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Bosque (Valdivia)

versión On-line ISSN 0717-9200

Bosque (Valdivia) v.30 n.1 Valdivia  2009

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-92002009000100006 

BOSQUE 30(1): 36-47, 2009

ARTÍCULOS

 

Modelos para estimar la biomasa de especies nativas en plantaciones y bosques secundarios en la zona Caribe de Costa Rica

Models for biomass estimation in native forest tree plantations and secondary forests in the Costa Rican Caribbean Region

 

William Fonseca G a*, Federico Alice G a, José María Rey B b

* Autor de correspondencia: a Universidad Nacional Autónoma de Costa Rica, tel./fax 506-22773851, wfonseca@una.ac.cr.
b Universidad de Alcalá de Henares, España.


SUMMARY

The use of forest ecosystems as carbon sinks is now more accepted. However, credible information about its growth in terms of biomass and its capacity to capture and store CO2 is still insufficient in order to suggest ways by which forest owners should be compensated. The objective for this study was to construct models that allow us to determine tree biomass for native tree plantations of Hieronyma alchorneoides Allemào, Vochysia guatemalensis Donn and a group of 35 species of secondary forests in the Costa Rican Caribbean region. In each plantation the tree with the mean diameter at breast height (d) was harvested; in secondary forests the harvested tree corresponded to the mean d tree with the highest Importance Value Index (IVI) for each diametric class. Destructive sampling was used, separating each tree component and collecting a field sample in order to determine dry matter content (MS). All selected models had R2aj values above 82.6%. Tree species from secondary forests showed the lowest R2aj values. Stem, roots and total biomass had R2aj values above 91.3%, while leaves and branches had values between 82.6 and 94.1%. Biomass expansion factor (BEF) in secondary forest was 1.44 and in forest tree plantations it was 1.56. The radical biomass (Bra) relationship to total aboveground biomass (Bat) and stem biomass (Bf) in secondary forests was 0.25 and 0.37, respectively, 0.26 and 0.39 for V. guatemalensis and 0.3 and 0.52 for H. alchorneoides.

Key words: biomass estimation models, secondary succession, Hieronyma alchorneoides, Vochysia guatemalensis, biomass expansion factors.

RESUMEN

El uso de los ecosistemas forestales como sumideros y reservorios de carbono es cada día más aceptado. Aún así, la información fidedigna sobre su crecimiento en biomasa y la capacidad de captura y de almacenamiento de CO2 es insuficiente para proponer formas de compensación a los propietarios de bosques. El objetivo de este trabajo fue construir modelos para estimar la biomasa del árbol en plantaciones de Hieronyma alchorneoides, Vochysia guatemalensis y para un grupo de 35 especies en bosque secundario, en la zona Caribe de Costa Rica. En cada plantación se extrajo un árbol de diámetro promedio a la altura del pecho (d) y en bosque secundario un árbol de d promedio de la especie de mayor índice de valor de importancia por clase diamétrica. Se utilizó un muestreo destructivo, separando cada componente del árbol y tomando una muestra de campo para determinar la materia seca. Todos los modelos seleccionados tuvieron un R2aj superior al 82,6%. Las especies arbóreas de bosque secundario mostraron R2aj inferiores. El fuste, raíz y biomasa total del árbol mostraron R2aj > 91,3%, y las hojas y ramas, entre 82,6 y 94,1%. El factor de expansión de biomasa en bosque secundario fue de 1,44 y en plantaciones de 1,56. Se estimó que la relación de biomasa radical respecto a biomasa aérea total y biomasa del fuste fue 0,25 y 0,37, respectivamente, en bosques secundarios; 0,26 y 0,39 en V. guatemalensis, y 0,3 y 0,52 en H. alchorneoides.

Palabras clave: modelos de biomasa, sucesión secundaria, Hieronyma alchorneoides, Vochysia guatemalensis, factores expansión biomasa.


 

INTRODUCCIÓN

La biomasa es un parámetro que caracteriza la capacidad de los ecosistemas para acumular materia orgánica a lo largo del tiempo (Brown 1997, Eamus et al. 2000) y está compuesta por el peso de la materia orgánica aérea y subterránea que existe en un ecosistema forestal (Schlegel et al. 2000). Según el IPCC (2006), es la masa total de organismos vivos presentes en un área o volumen dados; se suele considerar biomasa muerta el material vegetal muerto recientemente. La biomasa es importante para cuantificar la cantidad de nutrientes en diferentes partes de las plantas y estratos de la vegetación, permite comparar distintos tipos de especies o vegetación o comparar especies y tipo de vegetación similares en diferentes sitios. Además, la cuantificación de la biomasa y el crecimiento de la vegetación en los ecosistemas son críticos para las estimaciones de fijación de carbono, un tema actualmente relevante por sus implicaciones en relación al cambio climático (Dixon et al. 1991, Ciesla 1996, Dixon 1995, Begon et al. 1996, Brown 1996, Márquez 1997, Budowski 1999, Malhi y Grace 2000, Snowdon et al. 2001).

Existen dos métodos comúnmente usados para estimar la biomasa: el método directo y el indirecto. Dentro del primero está el destructivo, que consiste en cortar el árbol y determinar la biomasa pesando directamente cada componente (Klinge y Herrera 1983, Araujo et al. 1999). Dentro de los indirectos se utilizan métodos de cubicación del árbol donde se suman los volúmenes de madera, se toman muestras de ésta y se pesan en el laboratorio para calcular los factores de conversión de volumen a peso seco, es decir, la gravedad o densidad específica (Segura 1997). Otra forma de estimar la biomasa es mediante ecuaciones o modelos basados en análisis de regresión, que utilizan variables colectadas en el campo tales como el diámetro a la altura del pecho (d), la altura comercial (hc) y total (ht), el crecimiento diamétrico, el área basal y la densidad específica de la madera (Jordan y Uhl 1978, Saldarriaga et al. 1988, Brown 1997, Araujo et al. 1999, Francis 2000). Este método no es destructivo y es extrapolable a situaciones de crecimiento similares (Parresol 1999).

Los modelos de biomasa han aumentado en los últimos años, y posiblemente sean más los desarrollados para árboles individuales que para bosques (Segura 1997, Loguercio y Defossé 2001, Sierra et al. 2001, Acosta et al. 2002, Gaillard et al. 2002, Montero y Kanninen 2002, Pérez y Kanninen 2003, Segura y Kanninen 2005, Montero y Montagnini 2006, Segura et al. 2006, Dauber et al. 2008). Estas ecuaciones facilitan la toma de decisiones y permiten la estimación de biomasa y carbono a gran escala.

Para estimar la biomasa se usan diferentes tipos de modelos de regresión y combinación de variables. En general, y así se demuestra en muchas investigaciones, el d es la variable que mejor se correlaciona y predice la biomasa. Además, el d es una variable fácil de medir y que se registra en la mayoría de los inventarios forestales. Sanquetta et al. (2008) utilizan como variable independiente el d2h. Jordan y Uhl (1978) y Saldarriaga et al. (1988), además de estas variables, incluyen la densidad específica de la madera. Otros autores utilizan transformaciones de estas variables (Montero y Kanninen 2002, Montero y Montagnini 2006), empleando posteriormente factores de corrección descritos por Sprugel (1983).

Con datos colectados en Venezuela y Brasil, Brown et al. (1989) desarrollan modelos para estimar biomasa total arbórea del tronco en bosque natural con información proveniente de inventarios forestales para extracción de madera. Otros trabajos en bosques primario y secundario son tratados por Orrego y del Valle (2001). Sierra (2001) crea un modelo para estimar biomasa de raíces gruesas en bosque secundario y en bosque primario con ajustes (R2) inferiores a un 87,7%. Segura et al. (2000) en Costa Rica trabajan en bosques naturales de altura y construyen modelos para biomasa con un R2 de 0,73 a 0,92. Otros estudios son los de Aguilar (2001) y Arreaga (2002) en Guatemala, y Lagos y Vanegas (2003) en Nicaragua, los tres en bosque natural.

En Costa Rica, para plantaciones forestales sobresalen los estudios de Montero y Montagnini (2006), con modelos para estimar biomasa para hojas, ramas y fuste en 10 especies nativas de sólo una edad y un tamaño de muestra de seis a diez árboles. Montero y Kanninen (2002) para Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell. crean modelos para estimar biomasa arbórea total, mientras Pérez y Kanninen (2002 y 2003) lo hacen con Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand y Tectona grandis L. F. En general, los modelos desarrollados en bosque natural y en plantaciones permiten estimar la biomasa aérea total, mientras los modelos para estimar la biomasa de la raíz son muy escasos por su dificultad y costo (Schlegel et al. 2001). Por esta razón, MacDicken (1997) recomienda en forma conservadora utilizar como biomasa radical el 15% de la biomasa aérea.

Dada la importancia de los bosques como reguladores del cambio climático, y la necesidad de modelos para estimar el carbono almacenado en los proyectos forestales (IPCC 2003, Pérez y Kanninen 2003, Segura y Kanninen 2005, Segura et al. 2006), se inició un estudio cuyo objetivo fue cuantificar la producción de biomasa de la regeneración natural y de plantaciones de especies nativas de importancia en Costa Rica. Como aportes de este trabajo se presentan los modelos para estimar la biomasa en árboles individuales en plantaciones forestales y en sucesión secundaria. Además, es importante destacar en este estudio el esfuerzo realizado para cuantificar la biomasa de la raíz. Adicionalmente, se calculó el factor de expansión de la biomasa.

MÉTODOS

Área de estudio. El trabajo se desarrolló en la zona Caribe de Costa Rica, que según Holdridge (1967) corresponde a la zona de vida denominada bosque muy húmedo tropical. La altitud varía entre 50 y 350 m s.n.m. Predomina el clima húmedo a muy húmedo, caliente a muy caliente, con o sin una estación seca de menos de 25 días intermitentes con déficit de agua al año (Herrera 1985, Mena 2007). La precipitación media anual varía entre 3.420 y 6.840 mm y la temperatura media anual entre 25 y 27º C. Los bosques se desarrollan sobre suelos ultisoles, con menos de un 35% de saturación de bases, profundos, bien drenados de color rojo o amarillo y de relativa baja fertilidad. También existen los inceptisoles, que son suelos jóvenes, con baja saturación de bases. Ambos se ubican sobre terrenos suavemente ondulados, con pendientes entre 2 y 15% (ITCR 2004).

Selección de bosques. Se seleccionaron nueve sitios con plantaciones forestales de Hieronyma alchorneoides Fr. Allem. y de Vochysia guatemalensis Donn. Sm. y siete con bosque secundario. En cada sitio se instalaron parcelas o unidades de muestreo rectangulares de área fija (500 m2). La cantidad de parcelas por sitio fue variable y dependió del tamaño del bosque. El tamaño de la muestra en las plantaciones de H. alchorneoides fue de 58 unidades, 54 para V. guatemalensis y 48 en bosque secundario. Tanto en el caso de las plantaciones como en los bosques secundarios se trató de abarcar un amplio rango de edad. Las edades de las plantaciones oscilan entre 0,5 y 16 años y los bosques secundarios entre 3 y 20 años. Además, para que las estimaciones de biomasa en las plantaciones fueran comparables con las de los bosques secundarios se procuró que las muestras estuvieran localizadas en condiciones de edad, suelo, topografía y clima similares.

Muestreo de la biomasa. En las plantaciones forestales, dentro de cada parcela se midió el diámetro a la altura del pecho (d) de cada árbol. Una vez conocido el intervalo de d en cada parcela, se escogió un árbol de d promedio en la parcela para cuantificar su biomasa. Para H. alchorneoides se evaluaron 58 árboles con diámetros entre 0,5 y 28,8 cm, y en V. guatemalensis la muestra fue de 54 individuos con diámetros entre 0,5 y 40,5 cm (cuadro 1).

 

Cuadro 1.
Distribución diamétrica de los árboles muestreados en bosque secundario y en plantaciones forestales de V. guatemalensis y H. alchorneiodes.
Diametric distribution for sampled trees in secondary forests and native tree plantations of V. guatemalensis y H. alchorneiodes.
 

 

En los bosques secundarios, en cada parcela se identificaron todas las plantas leñosas con d ≥ 2,5 cm y se midió el d de cada una de ellas. Posteriormente, para extraer la muestra de biomasa, se extrajo un árbol de diámetro promedio por cada clase diamétrica (clases con un rango de 5 cm) correspondiente a la especie de mayor índice de valor de importancia (IVI). El IVI es la suma de la abundancia, frecuencia y dominancia o área basal expresadas en valores relativos (Krebs 1985). En estos bosques la muestra fue de 160 árboles correspondientes a 35 especies, cuyo diámetro varió entre 2,8 cm y 28,2 cm (cuadro 1).

Para cuantificar la biomasa se utilizó el método directo de muestreo destructivo, obteniendo directamente en el campo y por separado el peso fresco de hojas (Bh), de ramas (Br), del fuste (Bf) y de la raíz (Bra). Para algunos árboles de V. guatemalensis y H. alchorneoides que por su tamaño representaban un ingreso económico para el propietario de la plantación, se determinó el volumen comercial por medio de la fórmula de Smalian (Prodan et al. 1997) y se utilizó el peso específico de la madera (FAO 1992, Carpio 1995, CATIE 2003) para calcular su biomasa.

En el caso de la raíz, se evaluó principalmente la raíz estructural y todas aquellas raíces de diámetro menor que al extraer la raíz principal quedaron adheridas a ésta. Las raíces gruesas (diámetro > 5 mm, según la clasificación propuesta por Sierra et al. (2001), fueron estimadas mediante la excavación y extracción del sistema radicular de los árboles promedio seleccionados. La extracción de las raíces se realizó usando diferentes equipos según el sitio de trabajo y las facilidades existentes en las fincas; retroexcavadora, tractor agrícola con cadena y tecles fueron los más utilizados. Las raíces fueron lavadas en el campo y pesadas después de secarse al aire durante aproximadamente dos horas. De cada componente del árbol, en el campo se tomó una muestra de aproximadamente un kilogramo. Esta muestra se llevó al laboratorio y se secó en un horno a 60º C durante 72 horas para estimar su contenido de materia seca (MS).

Ajuste y selección de modelos. Los modelos se ajustaron mediante el método de mínimos cuadrados ordinarios. Los modelos que se ensayaron fueron aproximadamente 25 para cada componente de biomasa (Bh, Br, Bf, Bra y para biomasa total del árbol (Bt)). Para construir los modelos se utilizó el programa estadístico Statgraphics Centurion 15.1.02. Para seleccionar la ecuación de mejor ajuste se procedió según la metodología expuesta por Salas (2002) y Segura y Andrade (2008), cumpliendo los siguientes pasos:

– Comprobación de los supuestos del análisis de regresión (normalidad, independencia y homogeneidad de varianzas). Los modelos que no cumplieron con algunos de estos supuestos fueron eliminados.
– Cálculo de indicadores de ajuste: el coeficiente de determinación ajustado (R2aj), el error estándar de la estimación (SEE), la suma de cuadrados de los residuos de los predichos (PRESS). Aquellos modelos que presentaron, al menos, un coeficiente no significativo fueron eliminados (P < 0,05). También se obtuvo el índice de Furnival (Furnival 1961) para comparar el error de ecuaciones con distintas variables dependientes.
– Cálculo de indicadores de capacidad predictiva de los modelos: el error cuadrático medio (ECM) [1] y la diferencia agregada (DA) [2]. Error cuadrático medio (ECM):

 

Diferencia agregada (DA)

 

Donde :

n = número de observaciones de la muestra
vi = biomasa observada para la "i"-ésima observación
vi = volumen estimado para la "i"-ésima observación

 

Los modelos que cumplieron con los supuestos de regresión fueron calificados según los indicadores citados anteriormente. La calificación de 1 correspondió a cada indicador cuando está más cerca de cero, valores de 2, 3 etc., al alejarse de cero. El modelo con menor puntaje en los indicadores resultó seleccionado. Adicionalmente, se graficaron los valores estimados contra los observados para ver si los modelos sobreestiman o subestiman el cálculo de la biomasa. También por método gráfico se observó el comportamiento biológico de los modelos.

Los modelos seleccionados con transformaciones logarítmicas fueron corregidos utilizando un factor de corrección (FC) [3] según explica Sprugel (1983). Ecuación sugerida para calcular el factor de corrección:

 

FC = exp (SSE2/2)
[3]

 

Donde: SSE = error estándar estimado por la regresión.

Factores de expansión de la biomasa y relación biomasa radical-biomasa total. El factor de expansión de la biomasa (FEB) es el cociente entre la biomasa aérea total y la biomasa de los fustes. Se utiliza cuando no existe la información detallada de un inventario forestal con las distintas variables que caracterizan a cada árbol. Esta variable es interesante porque permite estimar la biomasa de las hojas, ramas y raíces. La biomasa húmeda total se obtiene multiplicando este cociente por el volumen del fuste, y esta biomasa se multiplica por la densidad específica promedio de las especies para obtener la biomasa seca (Dauber et al. 2008, Segura et al. 2000, Loguercio y Defoseé 2001, Segura y Kanninen 2002). En este trabajo se calculó el FEB para cada árbol de las 35 especies de mayor IVI en bosque secundario y para las dos especies nativas en plantación (V. guatemalensis y H. alchorneoides), luego se obtuvo el promedio para cada tipo de cobertura. Además se calculó la relación entre la biomasa radical y la biomasa aérea total (Bra/Bat) y entre la biomasa radical y la biomasa del fuste (Bra/Bf).

RESULTADOS

Modelos de biomasa. El cuadro 2 y las figuras 1, 2 y 3 muestran los modelos seleccionados para cada tipo de cobertura vegetal (bosque secundario, H. alchorneiodes y V. guatemalensis) y componente (Bh, Br, Bf y Bra), así como para la biomasa total (Bt), que incluye todos los componentes del árbol. El uso del factor de corrección incrementó entre 5 y 25% la biomasa estimada. Los valores más altos se presentan para los modelos de hojas y ramas que son los que mostraron los R2aj más bajos.

 

Cuadro 2.
Modelos seleccionados para la estimación* de biomasa de raíz (Bra), fuste (Bf), ramas (Br), hojas (Bh) y biomasa total del árbol (Bt).
Selected models for root (Bra), stem (Bf), branches (Br), leaves (Bh) and total biomass (Bt) estimation*.
 
* Raíz, fuste, ramas, hojas y biomasa total expresados en kilogramos/árbol; d (cm); exp (base del logaritmo natural); ln = logaritmo natural; Log = logaritmo base 10; R2aj = coeficiente de determinación ajustado; SEE = error estándar de los estimados; n = tamaño de la muestra; IF = índice de Furnival; FC = factor de corrección. Nota: todos los modelos tienen P < 0,0000 y la prueba de bondad de ajuste fue significativa al 95%.

 

 

 
Figura 1. Ecuaciones de biomasa para árboles de H. alchorneoides en plantación forestal, por componente y para el árbol. A) biomasa de hojas, B) biomasa de fuste, C) biomasa de ramas, D) biomasa de raíz, E) biomasa del árbol.
Biomass equations for components of individual trees of H. alchorneoides under tree plantations. A) Biomass of leaves, B) biomass of stem, C) biomass of branches, D) biomass of roots, E) biomass of whole tree.

 

 

 
Figura 2. Ecuaciones de biomasa para árboles de V. guatemalensis en plantación forestal, por componente y para el árbol. A) biomasa de hojas, B) biomasa de fuste, C) biomasa de ramas, D) biomasa de raíz, E) biomasa del árbol.
Biomass equations for components of individual trees of V. guatemalensis under tree plantations. A) Biomass of leaves, B) biomass of stem, C) biomass of branches, D) biomass of roots, E) biomass of whole tree.

 

 

 
Figura 3. Ecuaciones de biomasa para especies en bosque secundario por componente y para el árbol. A) biomasa de hojas, B) biomasa de fuste, C) biomasa de ramas, D) biomasa de raíz, E) biomasa del árbol.
Biomass equations for components of individual trees for species under secondary forests. A) Biomass of leaves, B) biomass of stem, C) biomass of branches, D) biomass of roots, E) biomass of whole tree.

 

Todos los modelos seleccionados para las distintas especies y componentes del árbol mostraron un R2aj superior al 82,6%, un error estándar bajo y una P < 0,05. Además, los parámetros de cada modelo fueron siempre significativos con una P < 0,05, siendo ésta inferior en algunos casos. Se observó que los residuos de los modelos presentaron una distribución normal. Los modelos seleccionados expresan la biomasa como una función de la raíz cuadrada del d o del logaritmo natural (ln) del d. Solamente para la biomasa de ramas (Br) y biomasa total (Bt) en bosque secundario se transformó la variable dependiente en base a logaritmo (Log10). El fuste, la raíz y la biomasa total son las variables que mostraron mejor ajuste, con R2aj > 91,3%, mientras las hojas y ramas entre 82,6 y 94,1%. Los modelos para las especies en bosque secundario presentaron R2aj menores en comparación con los de H. alchorneoides y V. guatemalensis, con diferencias marcadas en los modelos para hojas y ramas.

El d del árbol fue la variable que mejor se correlacionó con la biomasa seca de los diferentes componentes del árbol. La biomasa radical en bosque secundario fue el 25% de la biomasa aérea total y el 37% de la biomasa del fuste. En V. guatemalensis la biomasa radical fue el 26% de la biomasa aérea total y el 39% de la biomasa del fuste; y en H. alchorneiodes el 30% de la biomasa aérea total y el 52% de la biomasa del fuste.

Factores de expansión de la biomasa (FEB) y relación biomasa aérea-biomasa radical. Para el bosque secundario el FEB promedio fue de 1,44, con un error de muestreo del 3,84%, mientras que la raíz representó el 25% de la biomasa aérea total y el 37% de la biomasa del fuste. Para V. guatemalensis y H. alchorneiodes se obtuvo un FEB de 1,56, con errores de muestreo inferiores al 12,7%. La biomasa radical fue el 26% de la biomasa aérea total y el 39% de la biomasa del fuste en V. guatemalensis y el 30% y 52%, respectivamente, en H. alchorneoides (cuadro 3). El bosque secundario presentó el menor coeficiente de variación para el FEB (22,87%) y el más alto le correspondió a V. guatemalensis con 46,59%. Las relaciones Br/Bat y Br/Bf mostraron errores de muestreo más altos, que oscilaron desde 8,29% para la relación Br/Bat en bosque secundario a 21,16% en V. guatemalensis. Para estas dos variables también los coeficientes de variación fueron más altos.

 

Cuadro 3.
Factores de expansión de la biomasa (FEB) y relación biomasa radical (Bra), biomasa aérea total (Bat) y biomasa radical-biomasa del fuste (Bf) para las especies en bosque secundario y especies nativas en plantación.
Biomass expansion factors (BEF), radical biomass (Bra) to total aboveground biomass (Bat) and radical biomass (Bra) to stem biomass (Bf) for secondary forest and forest tree plantation species.
 
N: tamaño de la muestra; E: error de muestreo calculado al 95% de confianza; CV: coeficiente de variación.

 

DISCUSIÓN

En general, los modelos seleccionados presentan buenos ajustes (R2aj superior al 82,6%, con una P < 0,05) para todos los componentes de biomasa y poco grado de dificultad para el cálculo de la misma. Tienen como variable regresora el diámetro, el cual es muy simple de medir y se obtiene en la mayoría de estudios donde se colecta información para el manejo de plantaciones y/o bosque natural. Esto es una ventaja adicional ya que permite estimar la biomasa a partir de una sola variable. Los menores ajustes en los modelos se observan para bosque secundario y sobre todo para hojas y ramas (R2aj de 82,6 y 88,3%, respectivamente). Esto es de esperar debido a la mayor variabilidad de diámetros por los crecimientos de diferentes especies en comparación con las plantaciones donde las condiciones son más uniformes. Al respecto, Segura y Andrade (2008) mencionan que la correlación entre el d y el volumen, la biomasa y el carbono de fustes y ramas gruesas son altas, pero bajas entre el d y la biomasa de hojas y ramas pequeñas. Montero y Kanninen (2002) y Pérez y Kanninen (2003) también reportaron correlaciones bajas para las hojas y las ramas con el d.

Resultados similares en grado de ajuste (R2) y variables utilizadas obtienen otros investigadores, por ejemplo, en plantaciones forestales Sanquetta et al. (2008), para Pinus taeda L., reportan R2 que varían entre 89,8% y 96,6% en modelos para estimar la biomasa arbórea cuando correlacionan la biomasa con el d o h, R2 intermedios (entre 70,2 y 85,3%) para el follaje y las ramas y R2 muy bajos (33,5 a 55,6%) para la raíz. Návar et al. (2001) mencionan resultados similares para cinco especies del género Pinus en México, y obtienen R2 bajos en modelos para estimar la biomasa foliar (promedio del 38%) y la biomasa de las ramas (66%), mientras que los modelos de biomasa total muestran un R2 promedio del 87%. Sin embargo, Acosta et al. (2002) informan el uso del d como variable predictora de la biomasa foliar de Pinus radiata D. Don con un ajuste del 62%. Otros estudios con R2 en general mayor a 90% son los de Pérez y Kanninen (2002), Montero y Kanninen (2002), Pérez y Kanninen (2003), y Montero y Montagnini (2006).

Otras experiencias de modelos en bosques primarios o secundarios, utilizando variables como d, h, volumen (v), densidad específica de la madera (DE), el área basal (G) y con R2 mayor a 85% son los informados por Brown e Iverson (1992) y Brown et al. (1989) en bosques tropicales en Centro y Suramérica, Francis (2000) en Puerto Rico, Segura et al. (2000) y Segura y Kanninen (2005) ambos en Costa Rica, Acosta et al. (2002) en Oaxaca, México, Schlegel (2001) en Chile, Gaillard et al. (2002) en Argentina, y en Colombia Orrego y del Valle (2001) y Sierra et al. (2001).

Según Sprugel (1983), las transformaciones logarítmicas utilizadas para construir modelos tienden a subestimar la variable de respuesta y por lo tanto recomienda utilizar un factor de corrección (FC). Sin embargo, en el caso de estimaciones de carbono, Orrego y del Valle (2001) no recomiendan utilizar este factor para obtener estimaciones conservadoras y dar mayor confianza a los inversionistas. En este trabajo la corrección aplicada según la fórmula 3 de la metodología incrementa el valor de la biomasa estimada en más de un 5%. Los valores más altos, hasta del 25%, se presentan en los modelos de biomasa para hojas y ramas, que son los que muestran los menores ajustes (R2aj). En los modelos para raíz, fuste y para el árbol completo el FC varía entre 1,05 y 1,15. Estos FC no son congruentes con los gráficos de biomasa observada vs biomasa calculada, en donde se observa, en forma general, que los modelos elegidos sobrestiman la biomasa principalmente en bosque secundario y en V. guatemalensis. En este caso específico, el uso del FC incrementaría aún más la biomasa calculada. Por esta razón, y siguiendo la recomendación de Orrego y del Valle (2001) no aconsejamos utilizar este factor, su aplicación queda a juicio de quien utilice las ecuaciones. Factores de corrección muy similares calcularon Montero y Kanninen (2002) y Montero y Montagnini (2006) para especies nativas en plantación.

En este estudio no hubo segregación de especies o grupos de especies en bosque secundario para construir los modelos, porque el número de individuos por especie o por grupo de especies fue limitado. De la muestra de árboles a los cuales se les cuantificó la biomasa, 31 especies están representadas por menos de ocho individuos y en las cuatro restantes el número de individuos está en 11 y 35, pero no se logra cubrir el rango diamétrico observado en los bosques estudiados. Al mezclar todas las especies la muestra es bastante grande (n = 160) y se cubre la amplitud diamétrica con buena representación por rango diamétrico como se muestra en el cuadro 1. Al respecto Segura y Andrade (2008) recomiendan construir modelos de volumen, biomasa o carbono para especies leñosas perennes, con una muestra de al menos 30 individuos, distribuidos equitativamente en todo el rango diamétrico. Por otra parte, para ecosistemas mixtos, muchos investigadores construyen sus modelos tomando como referencia la dominancia de las especies (Segura et al. 2000, Acosta et al. 2001, Segura y Kaninnen 2005, Segura et al. 2006), otros seleccionan las especies a conveniencia (Moraes 2001) o aleatoriamente (Aguilar 2001, Arreaga 2002), y en otros casos se utiliza la técnica del árbol promedio como recomienda MacDicken (1997). En este estudio la selección de las especies en la unidad de muestreo se realizó por clase diamétrica, lo cual garantiza una mayor cobertura del rango diamétrico observado, y además se eligió la especie de mayor Índice de Importancia Ecológica. Este concepto es ecológicamente más aceptado porque se fundamenta en la abundancia, en la dominancia y en la frecuencia, de tal forma que la selección de especies para construir los modelos para bosque secundario fue más rigurosa. A juicio de los autores, el tamaño de muestra utilizado, la cobertura diamétrica y la forma de elegir los árboles para cuantificarles la biomasa y el carbono dan más confiabilidad a los modelos seleccionados.

Factores de expansión de la biomasa (FEB). Los FEB calculados presentan errores de muestreo bajos (< 12,7%, cuadro 3), lo que indica que el tamaño de la muestra utilizado es bastante aceptable. El FEB indica el peso esperado en biomasa de fuste por cada tonelada de biomasa total. Por ejemplo, con un FEB de 1,44, de una tonelada de biomasa total 0,44 toneladas corresponden a biomasa de fuste. Los FEB calculados en este trabajo se encuentran dentro del rango de lo reportado en la literatura para varias especies en bosques naturales y en plantaciones, por ejemplo, Segura (1997) y Segura et al. (2000) en Costa Rica, reportaron valores de 1,7 y 1,6 respectivamente; Soliz (1998) en Bolivia encontró un FEB de 2,5; Schlegel (2001) en Chile reportó cifras de 1,98 con raíz y 1,56 sin raíz. Otros estudios con FEB con cifras que oscilan entre 1,5 y 2,88 son los de Aguilar (2001), Arrega (2002), FAO (2003), Montero y Kanninen (2002), Dauber et al. (2008).

Igualmente que los FEB, las relaciones de biomasa de raíces-biomasa aérea total, biomasa de raíces-biomasa del fuste, permiten hacer estimaciones rápidas de la biomasa de raíces. Este componente ha sido poco estudiado por su grado de dificultad y alto costo (Schlegel et al. 2001). Es importante destacar en este estudio el esfuerzo realizado para cuantificar la biomasa de la raíz estructural, encontrándose que la misma representa entre el 25 y el 30% de la biomasa aérea total del árbol y relaciones hasta del 52% cuando se compara con la biomasa del fuste. Estas cifras son similares a las encontradas en otros estudios. En Costa Rica FAO (2003) utilizó un factor de expansión de raíces de 1,5 y 1,7 para plantaciones de los géneros Pinus L. y Eucalyptus L’Herit, respectivamente. Cairns et al. (1997) encontraron una relación de biomasa radical/biomasa aérea de entre 0,2 y 0,3. Dixon (1995) menciona que la biomasa de raíces representa el 10% de la biomasa aérea en sitios húmedos y cerca del 30% en lugares semiáridos, mientras MacDicken (1997) da un rango de 10 a 40%; este mismo autor también cita que en bosques tropicales la relación biomasa de raíces-biomasa aérea varía de 0,03 a 0,49 y recomienda utilizar un valor de 0,10 a 0,15 para ofrecer resultados conservadores. Aunque la recomendación de MacDicken (1997) es compartida y se reconoce el grado de dificultad y alto costo que la cuantificación de la biomasa de raíces conlleva, es oportuno realizar estudios locales que permitan una cuantificación más precisa de la biomasa, ya que la diferencia entre utilizar valores generales y cifras de trabajos locales es bastante marcada.

CONCLUSIONES E INVESTIGACIONES FUTURAS

Todos los modelos seleccionados, con el d como variable predictora, para estimar la biomasa de los distintos componentes del árbol en especies nativas costarricenses, de bosque secundario o en plantaciones, fueron estadísticamente significativos y con ajustes superiores al 82,6%. En forma general, el fuste, la raíz y la biomasa total fueron las variables que mostraron mejores ajustes, superiores al 91,3%. Los modelos para el grupo de especies de bosque secundario mostraron ajustes inferiores a los obtenidos para las especies en plantación. Estas cifras son coincidentes con lo reportado en la literatura sobre investigaciones similares realizadas tanto en bosque natural como en plantaciones y en diferentes climas. Tener como variable predictora el d es una ventaja debido a que su medición en el campo es muy fácil de realizar. Los FEB para las especies en bosques secundarios y en plantaciones de H. alchorneiodes y V. guatemalensis fueron de 1,44; 1,56 y 1,57 respectivamente. La relación de la biomasa radical respecto a la biomasa aérea total y la biomasa del fuste fue 0,25 y 0,37, respectivamente, en bosques secundarios; 0,26 y 0,39 en V. guatemalensis y 0,3 y 0,52 en H. alchorneoides.

Estas investigaciones proporcionan una base sólida para evaluar la capacidad de fijación de carbono de los bosques secundarios y plantaciones en la zona Caribe de Costa Rica. Con las cifras obtenidas y conociendo las tasas de abandono de tierras cultivadas y pastizales y su transformación en bosques secundarios, así como la superficie apta para ser reforestada, se pueden calcular las cantidades de carbono susceptibles de ser almacenadas en la vegetación de esta parte del mundo. De ello pueden beneficiarse una amplia gama de organismos e instituciones, incluyendo organismos internacionales, agencias gubernamentales, ONGs, empresas e inversores.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro más sincero agradecimiento a los Ing. Johan Montero Duarte y Henry Toruño Gutiérrez, funcionarios del Instituto de Investigación y Servicios Forestales de la Universidad Nacional Autónoma de Costa Rica, por apoyo en la recolección de información de campo. Este trabajo ha sido financiado por la Universidad Nacional Autónoma de Costa Rica, el Ministerio de Ciencia y Tecnología de Costa Rica y gracias al apoyo de la empresa privada. El primer autor se benefició de una beca del Programa Miguel de Cervantes para realizar su tesis doctoral en la Universidad de Alcalá de Henares, España.

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Recibido: 11.08.08
Aceptado: 12.01.09

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