prominente. En cambio, los ejemplares provenientes de poblaciones lacustres son de complexión liviana, con pereiópodos, antenas y rostro elongados. El caparazón es delgado, semitransparente y la coloración tiende a ser café amarillento o castaño claro. La ornamentación es notoria predominando las espinas sobre los tubérculos (Jara 1994). Es probable que estas dos formas corporales correspondan a subespecies. Esta posibilidad, fue propuesta por Bahamonde & López (1963), pero se mantiene hasta hoy sin haber sido sometida a estudio.

TAMAÑO

El macho más grande que se ha medido alcanzó 62,2 mm de longitud cefalotorácica (LCT) y 136,0 mm de longitud total (LT) (Rudolph, no publicado). Igualmente notable es el tamaño de un macho capturado en Contulmo (VIIIª Región), que midió 131,5 mm de LT (sin incluir la longitud del telson) (Porter, 1904). La hembra de mayor tamaño que se ha medido alcanzó 57,0 mm de LCT y 147,0 mm de LT (Jara 1994). De las cuatro especies de Parastacidae que habitan las aguas continentales de Chile, Samastacus spinifrons es la que alcanza mayores tallas y un mayor desarrollo del abdomen.

RELACION TALLA-PESO

En los ejemplares de esta especie la relación entre talla y peso varía exponencialmente. En ambos sexos, los ejemplares de 15,0 mm de LCT pesan aproximadamente 1 g, los de 30,0 mm de LCT pesa 5 g. Sin embargo, los machos de 50,0 mm pesan entre 30 y 40 g y las hembras sólo entre 25 y 30 g. Las ecuaciones de regresión que representan esta relación son: Machos: P = - 0,6498 * LCT3,0077 ; Hembras: P = - 0,5523 * LCT2,8711 (ver Bocic et al., 1988).

BIOLOGIA REPRODUCTIVA

Sistema sexual

Los ejemplares de las poblaciones lacustres son de sexos separados (gonocóricos). En las hembras los gonoporos femeninos, de forma elipsoidal, se abren en las coxas del tercer par de pereiópodos. En los machos los gonoporos masculinos se abren en el extremo apical de una papila fálica situada en las coxas del quinto par de pereiópodos. En las poblaciones fluviales existe entre 0 y 16% de ejemplares intersexo, con gonoporos y gonoductos supernumerarios y gónadas mixtas. Las evidencias aportadas por Rudolph (1995, 1999, 2002) indican que estos individuos intersexo corresponden a estados transicionales de un cambio de sexo de macho a hembra, condición que ha sido calificada como hermafroditismo protándrico parcial (Rudolph & Almeida, 2000). Sin embargo, ellas no son suficientes para identificar el o los factores responsables por la ocurrencia de este tipo de protandría en las poblaciones fluviales.

Caracteres sexuales secundarios

Los análisis morfométricos efectuados por Rudolph (1999 y 2002), indican que las hembras de Samastacus spinifrons (de tallas superiores a 34,9 mm de LCT) tienen abdómenes más largos, y más anchos, con pleuras más altas y ramas uropodales más largas y más anchas que los abdómenes de los machos. Estos caracteres sexuales secundarios se alcanzarían luego de una muda de pubertad y serían de tipo permanente, puesto que se mantienen durante el resto de la vida de las hembras. Los ejemplares intersexo existentes en algunas poblaciones fluviales tienen el abdomen con características morfológicas masculinas.

Proporción sexual

Muestras recolectadas en diferentes poblaciones y en distintas épocas del año indican proporciones sexuales variables pero que no difieren significativamente (X 20,05 = 3,84) de la proporción 1:1, excepto en la población que habita en el río Hueyusca (1,6:1 a favor de los machos) ( Tabla III). Esta alta proporción de machos podría a su vez estar relacionada con el alto porcentaje de hermafroditas protándricos que existen en esa población (ver Rudolph 2002).

Tabla III. Proporción de machos y hembras en distintas poblaciones de Samastacus spinifrons.

Table III. Proportion of males and females in different populations of Samastacus spinifrons.

Proporción de hembras ovígeras

Bocic et al. (1988) capturaron 34 hembras ovígeras, en la confluencia de los ríos Chifín y Forrahue (Río Negro, provincia de Osorno) durante el período diciembre de 1978 a agosto de 1979, lo cual correspondió al 11,1% del total de hembras recolectadas (n= 305). Además observaron dos épocas de máxima frecuencia de hembras ovígeras, febrero-marzo y junio-julio. En cambio, en muestreos efectuados en el río Hueyusca, desde abril de 1997 a marzo de 1998, se capturaron 255 hembras, de las cuales sólo nueve (3,5%) tenían huevos en incubación (Rudolph 2002). Sin embargo, en un solo muestreo efectuado en el río Maullín en diciembre de 1996, se capturaron ocho hembras con huevos, las que representaron el 5,5% del total de hembras recolectadas (n=145) (Rudolph, no publicado). En general la proporción de hembras ovígeras en los parastácidos chilenos es baja. En Samastacus spinifrons esta proporción presenta fluctuaciones estacionales, observándose un aumento de ella durante el período primavera-verano.

Talla mínima de desove

La hembra ovígera más pequeña registrada hasta ahora alcanzó 30,8 mm de LCT y tenía 62 huevos en incubación (Rudolph, 2002). La hembra ovígera más pequeña capturada por Bocic et al., (1988) midió 32,8 mm de LCT. Estos autores también comprobaron que alrededor del 75% de las hembras ovígeras midieron entre 35 y 45 mm de LCT.

Fecundidad

Bocic et al., (1988) señalaron que el número de huevos parecía no estar relacionado con la LCT de las hembras. Sin embargo, estos mismos autores luego de descartar aquellas hembras con menos de 50 huevos, por presentar evidencias claras de haber iniciado la liberación de juveniles, comprobaron que el coeficiente de correlación (r = 0,822) indicaba un aumento proporcional del número de huevos en relación con el incremento de la talla (Tabla IV). Observaciones realizadas con posterioridad han permitido confirmar que las hembras de mayor talla producen e incuban un mayor número de huevos (Fig. 2). La fecundidad máxima que se ha registrado corresponde a una hembra de 46,9 mm de longitud cefalotorácica que tenía 193 huevos. Esta fecundidad es muy baja en comparación con la de otros crustáceos (p.ej. Penéidos, Palaemónidos, Braquiuros). Sin embargo, se encuentra dentro del rango normal para los astácidos (entre 100 y 1.000 huevos dependiendo de la especie) (Holdich 1993). Esta baja fecundidad de los astácidos y parastácidos guarda relación con el desarrollo directo que caracteriza a estos crustáceos de agua dulce.

Tabla IV. Fecundidad promedio en relación a la longitud cefalotorácica de las hembras ovígeras de Samastacus spinifrons (según Bocic et al. 1988).

Table IV. Average fecundity in relation to the cephalotoraxic length of the ovigerous females of Samastacus spinifrons (according to Bocic et al. 1988).


Figura 2. Samastacus spinifrons. Relación entre la longitud cefalotorácica y el número de huevos de las hembras ovígeras capturadas en el río Hueyusca por Rudolph (2002).

Figure 2. Samastacus spinifrons. Relationship between the cephalotoraxic length and the number of eggs of the ovigerous females captured in the Hueyusca river by Rudolph (2002).

Desarrollo del ovario

Espinoza (1994) analizó la histología de la gónada en 19 hembras de Samastacus spinifrons recolectadas en el arroyo Quilén (provincia de Osorno), y describió cuatro estadíos durante el desarrollo del ovario. También determinó el diámetro máximo de los ovocitos y el índice gonadosomático para cada uno de estos estadíos (Tabla V).

Tabla V. Cambios en el diámetro de los ovocitos e índice gonadosomático durante los estados vitelogénicos de Samastacus spinifrons (tomado de Espinoza 1994).

Table V. Changes in the oocytes diameter and gonadosomatic index during the vitellogenics states of Samastacus spinifrons (taken of Espinoza 1994).

Las evidencias aportadas por la LCT de las hembras en vitelogénesis final y por la talla mínima de desove, sugieren que la primera madurez ovárica se produciría entre los 30 y 33 mm de LCT. Esta primera madurez se completaría con una muda de pubertad que le permitiría a las hembras adquirir una morfología abdominal de tipo reproductiva, a fin de acomodar los huevos en incubación.

Período de incubación

Bocic et al. (1988) encontraron hembras ovígeras entre diciembre y agosto. Rudolph (2002) recolectó hembras ovígeras desde septiembre a marzo. Además, los datos entregados por estos autores muestran un aumento del número de hembras ovígeras en los meses de febrero-marzo y de junio-julio. Capturas realizadas en el río Gol-Gol en distintas épocas del año, confirman la presencia de hembras incubantes durante todo el año y un aumento en el número de ellas hacia el período primavera-verano (Rudolph, no publicado). Aunque Samastacus spinifrons incuba huevos durante todo el año, el aumento de hembras ovígeras hacia primavera-verano sugiere que esta especie, al igual que muchos otros astácidos, requiere de temperaturas bajas y fotoperíodos cortos para alcanzar la madurez gonádica. También sugiere que su período reproductivo está en sincronía con la época del año más favorable (verano) para la liberación y mayor sobrevivencia de los juveniles.

Tipo de desarrollo

El patrón de desarrollo de esta especie es de tipo directo con incubación de huevos grandes, ricos en vitelo, con cuidados parentales que incluyen los dos primeros estadios juveniles. Los huevos de Samastacus spinifrons son elipsoidales, de color café oscuro que no cambia durante el desarrollo embrionario. Su diámetro fluctúa entre 2,5 y 3,6 mm (x = 3,1 mm; D.S. = ±0,17; n = 162). En el laboratorio, en agua a temperatura entre 11,6 y 14,6 °C, el desarrollo embrionario tiene una duración promedio de 69 días y el postembrionario tarda 66 días en promedio hasta que emerge el tercer estado juvenil. Este último se caracteriza por tener el mismo número de segmentos corporales y de apéndices que el adulto y además por iniciar una vida independiente de la madre (ver Rudolph & Iraçabal 1994). Este tipo de desarrollo es universal entre los astácidos y constituye una adaptación al medio acuático continental. Además, representa una ventaja para eventuales actividades de cultivo en confinamiento de estos crustáceos, principalmente porque carecen de larvas librenadadoras, los juveniles 1 y 2 son vitelófagos, y los cuidados parentales determinan una sobrevivencia de 100% al momento de la liberación del tercer juvenil.

ESTRUCTURA DEMOGRAFICA

Bocic et al. (1988), analizaron la estructura demográfica de la población de Samastacus spinifrons que habita en la confluencia de los ríos Chifín y Forrahue. El rango de tallas que encontraron en los machos fue de 11,0 a 60,4 mm de LCT y en las hembras de 12,9 a 50,0 mm de LCT. En general las tallas pequeñas fueron poco frecuentes. Sólo se capturaron juveniles (ejemplares de tallas inferiores a 10 mm de LCT) desde diciembre a abril, observándose en febrero la mayor frecuencia de ellos. Sólo se encontraron ejemplares con LCT entre 10 y 15 mm en diciembre, enero y mayo en los machos, y en diciembre, enero, febrero y abril en las hembras. En los machos las tallas más frecuentes se observaron entre los 20 y 35 mm de LCT, excepto en mayo y junio cuando predominaron las tallas más grandes (35-40 mm en mayo; 45-50 y 55-60 mm en junio), y en agosto cuando las tallas más frecuentes oscilaron entre 15,0 y 20,0 mm de LCT. En las hembras las tallas más frecuentes estuvieron entre los 20 y 30 mm de LCT, excepto en febrero y junio cuando las tallas más frecuentes fueron de 35 a 40 mm de LCT. Tanto en machos como en hembras no se encontraron ejemplares de tallas inferiores a 25 mm en junio. Machos de tallas superiores a 50 mm se capturaron en enero y entre marzo y junio, en cambio en las hembras sólo en febrero.

El rango de tallas que encontró Rudolph (2002) en el río Hueyusca fue de 13,7 a 61,4 mm de LCT para los machos y de 14,8 a 50,5 mm para las hembras. Al igual que Bocic et al., (1988), los ejemplares de tallas pequeñas fueron poco frecuentes, al extremo que no se encontraron ejemplares de tallas menores a 10 mm de LCT (juveniles). Machos y hembras con LCT entre 10 y 15 mm sólo se capturaron en junio. Machos entre 15 y 20 mm sólo se capturaron en abril y junio, y hembras sólo en abril. No se capturaron ejemplares bajo los 20 mm en diciembre. Bajo los 25 mm no se capturaron en julio, septiembre, noviembre, y de enero a marzo. Así, las tallas más frecuentes, tanto en machos como en hembras, variaron entre 30 y 50 mm de LCT, excepto en abril y junio. Machos sobre los 55 mm de LCT sólo se capturaron en mayo, junio, septiembre y febrero. Hembras sobre los 50 mm sólo se observaron en junio y febrero.

MIGRACIONES

En los nueve muestreos mensuales efectuados por Bocic et al. (1988) en la confluencia de los ríos Chifín y Forrahue se capturaron 642 ejemplares, de los cuales sólo 22 eran juveniles (i.e. ejemplares de LCT inferior a 10 mm). En los 12 muestreos realizados en el río Hueyusca por Rudolph (2002) no se capturó ningún juvenil. Sin embargo, en muestreos efectuados por este autor en algunos arroyos tributarios de estos ríos y en otros arroyos, se han obtenido mayores porcentajes de juveniles. Esto sugiere que las hembras ovígeras de Samastacus spinifrons, próximas a la liberación de sus juveniles migrarían hacia estos cuerpos de agua de menor caudal y profundidad, en los que existen mayores depósitos de materia orgánica en descomposición y mayores posibilidades de refugios para liberar sus juveniles.

HABITOS ALIMENTARIOS

Samastacus spinifrons es politrófico, al igual que todas las especies de camarones de río en el mundo. Corona & Urra (1992) analizaron el contenido gástrico de diez ejemplares adultos de Samastacus spinifrons (x LCT = 35,0 mm; DS = ±3,60), provenientes de poblaciones lacustres y fluviales. En todos ellos observaron que éste estaba constituído mayoritariamente por restos de fibras vegetales, junto con algunos restos de cutícula, siendo muy difícil de identificar con mayor precisión el origen de tales restos por encontrarse muy fragmentados. Ejemplares mantenidos en confinamiento han sido alimentados con lombrices de tierra (Eisenia foetida (Savigny 1826)), restos de truchas, choritos de agua dulce (Diplodon sp.), pancoras (Aegla sp.), carne de vacuno, pellet para salmonídeos, pellet para conejos, zanahorias, granos de avena, vegetales subacuáticos (Elodea canadensis Michx. y Egeria densa (Planchon)) ( López et al. 1990; Rudolph e Iraçabal 1994; Jara 1994). Sin embargo, en estas condiciones Samastacus spinifrons muestra cierta preferencia por el alimento de origen animal.

DEPREDADORES

No existen muchos datos relacionados con los organismos que predan sobre Samastacus spinifrons. Hasta ahora se han identificado como tales a la garza grande (Casmerodius albus (Linnaeus 1758)) (ver Figueroa & Corales 1997), el huairavo (Nycticorax nycticorax (Linnaeus 1758)) (ver Corales & Figueroa 1999), salmonídeos en general, la rana chilena (Caudiverbera caudiverbera (Linnaeus, 1758)) (ver Rudolph 1984), el huillín (Lutra provocax (Thomas)) y el visón (Mustela vison (Schreber)) (ver Medina 1997).

EPIBIONTES

En Samastacus spinifrons se ha reportado la presencia de los epibiontes Temnocephala chilensis (Moquin-Tandon1846) (Platyhelminthes, Temnocephalida), Stratiodrilus platensis Cordero 1927 (Annelida, Histriobdellidae) y Operculigera asymmetrica Clamp, 1991 (Ciliophora, Peritricha, Lagenophryidae). Análisis efectuados por Rudolph & Ponce de León (2000) indican que Temnocephala chilensis deposita sus huevos en grupos, dispersos por la superficie dorsal y ventral de Samastacus spinifrons. Aunque estos autores no encontraron diferencias significativas en la prevalencia entre cefalotórax y abdomen, pudieron comprobar un mayor número de huevos en las regiones dorsal y coxal del cefalotórax durante todo el año tanto en machos como en hembras. Normalmente la densidad de adultos de Temnocephala chilensis por cada huésped no es muy alta (Dioni 1967). Sin embargo, en condiciones de cultivo se ha comprobado un incremento del número de temnocephálidos por huésped (Rudolph, no publicado). Para remover los adultos de Temnocephala chilensis se recomienda la inmersión temporal de los huéspedes en una solución de formol al 0,5% o en agua de mar, en tanto que los huevos sólo pueden ser removidos manualmente (Rudolph & Ponce de León 2000).

Los adultos de Stratiodrilus platensis se ubican en la cavidad branquial de Samastacus spinifrons. Allí se mueven entre los filamentos branquiales. Los huevos son depositados en el escafognatito de la maxila y/o en los filamentos branquiales (Moyano et al. 1993).

Operculigera asymmetrica también habita en la cavidad branquial, específicamente en la base de las branquias (Fernández-Leboranz & Tato-Porto 2000).

ENFERMEDADES

En la literatura relacionada con este parastácido de Chile no existe ningún registro de muerte masiva de ejemplares, ni de enfermedades. Lo anterior sugiere que Samastacus spinifrons se encontraría libre de ellas. Por ello se deben tomar las precauciones del caso y respetar la normativa vigente al introducir especies de camarón dulceacuícola, especialmente desde Europa en donde las poblaciones naturales han sido diezmadas por el hongo Aphanomyces astaci Schikora 1903 responsable de la "plaga del hongo" que mata al 100% de los ejemplares afectados.

METODOS DE CAPTURA

Para capturar ejemplares de Samastacus spinifrons se han utilizado trampas de distintos tipos, especialmente cilíndricas de doble entrada de 20 cm de diámetro por 90 cm de longitud y 0,8 cm de abertura de malla. Sin embargo, actualmente se están utilizando trampas plegables de distintos tamaños y formas, por ser más fáciles de transportar que las anteriores. Como cebos se usan vísceras y trozos de truchas o choritos de agua dulce (Diplodon sp.). Los campesinos también realizan capturas manuales, especialmente en las poblaciones que habitan ríos de poca profundidad y poco caudal. Se desconocen los volúmenes de extracción, pero se suponen altos considerando que su carne es muy sabrosa, que habita agua poco profundas y que los métodos de captura son de variados tipos (Rudolph 1996).

COMPORTAMIENTO EN CAUTIVERIO

En condiciones de cautiverio, i.e., en acuarios de acrílico con agua de río de recambio diario y aireación permanente, y con tubos de PVC de 12 cm de longitud y 5 cm de diámetro como refugios, los ejemplares adultos de Samastacus spinifrons permanecen, durante las horas luz, quietos al interior de sus refugios, desplegando hacia afuera las antenas y ocasionalmente las quelas del primer par de pereiópodos. Durante el crepúsculo y las horas de oscuridad, se muestran más activos, abandonan sus refugios para alimentarse y eventualmente buscar pareja. Los juveniles muestran un comportamiento similar, con la diferencia que durante las horas luz se muestran más activos que los adultos. Las hembras ovígeras por lo general se desplazan con el abanico caudal plegado hacia adelante, formando de esta manera una cámara protectora de sus huevos (Rudolph & Iraçabal 1994).

CALIDAD DE LA CARNE

Rudolph et al. (1991) determinaron la composición química proximal de la carne y desperdicios de Samastacus spinifrons, Parastacus pugnax y Parastacus nicoleti. Estos autores concluyeron que la carne de las quelas del primer par de pereiópodos y del abdomen de estas especies, presentan características químicas y alimentarias similares, y apropiadas para el consumo humano. Con un promedio, en base húmeda, de 16,3% de proteínas en la carne de las quelas y de 15,5% en la carne del abdomen. También determinaron un valor energético medio de 3,75 Kcal/g de materia seca. Sin embargo, para consumo humano Samastacus spinifrons es la especie que tiene mejores perspectivas, por presentar un mayor rendimiento en carne. En esta especie el 39,0% del peso corporal total corresponde a quelas y abdomen, en cambio en Parastacus pugnax y Parastacus nicoleti sólo el 30,7% y 28,5%, respectivamente.

COMERCIALIZACION

No existen datos concretos relacionados con la comercialización de Samastacus spinifrons. Sólo se sabe de ventas a baja escala realizadas por particulares en hoteles y restaurantes de algunas ciudades del centro-sur de Chile. Los precios de venta fluctúan entre $ 3.000 el kilo de ejemplares enteros, sin seleccionar y comercializados en el bote del pescador; hasta $ 25.000 el kilo de ejemplares enteros, seleccionados por tamaño, congelados o precocidos y puestos en la ciudad. Sin embargo, en muchos casos la mayor parte de lo que se extrae es para consumo del propio extractor o para utilizarlo como cebo en la pesca de salmonídeos (Rudolph 1996).

LEGISLACION

La legislación actualmente vigente (Decreto Supremo N° 145 de abril de 1986) establece, para todas las especies de camarones de río de Chile (Palaemonidae y Parastacidae), una veda de cobertura nacional que va desde el 1° de diciembre al 30 de abril de cada año. Además, veda permanente para las hembras ovígeras y 30 mm de LCT como talla mínima de extracción. Llama la atención que la misma veda se aplique a cuatro especies de Parastacidae y a una de Palaemonidae. Además, observaciones efectuadas en terreno han permitido comprobar que esta normativa -al menos para Samastacus spinifrons- no se estaría respetando porque: a) no existe ningún tipo de control sobre la pesca; b) el período de veda (1 de diciembre al 30 de abril) corresponde a la época del año en que los ríos tienen menor caudal; esto facilita la captura y a su vez estimula la dedicación al oficio de extractor, y c) estos extractores comercializan todos los ejemplares que han caído en sus trampas sin respetar la talla mínima de extracción ni las hembras ovígeras. Para una especie de baja fecundidad como Samastacus spinifrons, la extracción clandestina de hembras ovígeras sin duda representa un impacto muy negativo para su conservación.

ESTADO DE CONSERVACION

A partir de las categorías de clasificación enunciadas por la UICN 1982 y señaladas en el Art. 37 de la ley N° 19.300 sobre Bases Generales del Medio Ambiente y además tomando en consideración alteraciones de hábitat, características poblacionales y de distribución, Bahamonde et al. (1998) clasificaron a Samastacus spinifrons como una especie Insuficientemente conocida entre la Vª y VIIª Regiones y como Vulnerable entre la VIIIª y XIª Regiones. Esto último, atribuido a la extracción sin control para consumo humano y alteraciones de su hábitat por contaminación, por modificación de la vegetación ribereña y de las macrófitas acuáticas, y alteraciones físicas del cauce fluvial por extracción de áridos.

PERSPECTIVAS DE CULTIVO COMERCIAL

Los cuatro parastácidos de Chile son politróficos, tienen desarrollo directo, y carne de excelente sabor con un alto contenido proteico. No obstante, Samastacus spinifrons es la especie que tiene mayor fecundidad, que alcanza mayores tallas y pesos y por consiguiente mayor rendimiento en carne. Además, habita aguas abiertas, por lo cual presenta mayores tasas de sobrevivencia en cautiverio. Estas características, similares a las que presentan algunos astácidos del hemisferio norte que actualmente se cultivan con éxito, hacen de ella la especie más atractiva para la acuicultura nacional (Rudolph 1984 y 1996). Sin embargo, la Astacicultura no se ha desarrollado en nuestro país porque no se han realizado cultivos experimentales y en consecuencia no se ha generado la tecnología de cultivo que permita salvar las limitantes que tiene el cultivo de esta especie.

Actualmente la Universidad de Los Lagos y Fundación Chile con financiamiento FDI-CORFO realizan, en los alrededores de Puerto Montt, las primeras experiencias de cultivo en confinamiento a fin de conocer aspectos tales como: densidades máximas de juveniles y adultos por m², requerimientos alimentarios de juveniles y adultos, tasas de crecimiento en cautiverio, eventuales casos de enfermedades y tasas de sobrevivencia. Los resultados de estas experiencias permitirán realizar una mejor evaluación de las perspectivas reales del cultivo comercial de esta especie.

CONSIDERACIONES FINALES

Cabe mencionar, finalmente, que existe una serie de aspectos bioecológicos sobre los cuales no hay información. Se desconoce su patrón de crecimiento, los efectos que sobre éste tienen factores externos tales como temperatura, luz y alimento, y no existen datos relacionados con la determinación de la edad. No se conoce su organización social, su conducta sexual, ni sus sistemas de apareamiento. Tampoco se conocen datos de las densidades de sus poblacionales, tanto fluviales como lacustres.

CONCLUSIONES

Samastacus spinifrons es el parastácido chileno de distribución geográfica más amplia y el único que habita aguas lóticas y lénticas. Su hábitat está siendo modificado por intervención antrópica y sus poblaciones están siendo sometidas a pesca clandestina, factores que están alterando su composición poblacional y que en último término ponen a esta especie en riesgo potencial de extinción. Su conocimiento bioecológico ha aumentado en los últimos años, pero aún es insuficiente. Por ello las investigaciones en esta especie deben continuar a fin de reunir información sobre su ecología, conducta e historia de vida, que permita proponer pautas adecuadas de manejo que a su vez aseguren su sobrevivencia.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Carlos Jara S. de la Universidad Austral de Chile por la lectura crítica del manuscrito. A la Dirección de Investigación de la Universidad de Los Lagos por su apoyo económico para publicar este artículo.

BIBLIOGRAFIA

Almeida, A.O. & L. Buckup. 1999. Caracteres sexuais primários e secundários do lagostim Parastacus defossus Faxon 1898 (Crustacea, Parastacidae). Nauplius, 7: 113-126.         [ Links ]

Almeida, A.O. & L. Buckup. 2000. Ocurrence of protandric hermaphroditism in a population of the neotropical freshwater crayfish Parastacus brasiliensis (Parastacidae). Journ. Crust. Biol., 20: 224-230.         [ Links ]

Bahamonde, N. 1951. Nuevos datos sobre el Parastacus spinifrons (Philippi 1882). Bol. Mus. Hist. Nat. Chile, 25: 85-96.         [ Links ]

Bahamonde, N. & M.T. López. 1963. Decápodos de aguas continentales en Chile. Inv. Zool. Chilenas, 10:123-149.         [ Links ]

Bahamonde, N., A. Carvacho, C. Jara, M. López, F. Ponce, M. A. Retamal & E. Rudolph. 1998. Categorías de conservación de decápodos nativos de aguas continentales de Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 47: 91-100.         [ Links ]

Bocic, V., E. Rudolph & D. López. 1988. Biología reproductiva y dinámica poblacional del camarón de río Samastacus spinifrons ( Philippi 1882). Bol. Soc. Biol., Concepción, Chile, 59: 9-21.         [ Links ]

Corales, E.S. & R.A. Figueroa. 1999. Observaciones sobre la dieta del huairavo (Nycticorax nycticorax) en el sur de Chile. IV Congreso Nacional de Ornitología y VI Encuentro Nacional de Ornitólogos. Antofagasta. Noviembre de 1999.         [ Links ]

Corona, M. & J. Urra. 1992. Descripción morfológica de las mandíbulas, tercer par de maxilípedos y molinillo gástrico de los camarones dulceacuáticos de Chile. (Crustacea, Decapoda, Parastacidae). Seminario de Título, Instituto Profesional de Osorno, 61 pp.         [ Links ]

Crandall, K.A., J. W. Fetzner, C. G. Jara & L. Buckup. 2000. On the phylogenetic positioning of the South American freshwater crayfish genera (Decapoda: Parastacidae). Journ. Crust. Biol., 20 (3): 530-540.         [ Links ]

Dioni, W. 1967. Vehiculismo sobre Aegla (Decapoda, Anomura) los seres epizoicos y sus relaciones interespecíficas. Physis, 27 (74): 41-52.         [ Links ]

Espinoza, Y. 1994. Contribución al conocimiento del ciclo ovárico de los camarones dulceacuáticos Samastacus spinifrons (Philippi 1882) y Parastacus nicoleti (Philippi 1882) (Crustacea: Decapoda: Parastacidae). Seminario de Título, Universidad de Los Lagos, 59 pp.         [ Links ]

Faxon, W. 1914. Notes on the crayfishes in the United States National Museum and the Museum of Comparative Zoology, with descriptions of new species and subspecies, to which is appended a catalogue of the known species and subspecies. Mems. Mus. Comp. Zool. Harv., 40: 347-427.         [ Links ]

Fernández-Leborans, G. & M. L. Tato-Porto. 2000. A review of the species of protozoan epibionts on crustaceans. I. Peritrich ciliates. Crustaceana, 73 (6): 643-683.         [ Links ]

Figueroa, R.A. & E.S. Corales. 1997. Dieta de la garza grande (Casmerodius albus) durante el período de crianza en agroecosistemas del sur de Chile. III Congreso Chileno de Ornitología. Santiago. Noviembre de 1997.         [ Links ]

Hobbs, H.H., Jr. 1974. Synopsis of the families and genera of crayfishes (Crustacea: Decapoda). Smithsonian Contrib. Zool., 164: 1-32.         [ Links ]

Hobbs, H.H., Jr. 1989. An illustrated checklist of the American crayfishes (Decapoda: Astacidae, Cambaridae and Parastacidae). Smithsonian Contrib. Zool., 480: 1-236.         [ Links ]

Hobbs, H.H., Jr. 1991. A new generic assignment for a South American crayfish ( Decapoda: Parastacidae) with revised diagnoses of the south american genera and comments on the parastacid mandible. Proc. biol. Soc. Washington, 104 (4):800 -811.         [ Links ]

Holdich, D. 1993. A review of astaciculture: Freshwater crayfish farming. Aquat. Living Resour., 6: 307-317.         [ Links ]

Holthuis, L.B. 1952. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49. Vol. 5. The Crustacea Decapoda Macrura of Chile. Lunds Universitets. Arsskrift, Ny Föijd, Avdelningen 2, Band 47, 10: 1-109.         [ Links ]

Iraçabal, J., E. Rudolph, P. Alvarado, W. Bravo & J. Yañez. 1994. Diseño, dimensionamiento y construcción de una Astacicultura experimental. XIV Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar. Puerto Montt. Mayo de 1994.         [ Links ]

Jara, C.G. 1989. Aegla denticulata lacustris, new subspecies, from lake Rupanco, Chile (Crustacea: Decapoda: Anomura: Aeglidae). Proc. Biol. Soc. Washington, 102 (2): 385-393.         [ Links ]

Jara, C.G. 1994. Camarones dulceacuícolas en Chile. Informe técnico-científico. Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile. 15 pp.         [ Links ]

López, M. T., M. Paredes, V. Ruiz, J. F. Gavilán & F. Alay. 1990. Interacción entre camarón de río y luchecillo en un acuario. Agro-Ciencia, 6 (1): 27-30.         [ Links ]

Manning, R.B. & H.H. Hobbs, Jr. 1977. Decapoda: 157-162, In: S.H. Hulbert (Eds.) Biota acuática de Sudamérica austral. San Diego State University, San Diego, California.         [ Links ]

Medina, G. 1997. A comparison of the diet and distribution of the southern river otter (Lutra provocax) and mink (Mustela vison) in Southern Chile. Zool. Lond., 242: 291-297.         [ Links ]

Morrone, J.J. & E.C. Lopretto. 1994. Distributional patterns of freshwater Decapoda (Crustacea: Malacostraca) in southern South America: a panbiogeographic approach. Journ. Biogeogr., 21: 97-109         [ Links ]

Moyano, H., F. Carrasco & S. Gacitúa. 1993. Sobre las especies chilenas de Stratiodrilus Haswell, 1900 (Polychaeta, Histriobdellidae). Bol. Soc. biol. Concepción, Chile, 64: 147-157.         [ Links ]

Philippi, R.A. 1882. Zoología Chilena. Sobre los Astacus. An. Univ. Chile, 61: 624-628.         [ Links ]

Philippi, R.A. 1894. Dos palabras sobre la sinonimia de los Crustáceos, Decápodos, Braquiuros o jaivas de Chile. An. Univ. Chile, 87: 369-379.         [ Links ]

Porter, C. 1904. Algunos datos sobre dos Parastácidos. Materiales para la fauna carcinológica de Chile. III, Rev. Chilena Hist. nat., 8: 254-261.         [ Links ]

Retamal, M.A. 1981. Catálogo ilustrado de los crustáceos decápodos de Chile. Gayana Zoología, 44: 7-110.         [ Links ]

Riek, E. 1971. The freshwater crayfish of South America. Proc. biol. Soc. Washington, 84: 129-136.         [ Links ]

Riek, E. 1972. The phylogeny of the Parastacidae (Crustacea: Astacoidea), and description of a new genus of australian freshwater crayfishes. Aust. J. Zool., 20: 369-389.         [ Links ]

Rudolph, E. 1984. Perspectivas del cultivo de camarones de agua dulce en Chile. Mems. Asoc. Latinoam. Acuicult., 5: 769-773.         [ Links ]

Rudolph, E. 1995. A case of gynandromorphism in the freshwater crayfish Samastacus spinifrons (Philippi 1882) (Decapoda: Parastacidae). Crustaceana, 68 (6): 705-711.         [ Links ]

Rudolph, E. 1996. Aspects biologiques et perpectives d' élèvage de l' écrevisse de riviéres chilienne Samastacus spinifrons ( Decapoda, Parastacidae). L' Astaciculteur de France, 46: 12-16.         [ Links ]

Rudolph, E. 1999. Intersexuality in the freshwater crayfish Samastacus spinifrons ( Philippi 1882) (Decapoda, Parastacidae). Crustaceana, 72 (3): 325-337.         [ Links ]

Rudolph, E. 2002. New records of intersexuality in the freshwater crayfish Samastacus spinifrons (Philippi 1882)(Decapoda, Parastacidae). Journ. Crust. Biol., 22 (2): 377-389.         [ Links ]

Rudolph, E., L. De la Fuente, M. E. Van Hasselt, A. Díaz & S. Dumenes. 1991. Composición química proximal de los tejidos comestibles y desperdicios de los camarones dulceacuícolas Samastacus spinifrons, Parastacus pugnax y Parastacus nicoleti (Crustacea: Decapoda: Parastacidae). Alimentos, 16 (2): 23-29.         [ Links ]

Rudolph, E. & J. Iraçabal. 1994. Desarrollo embrionario y postembrionario del camarón de río Samastacus spinifrons ( Philippi, 1882) (Decapoda, Parastacidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile, 65: 43-49.         [ Links ]

Rudolph, E. & A. Almeida. 2000. On the sexuality of South American Parastacidae (Crustacea, Decapoda). Invert. Reprod. Develop., 37 (3): 249-257.         [ Links ]

Rudolph, E. & R. Ponce de León. 2000. An annual field study of egg-laying preferences of Temnocephala chilensis (Platyhelminthes, Temnocephalidae) on Samastacus spinifrons (Crustacea, Parastacidae). 9th International Symposium on the Biology of the Turbellaria. Barcelona, June 26th - July 1st 2000.         [ Links ]

Fecha de recepción: 10.04.02
Fecha de aceptación: 17.06.02 


1Departamento de Ciencias Básicas. Universidad de Los Lagos. Casilla 933. Osorno. Chile. email: erudolph@ulagos.cl

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