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Bosque (Valdivia)

versión On-line ISSN 0717-9200

Bosque (Valdivia) v.29 n.1 Valdivia  2008

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-92002008000100006 

 

BOSQUE 29(1): 52-57, 2008

ARTÍCULO

Efecto de Trichoderma harzianum y compost sobre el crecimiento de plántulas de Pinus radiata en vivero

Effect of Trichoderma harzianum and compost in nursery Pinus radiata seedling

 

Eduardo Donosoa*, Gustavo A Lobosa, Nadia Rojasb

*Autor de correspondencia: aBio Insumos Nativa Ltda., casilla 16 D, San Javier, fono-fax 56-73-324306, edonoso@utalca.cl
b
Universidad de Talca, Centro Regional de Tecnología e Industria de la Madera.


SUMMARY

The Chilean forest industry represents the second source of incomes, after copper, where Pinus radiata is the major cultivated species; this production level has generated new alternatives searching to increase the quality of pine seedlings. The use of organic sources of fertilization and the use of fungi, like Trichoderma harzianum, arise as production alternatives. This study evaluated plant growth stimulation activity of native strain of T. harzianum on Pinus radiata seedling and the effect of compost as substratum in the interaction of these organisms, both plant (fitness) and fungus (population). The results indicated a positive significant interaction between T. harzianum and compost over height and biomass of the plants, as well as in the development of the radical system, by the combination of compost and T. harzianum. Compost increases the size and population rate of T. harzianum. Compost substratum inoculated with T. harzianum increases significantly the fitness of P. radiata seedling. The involved mechanisms have not been elucidated.

Key words: pine, growth stimulation, Trichoderma, compost.


RESUMEN

La industria forestal en Chile representa la segunda fuente de divisas, donde Pinus radiata es la principal especie cultivada, lo que ha generado la búsqueda de nuevas alternativas para incrementar tanto la producción como la calidad de las plántulas. Entre éstas se encuentran el uso de fuentes orgánicas de fertilización y el uso de hongos como Trichoderma harzianum. Este estudio pretende determinar la capacidad estimulante de una cepa nativa de T harzianum sobre plántulas de Pinus radiata y el efecto del uso de compost como sustrato sobre esta interacción, tanto desde el punto de vista de la planta (vigor) como del hongo (poblacional). Los resultados obtenidos indican que la presencia conjunta de compost y T harzianum permite un incremento significativo en altura y biomasa de las plantas, así como el desarrollo del sistema radical. Por su parte, la presencia de compost estimula un incremento poblacional del hongo T harzianum, indicando que la inoculación de los sustratos utilizados para producción de plántulas de P. radiata con T harzianum generaría un incremento significativo en el vigor de las plántulas producidas. Los mecanismos involucrados no han sido dilucidados.

Palabras clave: pino, estimulación del crecimiento, Trichoderma, compost.


 

INTRODUCCIÓN

La industria forestal representa la segunda fuente de divisas en Chile, donde Pinus radiata D. Don es la principal especie, alcanzando exportaciones de 2.205 millones de dólares en madera y productos elaborados (INFOR 2005). Este nivel de exportaciones genera una fuerte presión sobre la producción de plantas, incidiendo directamente en que los viveros busquen nuevas alternativas para incrementar tanto la producción como la calidad de las plántulas.

Hasta ahora el uso de microorganismos para mejorar el desarrollo de plantas de P. radiata se ha basado principalmente en las ectomicorrizas, consideradas un factor fundamental para el crecimiento normal de las pináceas (Meyer 1973, Harley y Smith 1983). Los beneficios obtenidos varían según las condiciones ambientales y con la asociación particular de las especies involucradas (Trappe 1977, Bledsoe 1992). En general, las plántulas ectomicorrizadas poseen una mejor adaptación al estrés hídrico (Duddridge et al. 1980, Boyd et al. 1986, Reid et al. 2002) y una mayor supervivencia en las plantaciones (Wright 1957, 1971, Castellano y Molina 1989). No obstante lo anterior, hongos no micorrícicos pueden estimular el crecimiento de plantas cultivadas (Rabeendran et al. 2000), éste es el caso de Trichoderma harzianum (Rifai) (Deuteromycetes). Esta especie es reconocida por sus características como biocontrolador de patógenos del suelo (Elad et al. 1987, 1980, Harman et al. 1981, Harman y Kubicek 1998) y por ser un habitante común del suelo, cosmopolita, saprofito y normalmente asociado a la rizósfera (Cook y Baker 1989). En varios estudios de control de patógenos, bajo condiciones axénicas, se ha observado que T. harzianum no sólo redujo la severidad de estas enfermedades sino que también indujo la estimulación del crecimiento de las plantas, existiendo sólo reportes en especies herbáceas como lechuga (Lactuca sativa Linnaeus) (Baker 1988, Lynch et al. 1991), maíz (Zea mays Linnaeus) (Blanchard y Bjorkman 1996), tabaco (Nicotiana tabacum Linnaeus), zapallo (Cucúrbita maxima Linnaeus) (Chang et al. 1986, Kleifeld y Chet 1992), petunia (Petunia hybrida Linnaeus) (Ousley et al. 1994), tomate (Lycopersicum esculentum Mili) (Windham et al. 1986), entre otras, no existiendo reportes en especies forestales.

La estimulación de los mecanismos de defensa de las plantas, producto de las aplicaciones de T. harzianum junto con los mecanismos de control puede, en alguna medida, explicar la estimulación de crecimiento (Bailey y Lumsden 1998, Kleifeld y Chet 1992). Pese a lo anterior, también se ha observado este efecto en cultivos bajo condiciones controladas, donde se han generado ambientes libres de patógenos (Windham et al. 1986, Kleifeld y Chet 1992).

El presente estudio busca determinar la capacidad estimulante de una cepa nativa de T. harzianum sobre plántulas de Pinus radiata y el efecto del uso de compost como sustrato sobre esta interacción, tanto desde el punto de vista de la planta (vigor) como del hongo (poblacional).

MÉTODOS

En el ensayo se utilizaron estacas de P. radiata, de 5 cm obtenidas desde la misma planta madre, sin enraizar, las que fueron cultivadas en tubos de polietileno (Termomatrices ®, Santiago Chile) de 125 mL de capacidad. Las estacas se mantuvieron bajo invernadero, con riego por aspersión y fertiirrigación, utilizando dosis y concentraciones estándares para la especie. El sustrato base se compuso de turba y perlita, en una proporción volumétrica 1:1, y esterilizada por vapor (100 °C por 30 minutos).

Fue utilizada la cepa de Trichoderma harzianum Queule, extraída de la Reserva Nacional Los Queules (altitud 503 m s.n.m., 35°59'10,5" S, 72°41'35,9" O) y que se encuentra depositada en la colección del Laboratorio de Fitopatología de la Universidad de Talca, comercializada bajo el nombre de Trichonativa ® (Bio Insumos Nativa Ltda.).

El compost fue generado a partir de restos de tomate, guano y tierra, y presentó una relación C/N de 12; 1,7% de nitrógeno, 0,91% de fósforo, 1,2% de potasio, 1,42% de calcio y 29,8% de materia orgánica.

Se realizó un diseño completamente al azar, con arreglo factorial 2x2, siendo los factores T. harzianum (presencia y ausencia) y sustrato (perlita y perlita + compost). En este caso la proporción volumétrica de componentes del sustrato fue 1:1. Cada tratamiento tuvo cinco réplicas, constituidas por 20 estacas cada una. Así, los tratamientos fueron los siguientes: control turba + perlita (T0), T. harzianum (TI), perlita + compost (T2) y perlita + compost + T. harzianum (T3).

Las aplicaciones de T. harzianum se realizaron a través de sistema de fertiirrigación, utilizando la dosis de 1 litro del formulado comercial (lxlO9 conidias/mL) en 200 litros, equivalente a una dosis de 2 xlO6 conidias/estaca.

El ensayo tuvo una duración de siete meses. Se evaluó el área radicular, para lo que se extrajeron las plantas desde los contenedores y se colocaron en recipientes con agua con detergente (Tween 20 0,5 mL/L) en agitación (120 r.p.m.) hasta que las raíces estuvieran libres de restos del sustrato, evitando así pérdida de material radicular. Luego, las raíces se extendieron sobre una superficie graduada, donde fueron escaneadas y, una vez digitalizadas las imágenes, éstas se analizaron a través del software Root Tracker (Metacard Corp. USA). También se evaluaron la altura de las plantas, desde cuello hasta ápice, la biomasa aérea, de raíces y total. Con el fin de determinar el efecto del uso de compost en el sustrato, se cuantiñcaron las poblaciones de T. harzianum. Fueron estudiadas cinco días después de establecido el ensayo y una vez finalizado. Muestras de 5 g del suelo adherido a las raíces fueron suspendidas en 100 mL de agua destilada estéril y mantenidas en agitación por 30 minutos a 250 r.p.m., colectándose alícuotas de 1 mL, las que fueron sembradas en medio selectivo para T. harzianum (TSM) compuesto por (g/L): 1,0 Ca(N03)2; 0,26 KN03; 0,26 MgS04 7H20; 0,12 KH2P04; 1,0 CaCl2 2H20; 0,05 ácido cítrico; 2,0 sucrosa; 20,0 agar; 1,0 Flint 50% WG (Trifloxystrobin, Bayer Alemania); 0,005 clortetraciclina; 0,004 captan 80% WG (Captan, Arvesta Corporation USA); 0,0025 Previcur N (Propamocarb HC1, Aventis Crop Science Alemania) (modificación del medio de Smith y Jones (1963)). Las placas sembradas fueron incubadas a 25 °C por siete días para proceder a contar las unidades formadoras de colonias (UFC). Para validar la eficacia de las medidas de esterilización y descartar o constatar la presencia de organismos patógenos, plantas al azar y muestras de suelo fueron analizadas en el Laboratorio de Fitopatología de la Universidad de Talca. Estas muestras de suelo y plantas no evidenciaron presencia de agentes patógenos y no se detectaron plantas con sintomatología de enfermedades vasculares o de otra índole, por lo que se pudo excluir un efecto de patógenos sobre la interacción T. harzianum-P. radiata.

Los datos obtenidos fueron sometidos a las pruebas de Kolmogorov-Smirnov (normalidad) y Bartlett (homoce-dasticidad) (Sokal y Rohl 1995) y en los casos que no se cumplieron, se aplicaron transformaciones según Box-Cox (Box y Cox 1964). Consecuentemente, los datos de las variables de vigor de P. radiata se sometieron a un ANDEVA. A su vez, las mediciones de población iniciales y finales de T. harzianum se sometieron a un ANDEVA de medias repetidas en el tiempo, luego se aplicó la prueba a posteriori de separación de medias de Tukey HSD. Adicionalmente se calculó la tasa de crecimiento, para cada repetición, según la fórmula r = ln (Nf /N0), donde N0 es el número de UFC en la primera medición de población y Nf la medición de UFC al final del experimento; los valores de r obtenidos para cada repetición fueron sometidos a un ANOVA y, al presentar diferencias significativas, a la prueba de separación de medias de Tukey HSD.

RESULTADOS

El análisis estadístico mostró que el compost afectó las variables altura de planta (P = 0,03) y biomasa aérea (P < 0,001) y total (P < 0,001), pero no tuvo influencia sobre el desarrollo de raíces, a diferencia de T. harzianum, que sólo generó un efecto significativo en área radicular (P = 0,0171). El peso seco de raíces no fue influenciado por ninguno de los factores (P = 0,072). La interacción entre ambos factores fue significativa para todas las variables a excepción de la biomasa radicular. Así, la aplicación de compost más T. harzianum incrementó en forma significativa el área radicular (P = 0,035), la altura (P < 0,001), la biomasa total (P < 0,001) y la aérea (P < 0,001) (cuadros 1 y 2).



La mayor área de raíces se alcanzó con la combinación de T. harzianum más compost (T3), siendo el único tratamiento que se diferenció del control. La altura de las plantas mostró el mayor valor en el tratamiento perlita + compost + T. harzianum, diferenciándose tanto del control como de los otros tratamientos, los que no mostraron diferencias significativas entre ellos (cuadro 2). En las variables biomasa total y aérea sólo el tratamiento de compost más T. harzianum (T3) se diferenció del tratamiento control, alcanzando los mayores valores en ambas variables. En cuanto a biomasa radicular, no hubo diferencias significativas entre los tratamientos y el control. Otro resultado asociado a las variables de vigor es la mayor homogeneidad de las plantas tratadas con compost más T. harzianum (figura 1).



Respecto al efecto de la presencia de compost sobre T. harzianum, el análisis estadístico indicó un incremento significativo en el tiempo de las poblaciones de este hongo (P = 0,0009), a diferencia del tratamiento de perlita + turba, donde no se apreció una variación significativa en el tamaño poblacional (figura 2). Así, la tasa de crecimiento poblacional fue afectada en forma significativa por el sustrato (P < 0,0001) presentando un valor positivo en presencia de compost, lo que es significativamente distinto de la tasa negativa observada en el tratamiento de perlita + turba. Es decir, hubo una interacción significativa (P = 0,0000) entre los factores tiempo y sustrato (figura 2).


DISCUSIÓN

Se ha postulado que plantas que provienen de ambientes pobres en nutrientes normalmente poseen una baja respuesta a incrementos de éstos (Chapín 1988), así como a la estimulación por parte de hongos micorrícicos (Allsop y Stock 1993). Pese a que P. radiata se considera una planta pionera que coloniza suelos pobres (Richardson y Bond 1991), se ha visto que es capaz de responder tanto a manejos productivos como a la presencia de hongos micorrícicos (Alien 1987, Loxton y Donald 1987). El presente ensayo evidenció que las variables evaluadas no respondieron a las aplicaciones de compost odel harzianum en forma aislada (cuadro 1), pero sí a la combinación de ambos.

Ello indicaría que T. harzíanum estaría modulando la respuesta en esta especie a la presencia de compost, lo que podría ser explicado por un aumento del desarrollo radicular (cuadro 2), también reportado por varios autores (Blanchard y Bjorkman 1996, Windham et al. 1986), lo que le permitiría a las plantas aprovechar el incremento en la disponibilidad de nutrientes. Otra posibilidad es que el compost presente nutrientes importantes, pero no de una forma disponible para su absorción, siendo el hongo el que mediante diferentes mecanismos permita su absorción. Esta hipótesis se respalda por la capacidad de liberar ácidos orgánicos que secuestran cationes y acidifican el microambiente alrededor de las raíces, lo que es un mecanismo de solubilización de fósforo, manganeso, hierro y zinc, realizado también por plantas y hongos micorrícicos no versículo arbusculares (Sivan et al. 1987, Sivan y Chet 1993, Alternare et al. 1999). Se ha reportado que T. harzíanum es capaz de producir sideroforos que quelatizan Fe, Fe3+ y Cu2+ (Alternare et al. 1999), lo que generaría un incremento en la altura y biomasa de las plantas (cuadro 2), y finalmente existe la posibilidad que la presencia de compost produzca un incremento poblacional de T. harzíanum, alcanzando un umbral que desencadene la estimulación de crecimiento de P. radíala.

Estudios en resistencia sistémica adquirida a fitopató-genos en respuesta a la interacción planta-Trichoderma han revelado la acumulación de mRNAs asociados a genes de defensa involucrados en la producción y acumulación de fitoalexinas, habiéndose demostrado que este mecanismo no está relacionado con la estimulación de crecimiento (Yedidia et al. 2003). Pese a todos los estudios disponibles, la naturaleza genética y molecular de estos efectos no ha sido explicada (Harman et al. 2004).

La mayoría de los estudios existentes sobre estimulación de crecimiento de plantas generado por Trichoderma spp. no abordan la dinámica del hongo. Es por eso que este estudio, además de cuantificar el efecto de T. harzíanum sobre P radíala, también evaluó el efecto de la adición de compost sobre el hongo. En el estudio, las poblaciones de T. harzíanum y su tasa de crecimiento poblacional se vieron incrementadas en forma significativa por la presencia de compost en el sustrato (cuadros 1 y 2). Ello concuerda con otros autores que han reportado que poblaciones de T. harzíanum estarían asociadas a la abundancia de carbono orgánico (Eastburn y Butler 1988). Sería interesante evaluar los efectos de T. harzíanum y compost sobre la sobrevivencia de P. radíala trasplantado y la respuesta frente a la presencia de patógenos como Fusarium spp. y Phytophtora spp., sobre los cuales existen reportes de control efectivo con cepas de Trichoderma spp. (Smith y Jones 1963, Sivan et al. 1987, Sivan y Chet 1993).

Pese a la falta de entendimiento de los mecanismos involucrados, este trabajo permite concluir que la presencia de compost estimula un incremento poblacional del hongo T. harzíanum. Y la inoculación de los sustratos utilizados para producción de plántulas de P. radiata con T harzíanum, generaría un incremento significativo en el vigor de las plántulas producidas.

AGRADECIMIENTOS

A Marcel Labra, Walter Hettich y Juan Pablo Cárdenas por su importante cooperación en el desarrollo de este ensayo.

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Recibido: 11.05.07 Aceptado: 13.12.07

 

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