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Parasitología al día

versão impressa ISSN 0716-0720

Parasitol. día v.23 n.3-4 Santiago jul. 1999

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-07201999000300004 

TRABAJO DE INVESTIGACION

Esquizogonia exoeritrocítica plasmática en Plasmodium
(Novyella) juxtanucleare (Apicomplexa: plasmodiidae)

CLEBER O SOARES*, CARLOS L MASSARD*, ADIVALDO H FONSECA** y PAULO C A SOUZA**

PLASMATIC EXOERYTHROCYTIC MEROGONY IN Plasmodium
(Novyella) juxtanucleare
(APICOMPLEXA: PLASMODIIDAE)

A research about plasmatic exoerythrocytic meronts of the Plasmodium juxtanucleare in crossbred fowls from Seropédica municipality, Rio de Janeiro state, Brazil, was made. The hemoscopical exam of fowls with high erythrocytic parasitaemia (>10%) showed free exoerythrocytic meronts with an average size of 7.492 ± 2.308 X 5.926 ± 2.048 µm; containig about 15 ± 16.92 merozoites. The meronts showed to be pleomorphic characteristics from spherical to oval with merozoites of basophilic nucleus. They also showed torn meronts with free merozoites. All the observations reported and discussed about this subject make us conclude that P. juxtanucleare studied strain has a paraerythrocytic merogony. It suggests that P. juxtanucleare is an evolutionary plasmodia species intermediate between the plasmodia of reptiles and the plasmodia of mammals.
Key words: Plasmodium juxtanucleare; Gallus gallus; Plasmatic exoerythrocytic merogony; Paraerythrocytic merogony.

* Curso de Pós-graduacão em Medicina Veterinária - Parasitologia Veterinária, Universidade Federal Rural do Río de Janeiro (UFRRJ), Km 47 Rod. Rio - São Paulo, Seropédica - RJ, Brasil, 23890-000, e-mail: csoares@ufrrj.br
** Dep. Epidemiologia e Saúde Pública, UFRRJ.

INTRODUCCION

Las aves del orden Galliformes, en los países de Africa, Asia, América Latina y América del Norte, son naturalmente parasitadas por el Plasmodium juxtanucleare un protozoário perteneciente al grupo de los pequeños plasmódios de las aves.1-3 La malária aviária en gallinas domésticas (Gallus gallus L.) cursa con un cuadro de anémia progresiva, fiebre, inapetencia, disturbios digestivos, congestión, crecimiento de los órganos y disturbios neurológicos como somnolencia, paresia de las patas, balanceo de cabeza y temblores.4 - 6

El ciclo biológico de P. juxtanucleare no está definido y, la fase que comprende el ciclo exoeritrocítico así como los aspectos relacionados a morfología, biología y patogénia de los esquizontes exoeritrocíticos son poco conocidos. Formas de esquizontes exoeritrocíticos, en el interior de los capilares del sistema nervioso central, han sido relacionadas a una mayor patogenicidad de las cepas, también como a síntomas neurológicos.5,6 Muchos autores relataron esquizontes exoeritrocíticos de P. juxtanucleare a nível visceral, como en capilares cerebrales, bazo, hígado, riñones, musculatura cardíaca, medula ósea, pulmones, páncreas y testículos.5-8 La esquizogonia fanerozóica para P. juxtanucleare fué descrita, en Brasil9 y también existe un informe de esquizonte exoeritrocítico plasmático.2 No existe claridad acerca del tipo de ciclo al que pertenece el esquizonte plasmático y la esquizogonia fanerozóica descrita anteriormente.9 El presente artículo tiene por propósito relatar la esquizogonia exoeritrocítica plasmática, con descripción morfométrica y morfológica en un ciclo paraeritrocítico para una cepa de P. juxtanucleare.

MATERIAL Y METODOS

Se realizaron frotis sanguíneos periféricos a partir de la venopunción radial en gallinas sin raza definida, de ambos sexos, jóvenes y adultas, de una crianza rústica con manejo precário. Las aves estudiadas proceden del município de Seropédica, estado de Rio de Janeiro, Brasil. Se realizó un examen clínico en el local de origen y, los frotis fueron, fijados con alcohol metílico y coloreados con Giemsa, diluído en tampón Sorensen pH 6,8.

Las láminas fueron examinadas en microscópio (SEITZ Laborlux S) con objetivo de imersión (100x) y ocular de 10x; las fotomicrografias fueron tomadas en cámara (Wild MPS 12) acoplada al microscópio. Las formas parasitárias de P. juxtanucleare fueron identificadas siguiendo las descripciones originales1 y los trabajos descriptivos de la biología y morfología de esquizontes exoeritrocíticos reciduales de este Haemosporina.5-8 Se procedió al análisis morfométrico de las formas, con el auxílio de un ocular micrométrico (Wild-pZo) acoplado al microscópio.

RESULTADOS Y DISCUSION

Al examen clínico las aves presentaban apatía, anoréxia, incoordinación motora, temblores musculares, somnolencia, palidez de la cresta y señales de paresia de los miembros. El examen sanguíneo reveló altos índices de parasitémia (> 10%) en eritrocitos, con formas evolutivas de trofozoítas, esquizontes y gametocitos (macro e microgametocitos) de P. juxtanucleare. Se observó, en los frotis sanguíneos, diferentes formas esquizogónicas exoeritrocíticas libres, con un tamaño promedio de 7,492 ± 2,308 X 5,926 ± 2,048 µm; conteniendo en promedio 15 ± 16,92 merozoítas (Tabla 1). Estos esquizontes se presentaron con características pleomórficas de redondeado a oval, con merozoítas de núcleo basofílico (Figura 1). Fué posible observar también esquizontes rotos con merozoítas libres (Figura 1).

 

Tabla 1. Análisis morfométrica de las formas esquizogónicas exoeritrocíticas
plasmáticas de Plasmodium juxtanucleare. Infección natural en Gallus gallus

  Medidas (40)a   Número de
Variables
merozoítas por
  (DM x dm)b (µm) IMc esquizonte

Valoresd 7,492 ± 2,308 x 5,926 ± 2,048 0,802 ± 0,160 15 ± 16,92
       
Mínimo 3,195 x 2,875 0,444 3
Máximo 12,922 x 11,147 0,993 67
       

a Número de formas analizadas.

b Diámetro mayor (DM) y diámetro menor (dm). Valores en micra (µm).
c Indice morfométrico (IM = dm/DM).
d Valores de média ± desvio padrón.



Figura 1. Frotis sanguíneos de Gallus gallus naturalmente parasitados por esquizontes exoeritrociticos plasmáticos de Plasmodium juxtanucleare; Giemsa, 1000x. A), esquizonte pequeño con tres merozoítas; B), esquizonte médio con nueve merozoítas; C), esquizonte médio con abundantes merozoítas; D), esquizonte de gran porte con abundantes merozoítas; E), esquizonte de gran porte, maduro, fracturado con merozoítas libres.

Muchos autores en diferentes partes del mundo relatan esquizontes exoeritrocíticos en células reticuloendoteliales5-8, 10 y, atribuyen a estas formas una de las principales causas de la patología en la malária por P. juxtanucleare. No en tanto, Massard & Massard2 fueron los primeros en observar esquizontes de P. juxtanucleare libres en el plasma sanguíneo, de aves con infección natural. Estos autores asociaron también, estas formas con alteraciones neurológicos.

Krettli5 discutió el comportamiento irregular de que algunas cepas, de P. juxtanucleare producen parásitos exoeritrocíticos teciduales a partir de formas eritrocíticas, vía inoculación sanguínea experimental. El abordó la posibilidad de ser el P. juxtanucleare una espécie de Haemosporina tan evolucionada que, sólo esporádicamente sus formas eritrocíticas penetran en las células reticuloendoteliales. Entretanto en Sri Lanka se observó11 con frecuencia, en infecciones experimentales, protozoários exoeritrocíticos en diversos órganos. Esas observaciones vienen a corroborar las del presente trabajo en cuanto al orígen de los esquizontes exoeritrocíticos plasmáticos, en infecciones naturales.

Las formas esquizogónicas plasmáticas observadas son de gran tamaño y desprovistas de pigmento malárico (Figura 1), lo que imposibilita relacionarlas a orígen tecidual o eritrocítica directa (salída de estas formas maduras de los eritrocitos o de tejido). Entretanto, muchos de estos esquizontes, probablemente, se originan de merozoítos de células sanguíneas como leucocitos, trombocitos y poco probable de eritrócitos y que libres en el plasma se desarrollaron a esquizontes. Es, poco probable, que los esquizontes sean originarios de merozoítas reciduales.

En un trabajo anterior, observamos9 en la misma localidad del presente trabajo, la ocurrencia de esquizogónia fanerozóica o tipo mexicano en P. juxtanucleare (parásitos en leucocitos y trombocitos).12 Este fenómeno es frecuente entre los plasmodios de reptiles, en los cuales la infección inicial de las células eritrocíticas se dá por merozoítas fanerozóicos.12 Hechos que refuerzan la hipótesis de que, probablemente, los esquizontes plasmáticos observados en este trabajo son de orígen leucocítica y/o trombocítica. Asi mismo, la cepa de P. juxtanucleare, que ocurre en la localidad estudiada, posee un ciclo esquizogónico paraeritrocítico; donde invade otros tipos celulares: leucocitos, trombocitos y células reticulo-endoteliales, después de una esquizogonia fanerozóica. El ciclo paraeritrocítico ocurre como una evasión de la respuesta inmune dirigida a formas eritocíticas, semejantes a lo descrito con los plasmodios de los reptiles.12

Las observaciones realizadas en el presente estudio en conjunto con otras anteriormente descritas2, 6, 9 discrepan con las de Garnham3 (1966) y relatadas por Telford Jr,12 los cuales informaron que la esquizogónia fanerozóica no ocurre entre las espécies de plasmodios parásitas de aves. Desde un punto de vista evolutivo, como los plasmodios de reptiles realizan esquizogónia fanerozóica y los plasmodios de mamíferos no la realizan; las características observadas por nosotros, hacen inferir que el P. juxtanucleare es una especie de plasmodio, evolutivamente, intermediario entre los plasmodios de reptiles y los de mamíferos. Nos resta la duda, ¿hacia donde se dirijen los merozoítos de esta fase exoeritrocítica sanguínea?. ¿Iran a infectar células sanguíneas o células reticuloendoteliales?.

RESUMEN

Se realizó un estudio de los esquizontes exoeritrocíticos plasmáticos de Plasmodium juxtanucleare en gallinas sin raza definida, provenientes del município de Seropédica, estado de Rio de Janeiro, Brasil. Al examen sanguíneo se pudo observar en aves con alto índice de parasitémia eritrocítica (> 10%) formas esquizogónicas exoeritrocíticas libres, con un tamaño promedio de 7,492 ± 2,308 X 5,926 ± 2,048 µm; conteniendo una média de 15 ± 16,92 merozoítas. Estos esquizontes se presentaron con características pleomórficas de redondeado a oval, con merozoítos de núcleo basofílico. Se observó también, formas de esquizontes rotos con merozoítas libres. Estas y otras observaciones, reportadas y discutidas, hacen inferir que la cepa de P. juxtanucleare estudiada, realiza un ciclo paraeritrocítico. Se sugiere que P. juxtanucleare es una espécie de plasmodio, evolutivamente, intermediário entre los plasmodios de reptiles y los de mamíferos.

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