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Revista chilena de historia natural

Print version ISSN 0716-078X

Rev. chil. hist. nat. vol.73 n.1 Santiago Mar. 2000

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-078X2000000100004 

Comparación biométrica del lóbulo frontal en poblaciones americanas
de Artemia (Anostraca, Artemiidae)

Biometric comparision of the frontal knob in american populations of
Artemia (Anostraca, Artemiidae)

PATRICIO R. DE LOS RIOS1,2 & OSCAR ZUÑIGA2

1 Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile,e-mail: prios@smtp.uach.cl
2 Departamento de Acuicultura, Universidad de Antofagasta, Casilla 170, Antofagasta, Chile

RESUMEN

Se compararon el diámetro del lóbulo frontal y su relación con la longitud corporal, en poblaciones de Artemia franciscana (Chile y Estados Unidos), A. persimilis (Argentina) y Artemia sp. (Chile), cultivadas en laboratorio bajo condiciones controladas. Se encontraron diferencias significativas en ambos parámetros entre las poblaciones de A. franciscana y Artemia sp., de Salina El Convento (Chile) y entre A. persimilis y Artemia sp. de Torres del Paine (Chile). Se discuten en el presente trabajo los factores geográficos, ecológicos y genéticos que determinaron la especiación de Artemia en Chile y Argentina, y como ésta se manifiesta en distintos patrones morfométricos.

Palabras clave: población, lóbulo frontal, especie, morfometría.

ABSTRACT

The frontal knob diameter and its relationship with the total body lenght among populations of Artemia franciscana (Chile and U.S.A), A. persimilis (Argentina), and Artemia sp. (Chile), were asessed. All populations were cultured under laboratory conditions. Significant differences in both parameters between A. franciscana and Artemia sp. from Salina el Convento (Chile), and between A. persimilis and Artemia sp. from Amarga Lagoon (Chile) were recorded.Geographical, ecological and genetic aspects which affected the speciation of Artemia populations in Chile and Argentina, and their expression in morphometric characters are discussed.

Key words: population, frontal knob, specie, morphometry.

INTRODUCCION

El género Artemia (Leach, 1819) es de distribución cosmopolita y está representado a nivel mundial por seis especies (Sorgeloos et al. 1986), cuyo origen puede ser natural o por inoculación artificial de quistes, siendo el principal mecanismo de distribución y colonización de nuevos hábitats el transporte de quistes por aves migratorias (Vanhaecke & Sorgeloos 1980). En el continente americano se encuentran las especies Artemia franciscana monica (Verill, 1869) que es propia de Mono Lake (USA), A. franciscana que se encuentra en lagos carbonatados en Nebraska (USA) (Browne & Bowen 1991), A. franciscana franciscana (Kellog, 1906) distribuida ampliamente entre Estados Unidos y América del Sur y A. persimilis (Piccinelli & Prosdocimi, 1968) restringida solo a Argentina (Triantaphyllidis et al. 1998).

En Chile, hasta 1994, se había registrado siete poblaciones de Artemia que en un comienzo fueron adscritas a la especie A. franciscana (Amat et al. 1994b). Posteriormente en 1996, se describió otra población de Artemia para la cual no se determinó su especie (Campos et al. 1996). No obstante, Colihueque & Gajardo (1996), y Gajardo et al. (1998) plantearon la posibilidad de hallar A. persimilis en Chile. Esta última especie se creyó endémica de Argentina hasta hace pocos años atrás (Sorgeloos et al. 1986, Browne & Bowen 1991, Amat et al. 1994a). Las poblaciones de Artemia en Chile se encuentran principalmente en lagunas y salinas artificiales costeras con salmueras ricas en cloruros, y lagos continentales ricos en sulfatos, distribuidas a lo largo de varias partes en el país, principalmente en las regiones Tarapacá y Antofagasta (Chong 1988, Zúñiga et al. 1991, Gajardo et al. 1992, Amat et al. 1994b, Zúñiga et al. 1994, Garcés et al. 1996, Garcés 1997, Gajardo et al. 1998).

Por otro lado las poblaciones argentinas de Artemia fueron determinadas como A. persimilis y se encuentran distribuidas principalmente en la provincia de la Pampa, en lagunas continentales ricas en cloruros (Amat et al. 1994a), lo que fue corroborado por Rodríguez et al. (1998) y por Triantaphyllidis et al. (1998).

Una forma de estudio que se usó para discriminar a ambas especies es el análisis comparativo de varios parámetros de la morfología corporal de adultos entre poblaciones y especies de Artemia (Amat 1980a, 1980b, Hontoria & Amat 1992), cuyos valores son variables para cada población ya que serían resultado de la expresión genética al interactuar con el medio ambiente (Amat 1980a, 1980b, Hontoria & Amat 1992, Correa-Sandoval & Bückle-Ramírez 1993, Zúñiga et al. 1994, Triantaphyllidis et al. 1995, 1997a, 1997b).

Una de las estructuras que en Artemia muestra amplia variabilidad morfométrica es el lóbulo frontal de los machos, que es un órgano que participa en la reproducción de Artemia. Su función es favorecer el acoplamiento con la hembra durante el proceso de apareamiento. Durante la cópula el lóbulo frontal encaja perfectamente en una depresión presente en la porción posterior del ovisaco de la hembra. De allí que su forma, tamaño y mecanismo de acople constituiría un mecanismo de aislamiento reproductivo entre las especies del género (Wolfe 1980, Wilson et al. 1993). No obstante, en estos dos últimos años ha sido considerado además como elemento importante en la discriminación de las especies de Artemia (Triantaphyllidis et al. 1997a, 1997b, 1998).

La comparación de las diferentes formas y magnitud de los lóbulos frontales podría ser un método alternativo simple para la discriminación de especies y poblaciones, lo que ha sido evaluado previamente mediante microscopía electrónica (Mura et al. 1989a, 1989b, Wilson et al. 1993). Considerando que los diferentes parámetros de morfología externa, entre ellos el lóbulo frontal, son regulados genéticamente se esperaría encontrar diferencias significativas al comparar el diámetro del lóbulo frontal y su relación con el largo total del cuerpo entre poblaciones de Artemia, procedentes de diferentes localidades del continente americano, mantenidas bajo condiciones de laboratorio.

En el presente trabajo se utiliza el análisis estadístico del diámetro del lóbulo frontal y su relación con el largo total del cuerpo como argumento para asignar poblaciones de Artemia previamente conocidas en el territorio chileno cuyo estatus taxonómico permanece incierto.

MATERIALES Y METODOS

Se compararon estadísticamente 10 poblaciones de Artemia, 6 de las cuales correspondieron a la especie A. franciscana: 1.- Great Salt Lake,Utah, Estados Unidos (Marca comercial: Mackay Marine Brine Shrimp Company.); 2.- Yape, Chile (20º 40'S, 70º 15'W); 3.- Salar de Llamara, Chile (21º 18'S, 69º 37'W); 4.- Salar de Atacama, (Laguna Chaxas), Chile (23º 02'S, 68º 13'W); 5.- Los Vilos, Chile (31º 51'S, 71º 25'W); 6.- Pampilla, Chile (29º 50'S, 71º 22' W). Dos poblaciones correspondieron a A. persimilis: 7.- La Colorada Chica, Argentina (38º 23'S, 63º 36'W); 8.- Salinas de Hidalgo, Argentina (37º 13'S, 63º 26'W). A este análisis se incorporaron dos poblaciones chilenas de Artemia recientemente localizadas, una colectada en una salina artificial localizada en el litoral central llamada Salina El Convento (33º 52'S, 71º 44'W), y la otra procedente de un lago carbonatado endorreico con exceso de sulfatos denominado Laguna Amarga al interior del Parque Nacional Torres del Paine (50º 29' S, 72º 45' W) que fue descrito por Campos et al. (1996).

Las poblaciones chilenas y sus biotopos fueron descritas por Amat et al. (1994b) y Gajardo et al. (1995, 1998). Las de Argentina fueron estudiadas por Amat et al. (1994a).

Se obtuvieron quistes en laboratorio de las poblaciones estudiadas y fueron cultivados en condiciones estándar de laboratorio en estanques rectangulares de fibra de vidrio de 80 l. (iluminación por tubos fluorescentes de 40 watts, fotoperiodo 14:10 = Luz : Obscuridad, 80 ± 5 %o salinidad, 25 ± 2 ºC de temperatura y alimentación con microalga Dunaliella salina suministrada diariamente ad libitum). De estas subpoblaciones se tomaron 30 machos maduros, los cuales fueron anestesiados previamente por inmersión en una solución al 2 % de cloroformo en agua de mar. Enseguida con una lupa estereoscópica provista de ocular graduado se midió en cada individuo el largo total (LT, µm) y el diámetro del lóbulo frontal derecho (DLF µm). Ambas dimensiones permitieron calcular, para cada individuo, el índice entre el diámetro del lóbulo frontal y su largo total (DLF/LT), procedimiento adaptado de Correa-Sandoval & Bückle-Ramírez (1993).

Para confrontar las poblaciones de Artemia el diámetro del lóbulo frontal y el índice DLF/LT se analizaron estadísticamente mediante las pruebas no paramétrica de Kruskall-Wallis y de comparaciones múltiples de Tukey (P < 0,05) según Zar (1984) empleando el programa Statistica V. 5.0. Además, se aplicó un análisis de conglomerados basado en el método de UPGM, con distancia al cuadrado de Euclides para determinar el grado de distanciamiento entre las poblaciones.

RESULTADOS

El análisis no paramétrico Kruskall-Wallis de los índices obtenidos (Tablas 1 y 2) permite visualizar diferencias estadísticas entre las poblaciones estudiadas (T observado = 140,064; P < 0,001). Al aplicar la prueba de comparaciones múltiples de Tukey se distinguen dos grupos principales, el primero formado por A. franciscana y Artemia sp., de Salina El Convento cuyos índices variaron entre 0,0215 ± 0,0034 (población de Salina El Convento) y 0,0254 ± 0,0043 (población de Pampilla), y el segundo que agrupa a las poblaciones A. persimilis incluyendo a la de Torres del Paine de Chile con variación de los índices entre 0,0313 ± 0,0036 (localidad Torres del Paine) y 0,0393 ± 0,0040 (sitio La Colorada Chica).



El diámetro del lóbulo frontal difirió significativamente (T observado = 140,064; P < 0,001) entre las poblaciones de A. franciscana y A. persimilis (Tablas 3 y 4). Artemia sp. de Torres del Paine (DLF = 301,5 ± 40,55 mm) no difirió significativamente de las poblaciones de A. persimilis de Salinas de Hidalgo (DLF = 293,5 ± 54,23 mm) y La Colorada Chica (DLF = 312,5 ± 35,46 mm). Algunas de las poblaciones chilenas de A. franciscana registraron diferencias estadísticamente significativas con la de Utah (DLF = 162,6 ± 24,29 mm), a pesar de pertenecer a la misma especie (Tabla 4). Finalmente Artemia sp., de Salina El Convento (DLF = 148,2 ± 26,36 mm) tuvo similitud solo con A. franciscana de Utah (Tabla 4).



El análisis del dendrograma (Fig. 1) permite ratificar la existencia de dos grupos principales formados por poblaciones de A. franciscana y de A. persimilis. En el primer grupo se encuentra un subconjunto formado por las poblaciones de Yape, Llamara, Los Vilos, Salar de Atacama y Pampilla. Dentro de éste se incluyen tres poblaciones de origen marino (Yape, Pampilla, y Los Vilos). Por otro lado, se distancian del conglomerado principal las poblaciones de Utah y Salina El Convento. Finalmente, las poblaciones argentinas de A. persimilis se agrupan cercanamente entre sí incluyendo la proveniente de Torres del Paine.


Fig. 1. Agrupación de diez poblaciones de Artemia de acuerdo al valor promedio del índice DLF/LT y del diámetro del lóbulo frontal (DLF)(UPGM).
Cluster analysis of ten populations of Artemia in relation to the mean value of DLF/LT index and frontal knob diameter (DLF)(UPGM).

DISCUSION

Este método de discriminación de especies por medio del análisis de la morfología corporal de los adultos es de uso muy frecuente en estudios de Artemia (Amat 1980a, 1980b). Este método se basa en que la expresión fenotípica del genotipo de las poblaciones está condicionado por el medio ambiente (Vanhaecke & Sorgeloos 1980, Browne & Bowen 1991, Lenz & Browne 1991, Hontoria & Amat 1992, Correa-Sandoval & Bückle-Ramírez 1993, Zúñiga et al. 1994, Pilla & Beardmore 1994, Amat et al. 1995, Torrentera & Dodson 1995, Zúñiga & Wilson 1996, Triantaphyllidis et al. 1995, 1997a, 1997b). Sin embargo, en algunos casos no hay correspondencia entre diferencias corporales e información genética (Pilla & Beardmore 1994). La aplicación de este método sirve para discriminar con certeza a poblaciones de A. franciscana y A. persimilis (Hontoria & Amat 1992).

Se ha constatado que los lóbulos frontales difieren entre especies y poblaciones tanto microscópicamente (Triantaphyllidis et al. 1995, 1998, Torrentera & Dodson 1995) como por su ultraestructura celular (Mura et al. 1989a, 1989b, Mura 1990, Wilson et al. 1993, Torrentera & Dodson 1995). Los resultados del análisis microscópico del lóbulo frontal de A. franciscana y A. persimilis muestran que ambos tienen la forma subesférica descrita para especies americanas por Mura et al. (1989a, 1989b). Sin embargo, existen diferencias marcadas entre ellas en cuanto al tamaño, siendo éste mayor en A. persimilis.

Según Amat et al. (1994a, 1994b) las poblaciones de Artemia que se encuentran en Chile corresponden a A. franciscana y las de Argentina a A. persimilis. No obstante Colihueque & Gajardo (1996) registraron A. persimilis en dos localidades chilenas en las cuales se había indicado la presencia de A. franciscana (Gajardo & Beardmore 1993, Gajardo et al. 1995), lo que fue corroborado para una de estas poblaciones por Gajardo et al. (1998). Esta información, aparentemente contradictoria, planteó dudas acerca de si en las localidades mencionadas coexisten en simpatría ambas especies de Artemia o existe un problema de determinación taxonómica de estas poblaciones sobre la base de argumentos no compatibles de análisis (cariotipo v/s isoenzimas v/s morfometría de adultos). Ambas especies son bisexuales y considerando su corto ciclo de vida presentan la posibilidad de variar su información genética a través de sucesiones generacionales (Abreu-Grobois 1987, Barigozzi 1989, Browne & Bowen 1991). Tal mecanismo las favorece como potenciales colonizadoras de nuevos ambientes, lo que ha sido demostrado al comparar sobrevivencia, fecundidad y crecimiento de A. franciscana en relación a especies del continente europeo (Triantaphyllidis et al. 1995). Las poblaciones de ambas especies analizadas del cono sur de América del Sur, mencionadas en el presente trabajo, tendrían tal vez las mismas ventajas. La inexistencia de referencias acerca de casos de coexistencia de éstas en un mismo hábitat o territorio se debería quizás a mecanismos de dominancia de una sobre otra que se puedan expresar en la fecundidad o facilidad para alterar su proceso reproductivo (ovoviviparismo u oviparismo). Además, en la existencia de barreras geográficas como la Cordillera de los Andes que no facilita el intercambio de quistes a través de la migración de aves. Aunque existe información que aves típicas de ambientes salobres, como son los flamencos, migran de uno a otro lado de la cordillera para la nidificación lo cual posibilitaría el transporte de quistes (Amat et al. 1994a, 1994b).

La población de Artemia sp., de Salina El Convento (33° 52' S) mostró similitud del índice DLF/LT con A. franciscana. Ello sería explicable debido a su relativa cercanía al área de distribución de ésta especie en territorio chileno que comprende de norte a sur entre 18° 48' S (Salar de Surire) y 31° 58' S (Los Vilos), (Amat et al. 1994b, Colihueque & Gajardo 1996, Gajardo et al. 1998).

La población de Artemia más austral, tanto en Chile como a nivel mundial, se registró en Torres del Paine, ubicada a 3000 kilómetros de distancia de la localidad chilena más cercana donde se ha encontrado A. franciscana. De acuerdo a los trabajos de Amat et al. (1994a, 1994b) sería esperable que ésta, tenga mayor similitud con A. franciscana que con A. persimilis. Los resultados obtenidos del análisis de características morfométricas permiten afirmar que Artemia de Torres del Paine es probablemente una población austral de A. persimilis, resultado similar a los encontrados por Gajardo et al. (1998) y Gajardo et al. (en prensa). En el extremo sur de América desaparece la Cordillera de los Andes y existe un vasto territorio estepario sin barreras físicas notorias entre Chile y Argentina. En consecuencia, no hay mayor aislamiento entre las especies A. franciscana de Chile y A. persimilis de Argentina, de tal forma que el movimiento de aves migratorias, cursos de aguas, deshielos y vientos pueden servir como potenciales transportadores de quistes y facilitar nuevas colonizaciones (Gajardo et al. 1998)

El análisis de conglomerados muestra un evidente distanciamiento entre las poblaciones de A. franciscana y A. persimilis ratificando el análisis estadístico preliminar del índice DLF/LT. Además, demuestra claramente que la población de Torres del Paine se asimila a A. persimilis.

Los resultados obtenidos demuestran la validez de la utilización de la medición del diámetro del lóbulo frontal y del índice diámetro del lóbulo frontal en relación al largo total para discriminar adecuadamente a las poblaciones de A. franciscana y A. persimilis. Incluso facilita visualizar su grado de distanciamiento genético de las poblaciones lo que coincide con resultados obtenidos por Gajardo et al. (1995, 1998). Sin embargo, la metodología empleada debe ser reforzada con análisis de otras relaciones morfométricas, como aquellas propuestas por Amat (1980a) y estudios genéticos como los realizados por Gajardo et al. (1995) y Colihueque & Gajardo (1996).

(Recibido el 21 de diciembre de 1998, aceptado el 9 de agosto de 1999; manejado por E. Jaramillo)

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la colaboración de Paulina Gebauer, del Dr. Carlos Jara, de la Dra. Doris Soto, del Dr. José Arenas, (Universidad Austral de Chile) y del Dr. Francisco Amat (Instituto de Acuicultura Torres de la Sal, España) por sus críticas importantes a presente trabajo; y a Christian Quinteros (Universidad de Antofagasta) por su valioso aporte en el trabajo de laboratorio. El presente fue financiado por el Programa de Cooperación Científica con Iberoamérica.

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