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Agricultura Técnica

Print version ISSN 0365-2807

Agric. Téc. vol.66 no.4 Chillán Dec. 2006

http://dx.doi.org/10.4067/S0365-28072006000400013 

Agricultura Técnica (Chile) 66(4):425-434 (Octubre-Diciembre 2006)

NOTA CIENTÍFICA

Fluctuaciones de las Poblaciones de Diuraphis noxia y sus Enemigos Naturales en Cultivos de Trigo en la Zona de Bahia Blanca, Argentina

Population Fluctuation of Diuraphis noxia and its Natural Enemies in Wheat Crops at the Area of Bahía Blanca, Argentina

M.E. Reviriego1, L.R. Descamps1* y A.A. Ferrero1

Investigación realizada con fondos otorgados por la Secretaría de Ciencia y Tecnología de la Universidad Nacional del Sur.
1 Universidad Nacional del Sur, Departamento de Agronomía, 8000 Bahía Blanca, Argentina. E-mail: descamps@criba.edu.ar.  * Autor para correspondencia.
Recibido: 21 de sabril de 2005                          Aceptado: 29 de diciembre de 2005.


ABSTRACT

The Russian wheat aphid Diuraphis noxia Mordvilko (Homoptera:Aphididae) is a dangerous pest of economic importance to the Argentina´s wheat growing region, dating from its appearance in 1991. Fluctuations in D. noxia population and its natural enemies were evaluated in the area of Bahía Blanca, Buenos Aires , Argentina, during 1994 and 1995. The information was obtained through direct plant sampling, water and soil traps and net catches. The first aphids were found in September during the phenological reed stage and the highest density was found in November during the phenological tassel stage. The age structure of the population was similar and was represented by young juvenile and adult forms. The population fitted an added type of pattern, constituted mainly of small pupa. The winged forms were found at the end of November, starting at that time their migration to natural grass. The alternative hosts were, Hordeum leporinum Link, Lolium multiflorum Lam., L. perenne L., Bromus unioloides Kunth, and Bromus brevis Nees. The most outstanding predators during both years of study were the Coccinelidae, Eriopis connexa (Mulsant), Hippodamia convergens (Guer.) and Coccinella ancoralis (Germ.) which presented together with Hymenoptera: Aphidiidae the peak of the maximum occurrence simultaneous to the aphid’s highest maximum population density. The presence of Diptera: Syrphidae and Nabis spp. was scarce.

Key words: Russian wheat aphid, predators, parasitoids, population density, alternative plant hosts.


RESUMEN

En Argentina el pulgón ruso del trigo, Diuraphis noxia Mordvilko (Homoptera: Aphididae), es una plaga de importancia económica en la región triguera a partir de su aparición en el país en 1991. En la zona de Bahía Blanca, Buenos Aires, Argentina, durante los años 1994 y 1995 se evaluaron las fluctuaciones poblacionales D. noxia y sus enemigos naturales. La información fue obtenida mediante muestreo directo de plantas, trampas de agua y suelo, y golpes de red. Los primeros áfidos se registraron en el mes de septiembre en el estado fenológico de encañado y la mayor densidad se produjo en el mes de noviembre durante el estado fenológico de espigado. La estructura por edad de la población fue similar y estuvo representada por las formas juveniles y adultas.  La población se ajustó a un patrón de distribución de tipo agregada, constituida en su mayoría por ninfas pequeñas. Las formas aladas se registraron a fines de noviembre, iniciando en esta época la migración hacia las gramíneas naturales. Los hospederos alternativos fueron cola de zorro, Hordeum leporinum Link; rye grass perenne, Lolium perenne L.; rye grass criollo, Lolium multiflorum Lam.; cebadilla australiana, Bromus unioloides Kunth, y cebadilla criolla, Bromus brevis Nees. Los depredadores más destacados para ambos años de estudio fueron los coccinélidos Eriopis connexa (Mulsant), Hippodamia convergens (Guer.) y Coccinella ancoralis  (Germ.) que presentaron junto a Hymenoptera: Aphidiidae el pico de máxima ocurrencia en forma coincidente con la máxima densidad poblacional de los pulgones. La presencia de Diptera: Syrphidae y de Nabis spp. fue escasa.

Palabras clave: pulgón ruso del trigo, depredadores, parasitoides, densidad poblacional, plantas hospederas.


INTRODUCCIÓN

El pulgón ruso del trigo, Diuraphis noxia (Mordvilko) (Homoptera: Aphididae), es una especie de origen asiático. El primer registro del pulgón ruso del trigo (PRT) en Sudamérica ocurrió en Chile en 1987 (Zerené et al., 1988).

En Argentina, en 1991 se le detectó en la localidad de Malargüe, provincia de Mendoza, colonizando plantas de centeno, Secale cereale L. (Ortego y Delfino, 1992). En 1992 se le observó en la localidad de Algarrobo, provincia de Buenos Aires, en un lote, o potrero, de producción de trigo, Triticum aestivum L. (Dughetti y Larreguy, 1993).

El conocimiento de la distribución temporal y espacial de un organismo vivo es de considerable importancia ecológica y fundamental para programar las medidas más adecuadas en el control de la plaga (Nault et al., 2004). También es destacable la importancia que tiene el conocimiento de la dispersión en los estudios de densidad, agregación y dinámica poblacional, ya que mediante ellos es posible definir los sistemas de muestreo más eficientes, establecer los niveles de daño económico de las especies plaga y conocer el funcionamiento del ecosistema (Hurbert, 1990; Nault et al., 2004).

Los recuentos exactos en los muestreos del PRT se dificultan debido al tamaño de los áfidos y al elevado número de individuos por planta (Schaalje et al., 1991). Feng y Nowierski (1992) y Butts y Schaalje (1994) demostraron que la distribución espacial de este áfido es de tipo agregada, es decir, que los pulgones se agrupan en aglomerados dejando espacios sin ocupar. Esta distribución se explica en gran medida a través del patrón de parición de las hembras partenogenéticas.

Si bien los principales hospederos son trigo; cebada, Hordeum vulgare L.; y triticale, x Triticosecale Wittmack, los pastos nativos y cultivados son huéspedes alternativos fundamentales para la supervivencia de estos áfidos en los períodos en los que no hay cereales cultivados en el campo (Girma et al., 1992; Kindler et al., 1993; Messina et al., 1993a,b).

En el control natural de este pulgón son numerosos los depredadores y parasitoides citados en la bibliografía mundial (Miller et al., 1992; Noma et al., 2005; Lee et al., 2005). En Argentina el control natural se lleva a cabo por los parasitoides Aphidius colemani y Diaeretiella rapae  y los depredadores Adalia bipunctata, Coccinella ancoralis (Germ.), Coleomegilla maculata, Cycloneda sanguinea, Eriopis connexa (Mulsant), Hippodamia convergens (Guer.), Allograpta exotica, Baccha clavata y Chrysoperla lanata (Botto et al., 1994).

Para realizar un manejo integrado de una plaga es importante conocer cómo fluctúan las poblaciones de los insectos en el tiempo, así como también los enemigos naturales, a fin de implementar mejores estrategias para su control (Salas-Araiza et al., 1999).

Los objetivos del presente trabajo fueron estudiar las fluctuaciones poblacionales del pulgón ruso del trigo y de sus enemigos naturales en cultivos de trigo en la zona de Bahía Blanca e identificar las posibles plantas hospederas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en un potrero (lote) de trigo para pan ubicado en el partido de Bahía Blanca (38º44’ lat. Sur, 62º16’ long. Oeste, 10,32 msnm) provincia de Buenos Aires. La temperatura media anual es de 15,3ºC, con una precipitación anual de 645,7 mm, una humedad relativa del 68%. El ensayo se realizó durante los años 1994 y 1995 en una parcela de 50 x 50 m ubicada en una esquina dentro del potrero.

Distribución temporal de Diuraphis noxia
Para el estudio de la densidad de los pulgones en plantas de trigo se tomaron 20 muestras al azar, en forma semanal, desde el 1 de septiembre hasta el 30 de noviembre, siendo la unidad de muestreo una planta completa de trigo. Para establecer la actividad de vuelo se empleó una trampa de agua tipo Moericke, de chapa galvanizada, de 60 x 40 x 15 cm, instalada a 80 cm del suelo, en la parte lateral del lote, en dirección a los vientos predominantes y libre de vegetación.  La misma se llenó con agua, formol y detergente, actuando estas sustancias como conservantes y tensioactivas.

Estructura de la población según la edad de los pulgones
Se tomaron semanalmente desde el 1 de septiembre hasta el 30 de noviembre, cinco plantas al azar, y en ellas se registró el número total de ninfas y adultos. Las formas juveniles se diferenciaron en ninfas chicas correspondientes al primero, segundo y tercer estadio, y grandes, representadas por el cuarto y quinto estadio. Los adultos se diferenciaron en ápteros y alados. Se determinaron los valores promedio correspondientes a las diferentes formas de la población y su desviación estándar.

Distribución espacial de Diuraphis noxia
El muestreo para la distribución espacial se realizó tomando 20 muestras al azar por semana, desde el 1 de septiembre hasta el 30 de noviembre, dentro de la parcela en estudio. La unidad de muestreo fue una planta completa de trigo y en ella se contó el número total de pulgones vivos. La información se analizó utilizando la ecuación de Taylor (Taylor, 1961), en la cual s2 = 6,095 x1,483. Para el contraste de hipótesis se utilizó el coeficiente de correlación de Spearman (r = 0,82).

Distribución temporal de los enemigos naturales de Diuraphis noxia
El estudio de densidad de los enemigos naturales se llevó a cabo mediante muestreos de plantas, trampas de suelo y golpes de red. Los muestreos de plantas se realizaron en forma semanal, desde el 1 de septiembre hasta el 30 de noviembre, tomando 20 muestras al azar. La unidad de muestreo fue una planta entera. Se colocaron 10 trampas de suelo distribuidas al azar, las cuales consistieron en dos envases de plástico superpuestos, enterrados a ras de suelo. Se llenaron con agua, formol y detergente y se protegieron con un techo de zinc de 10 x 10 cm a fin de evitar el rebalse de las mismas. Utilizando una red entomológica se recorrieron las diagonales de la parcela en estudio.

Identificación de plantas hospederas
En el área de estudio se realizó un listado en forma semanal, desde el 1 de septiembre hasta el 30 de noviembre, de plantas hospederas nativas y cultivadas. Se consideró planta hospedera cuando se encontró un pulgón y su colonia.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Distribución temporal de Diuraphis noxia
En el año 1994, el primer registro de los áfidos ocurrió a mediados de octubre, en el estado fenológico de hoja bandera, con un promedio de 5,45 (± 10,63) pulgones por planta. El pico de máxima densidad se observó a mediados de noviembre en el estado fenológico de espigado con un promedio de 36 (± 33,48) individuos por planta (Figura 1).



Figura 1. Densidad de la población del pulgón ruso del trigo por planta. 1994-1995.
Figure 1. Russian wheat aphid population density per plant. 1994-1995.

En el segundo año, los primeros áfidos se detectaron a comienzo de octubre en el estado fenológico de encañado, con un promedio de 0,35 (± 1,09) pulgones por planta. El pico de máxima ocurrencia se observó a principios de noviembre, en el estado fenológico de espigado, con un promedio de 239 (± 163,5) áfidos por planta (Figura 1).

Durante los dos años, la máxima densidad poblacional se produjo en la primera quincena del mes de noviembre en el estado fenológico de espigado. En Sudáfrica, Aalbersberg et al. (1989) registraron el inicio del crecimiento poblacional de los pulgones a mediados del mes de octubre en el estado fenológico de macollado y un pico de máxima densidad a principios de noviembre en el estado fenológico de espigado. En estudios realizados en México, Salas-Araiza et al. (1999) establecieron que con temperaturas similares, la población de este áfido fue más abundante durante el estado de grano pastoso, contabilizando 22 individuos por planta.

En 1994, las primeras capturas de los individuos alados se registraron a principios de noviembre con 13 áfidos por trampa y la máxima actividad se observó a fines de noviembre con 42 individuos alados por trampa (Figura 2). Al año siguiente, los primeros alados se capturaron a mediados de septiembre con cuatro individuos por trampa, y la mayor captura se registró a mediados de noviembre con 27 alados por trampa (Figura 2).



Figura 2. Densidad de la población alada del pulgón ruso del trigo en trampas de agua. 1994-1995.
Figure 2. Winged Russian wheat aphid population density in Moericke water traps. 1994-1995.

La similitud entre ambos años de estudio en cuanto a las primeras apariciones y máxima densidad poblacional de los individuos alados, probablemente se deba a que durante esos años el cultivo maduró en la misma fecha.  Así, en Sudáfrica la actividad de vuelo registrada en un cultivo de trigo, comienza en los meses de mayo-junio, aunque también puede ocurrir en el mes de octubre presentando picos de máxima entre fines de septiembre y principios de noviembre (Aalbersberg et al., 1984).

El umbral térmico de vuelo del PRT también es importante en el inicio de la actividad de las formas aladas. Según Aalbersberg et al. (1988) en Sudáfrica no se registró actividad de vuelo con temperaturas inferiores a los 14ºC. Sin embargo, en la zona de este estudio las temperaturas medias en el mes de septiembre fueron de 12,9 y 12,4ºC y en octubre de 14,9 y 15,6ºC, respectivamente. Esta situación explicaría que en el área de estudio las formas aladas del áfido presentaran actividad a mediados del mes de septiembre.

En el seguimiento e identificación de los hospederos pudo detectarse la presencia del áfido sobre trigos voluntarios durante el mes de abril, cuando las temperaturas medias fueron de 15,1ºC.

Estructura de la población según la edad de los pulgones
En el primer año de estudio, la mayor densidad poblacional de ninfas chicas se presentó a fines de noviembre, con un valor promedio de 35,2 individuos, mientras que el pico de mayor ocurrencia de las ninfas grandes se registró a mediados de noviembre con un valor promedio 6,4 individuos. Los adultos, presentaron el pico de mayor densidad poblacional a mediados de noviembre con valores promedio de 1,2 individuos ápteros y 3,4 individuos alados (Figura 3). Al año siguiente, la mayor densidad de ninfas chicas y grandes se registró a principios de noviembre con un promedio de 175,8 y 93,2 individuos, respectivamente.  Los adultos presentaron el pico de máxima densidad a principios de noviembre, con valores promedio de 25,8 individuos ápteros y cinco individuos alados (Figura 4).



Figura 3. Estructura por edad del pulgón ruso del trigo en función del tiempo. 1994.
Figure 3. Russian wheat aphid age structure throughout as a function of time. 1994
.



Figura 4. Estructura por edad  del  pulgón ruso del trigo en función del tiempo. 1995.
Figure 4. Russian wheat aphid age structure throughout as a function of time. 1995.

Si se compara el mes de noviembre de ambos años de estudio, se observa que la estructura por edad del PRT fue similar, y estuvo representada por las formas juveniles y adultas. En este mes también se registraron las primeras hembras aladas debido a la disminución de la calidad del alimento, iniciando la migración hacia los hospederos alternativos a fin de sobrevivir hasta la aparición de los primeros cereales cultivados.

Distribución espacial de Diuraphis noxia
Los resultados evidencian que la población del PRT se ajustó a un patrón de dispersión agregada, siendo el valor de b > 1 (b = 1,483).

Distribución temporal de los enemigos naturales
Durante los dos años se observaron en forma aislada Coleoptera: Coccinelidae y Diptera: Syrphidae. En el segundo año también se registraron pulgones parasitados por Hymenoptera: Aphidiidae, evaluándose la densidad poblacional a través del recuento de las momias. Las primeras de ellas se registraron a principios de octubre con un total promedio de 0,3 (± 0,9) momias por planta, alcanzando el pico de máxima densidad a principios de noviembre con 9,25 (± 6,03) momias por planta (Figura 5).



Figura 5. Densidad de la población de parasitoides por planta. 1995.
Figure 5. Population density of parasitoids in per plant. 1995.

Si bien la mayor densidad poblacional de los microhimenópteros coincidió con la mayor abundancia de los áfidos, la relación parasitoide-hospedero fue baja. Según Pungerl (1984) la temperatura y el tamaño de la colonia del áfido condicionan la eficiencia de acción de los parasitoides.

Enemigos naturales por trampas de suelo
En el año 1994 los enemigos naturales detectados en las trampas de suelo fueron los coccinélidos, las chinches depredadoras y los araneidos (Figura 6).



Figura 6. Densidad de la población de predadores en trampas de suelo. 1994.
Figure 6. Population density of predators in soil traps. 1994.

Dentro de los coccinélidos, los adultos de la vaquita convergente, Hippodamia convergens, presentaron un pico de máxima ocurrencia a mediados de noviembre con 14 individuos en las 10 trampas de suelo. La vaquita manchada, Eriopis connexa, se halló en tres oportunidades con densidades semejantes, 4 -6 individuos en las 10 trampas de suelo. Las chinches depredadoras, Nabis spp. y Geocoris sp., se observaron en número reducido sólo al final del ciclo del cultivo.

Al año siguiente, los araneidos y tres especies de coccinélidos fueron encontrados depredando las colonias del PRT. Estas especies estuvieron representadas por: H. convergens con un pico de máxima ocurrencia a fines de septiembre con cuatro individuos en 10 trampas de suelo, vaquita del áncora, Coccinella ancoralis y E. connexa contabilizaron a mediados de octubre cuatro y seis individuos, respectivamente, en las 10 trampas de suelo. También se halló en escaso número a Nabis spp. en el mes de septiembre. Durante la primera quincena de octubre se observó la presencia de parasitoides (Figura 7).



Figura 7. Densidad de la población de predadores  y parasitoides en trampas de suelo. 1995.
Figure 7. Population density of predators  and parasitoids  in soil traps. 1995.

Enemigos naturales en golpes de red
En 1994, los enemigos naturales más numerosos colectados en 100 golpes de red fueron los coccinélidos, los cuales se observaron en dos momentos de máxima densidad, a mediados y a fines de noviembre.

En la primera fecha se registraron las siguientes especies: formas adultas de E. connexa con 74 individuos por 100 golpes de red, H. convergens con 29 y C. ancoralis con 16. En el segundo registro se observaron los siguientes coccinélidos, E. connexa con 150 ejemplares por 100 golpes de red, H. convergens con 42 y C. ancoralis con tres individuos. También se observaron larvas, las que alcanzaron el mayor número de individuos a mediados de noviembre, con 87 por 100 golpes de red. El pico de máxima presencia de Nabis spp. se registró a mediados de noviembre con 23 individuos (Figura 8).



Figura 8. Densidad de la población  de predadores en 100 golpes de red. 1994.
Figure 8. Population density of predators in 100 net catches. 1994.

Al año siguiente, los enemigos naturales más abundantes fueron los depredadores E. connexa (Mulsant) con 93 individuos por 100 golpes de red, H. convergens (Guer.) con 57 y C. ancoralis (Germ.)con 26, registrados a mediados de noviembre. Las moscas sírfidas presentaron su máxima densidad a principios de noviembre, con cuatro individuos por 100 golpes de red. Los araneidos y Nabis spp. se hallaron en muy bajas densidades (Figura 9).



Figura 9. Densidad de la población de predadores en 100 golpes de red. 1995.
Figure 9. Population density of  predators in 100 pitfall trapsnet catches. 1995.

En resumen, durante los dos años de estudio, los enemigos naturales más destacados durante el ciclo de desarrollo del cultivo de trigo fueron H. convergens, E. conexa y C. ancoralis. Éstos han sido mencionados por otros investigadores como promisorios en el control natural del PRT (Pike, 1992; Botto et al., 1994). En EE.UU., Coccinella septempunctata e H. convergens se alimentan del pulgón ruso. El tamaño de sus cuerpos y el enrollamiento de las hojas les impide ingresar y  encontrar la colonia de los pulgones para alimentarse (Formusoh y Wilde, 1993). Franzmann (2002), en Australia halló que Hippodamia variegata (Goeze) es un depredador eficiente en el control del PRT. En Chile, estas especies son consideradas dentro del complejo de los enemigos naturales que controlan áfidos en los cereales, aunque hasta el momento se desconoce su eficiencia (Gerding y Norambuena, 1991; Gerding, 1992). En Argentina, se encontró que A. bipunctata, E. connexa e H. convergens son importantes reguladores de las poblaciones de este áfido. También se observaron larvas de moscas sírfidas en el interior de las hojas acartuchadas aunque en bajas densidades. Esta información es coincidente con la hallada por Norambuena y Gerding (1990) y Botto et al. (1995), quienes citan a Allograpta exotica y a Baccha clavata como importantes agentes de biocontrol del PRT.

En los muestreos realizados en la zona en estudio se observaron hemípteros depredadores pertenecientes a los géneros Nabis y Orius, aunque su presencia fue escasa. También se hallaron microhimenópteros, especialmente durante el segundo año, aunque en bajas densidades.

Identificación de plantas hospederas
Las principales hospederas fueron el trigo para pan; el trigo candeal, T. durum L.; la cebada, y el triticale. En ambos tipos de trigos; cebadas y avenas voluntarias se observó el desarrollo de colonias incipientes de este áfido.

Las especies silvestres preferidas por el PRT fueron: cola de zorro, Hordeum leporinum Link; rye grass criollo, Lolium multiflorum Lam.; rye grass perenne, L. perenne L.; cebadilla australiana, Bromus unioloides Kunth  y cebadilla criolla, Bromus brevis Nees.

Si bien D. noxia prefiere cereales como trigo y cebada, suele también alimentarse de gramíneas naturales pertenecientes a los géneros Lolium, Hordeum y Bromus (Pike y Allison, 1991). A pesar que en las especies silvestres el PRT no logra un buen desarrollo, estos hospederos alternativos son fundamentales para su supervivencia durante la época en que no hay cereales cultivados en el campo (Kindler et al., 1993).

CONCLUSIONES

Diuraphis noxia inició la colonización en el mes de septiembre en el estado fenológico de encañado. La mayor densidad de los áfidos se produjo en el mes de noviembre durante el estado fenológico de espigado. La estructura por edad de la población estuvo representada por todas las formas: juveniles y adultas. La población del pulgón ruso del trigo se ajustó a un patrón de distribución de tipo agregada constituida en su mayoría por ninfas chicas. Las formas aladas se registraron a fines de noviembre iniciando en esta época la migración hacia los hospederos alternativos, tales como cola de zorro (Hordeum leporinum Link), rye grass perenne (Lolium perenne L.), rye grass criollo (Lolium multiflorum Lam.), cebadilla australiana Bromus unioloides (Kunth) y cebadilla criolla (Bromus brevis Nees).

Los enemigos naturales más destacados fueron los parasitoides (Hymenoptera: Aphidiidae), los depredadores Eriopis connexa (Mulsant), Hippodamia convergens (Guer.) y Coccinella ancoralis (Germ.) (Coleoptera: Coccinelidae), larvas de moscas sírfidas (Diptera: Syrphidae) y chinches depredadoras (Hemiptera: Nabidae). Ambos enemigos naturales, depredadores y parasitoides, presentaron la mayor densidad poblacional en coincidencia con el pico de máxima ocurrencia de los áfidos. En ninguno de los años de estudio se observaron hongos entomopatógenos.

LITERATURA CITADA

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