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Revista chilena de historia natural

versión impresa ISSN 0716-078X

Rev. chil. hist. nat. v.73 n.1 Santiago mar. 2000

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-078X2000000100011 

Zoogeografía de macroinvertebrados bentónicos de la costa de Chile:
contribución para la conservación marina

Zoogeography of benthic macroinvertebrates of the Chilean coast:
contribution for marine conservation

DOMINGO A. LANCELLOTTI & JULIO A. VASQUEZ1

Departamento de Biología Marina, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del Norte,
Casilla 117, Coquimbo, Chile, e-mail: 1jvasquez@socompa.cecun.ucn.cl

RESUMEN

La diversidad de macroinvertebrados marinos ha recibido una atención creciente, no obstante, con un escaso tratamiento en el contexto biogeográfico. Este estudio analiza los registros de 1.601 especies de macroinvertebrados bentónicos pertenecientes a: Demospongiae, Anthozoa, Polychaeta, Mollusca, Crustacea, Echinodermata y Ascideacea, agrupados en 10 zonas y tratados desde una perspectiva zoogeográfica. Mollusca (611 especies), Polychaeta (403) y Crustacea (370) corresponden a los grupos mejor representados a lo largo de la costa chilena, determinantes en el patrón global de la biodiversidad. Este aumenta suavemente de norte a sur, interrumpido por máximos que sugieren esfuerzos diferenciales de estudio más que un comportamiento natural de la biodiversidad. El grado de agrupamiento entre las zonas muestra las tres unidades biogeográficas definidas recientemente por Lancellotti & Vásquez. Este arreglo, que representa lo exhibido por los grupos más diversos, se ve alterado en los grupos menos representados donde las diferencias obedecen al patrón de afinidades mostradas por las zonas comprendidas dentro de la Región Templada Transicional. El quiebre zoogeográfico alrededor de los 41º S, sugerido largamente en la literatura, sólo ocurre en Echinodermata y Demospongiae, evidenciando en los otros taxa la existencia de un área de transición entre los 35º y 48º S, caracterizada por un reemplazo gradual de especies. Dentro de las regiones la biodiversidad muestra homogeneidad, contrario al endemismo, el que alcanza un máximo de 52% en la Región Templada Fría y que parece ser consecuencia del alto número de especies con registros únicos (38,2% de especies citadas para una sóla zona). Esto sugiere un desconocimiento de los macroinvertebrados chilenos (distribución y diversidad), sobrestimando el endemismo regional y distorsionando los patrones locales de biodiversidad.

Palabras clave: biodiversidad, Chile, intermareal, macroinvertebrados, submareal, zoogeografía.

ABSTRACT

The diversity of marine macroinvertebrates has received increasing attention, although with little emphasis on its biogeographical significance. The present study analyses an updated data base on 1,601 littoral benthic species, belonging to: Demospongiae, Anthozoa, Polychaeta, Mollusca, Crustacea, Echinodermata y Ascideacea, whose records grouped into 10 zones, have been studied from the zoogeographic perspective. The groups best represented along the Chilean coast include the Mollusca (611 species), Polychaeta (403) and the Crustacea (370), with an important influence on its general pattern of biodiversity. This biodiversity showed a mild but progressive increase along the latitudinal gradient from north to south, interrupted by maxima which appear to reflect differences in study effort rather than normal behavior. The degree of relationship between zones showed three faunistic units recently defined by Lancellotti & Vásquez. This arrangement, which was evident in the most diverse groups, became altered in the lesser speciose groups where differences obeyed a pattern of affinity to particular zones within the Transitional Temperate Region. The presence of a zoogeographic break near 41º S, as broadly suggested in the literature, was only seen in data for the Echinodermata and the Demospongiae; other taxa show the existence of a region of transitional character having gradual replacement of species. Within the Regions, the biodiversity showed great homogeneity, contrary to endemism, which reached 52% in the Cold Temperate Region, as a consequence of an important number of single species records (38.2% species recorded in only one zone). This represents the present lack of knowledge of the Chilean fauna, probably overestimating regional endemism, and thus distorting knowledge of local patterns of biodiversity.

Key words: biodiversity, zoogeography, macroinvertebrates, intertidal, subtidal, Chile.

INTRODUCCION

La costa de Chile comprendida entre los 18º S y el extremo sur del continente Sudamericano (ca. 56º S) abarca gran parte de la región del Pacífico Sur Oriental. La zoogeografía de esta área fue estudiada hace ya dos décadas por Viviani (1979) y Brattström & Johanssen (1983) basados principalmente en la fauna de invertebrados litorales recolectados por la "Lund University Chile Expedition". Brattström & Johanssen (1983) reconocieron dos regiones zoogeográficas templadas, una Región Templada Cálida al norte de los 41º S de naturaleza subtropical, incluyendo en ella un área de transición desde los 30º y los 41º S, y una Región Templada Fría al sur de los 41º S de naturaleza subantártica. Recientemente, Lancellotti & Vásquez (1999) evaluaron la implicancia de nuevos registros y estudios taxonómicos que han mejorado significativamente el conocimiento de la fauna de la costa del Pacífico Sudoriental, proponiendo una nueva región zoogeográfica, la Región Templada Transicional. Los registros de las 986 especies utilizadas por Lancellotti & Vásquez (1999) ubican a esta nueva región entre los 35º S y los 48º S, correspondiendo a un área tanto biótica como abióticamente discreta donde ocurre un gradual pero importante recambio de especies. La Región Templada Transicional incluye el tradicionalmente reconocido, pero artificialmente determinado, quiebre zoogeográfico a la altura de los 41º - 42º S. Al sur de los 42º S, la presencia de fiordos y el gran aporte de agua dulce de causes continentales y de lluvias producen disminuciones importante de la salinidad en las aguas interiores pero que progresivamente se restablece a profundidades > 20 m. Este gradiente vertical de salinidad también se encuentra en un sentido transversal de este (aguas interiores) a oeste (costa occidental expuesta), pocas veces considerado en los análisis biogeográficos. Sin embargo, estos contrastes de salinidad también ocurren desde los 41º S hasta 35º S, extensión donde desembocan grandes hoyas hidrográficas y donde ocurren, además, comunidades estuarinas similares a las registradas en la zona de los fiordos (Viviani 1979). Hacia el norte, la Región Templada Transicional es limitada por la Contracorriente Cálida del Perú, cuyo efecto se extiende hasta los 35º S coincidiendo con los efectos directos más australes de los eventos de El Niño (Jaksic 1998), en cosecuencia propuesto como límite sur de la Región Templada Cálida. Hacia el sur (48º S), la Región Templada Transicional es limitada por el impacto con el continente de la Corriente de la Deriva del Oeste, originando en dirección sur la Corriente del Cabo de Hornos que modela la Región Templada Fría. En dirección norte, la Corriente de la Deriva del Oeste origina al Sistema de Corrientes de Humboldt (Bernal et al. 1982) el que oscila a través de todo el tramo 35º S - 48º S en un ciclo Verano - Invierno (Brattström & Johanssen 1983). Todo esto le confiere a la Región Templada Transicional un ambiente abiótico discreto donde se observa un gradual reemplazo de especies más que un gran quiebre distribucional (Lancellotti & Vásquez 1999).

A partir de los noventa, los estudios de la biodiversidad han sido un tópico recurrente en la comunidad científica. No obstante al reducido número de especialistas, en Chile se han originado nuevas y actualizadas revisiones en los diferentes Reinos (e.g. Protistas, Animales y Vegetales) (Simonetti et al. 1995, Simonetti 1997). De los nuevos esfuerzos que han tratado intensivamente pero por separado a los diversos grupos taxonómicos, sólo unos pocos han considerado de manera tangencial la biodiversidad en el contexto zoogeográfico, especialmente en los que se refieren a los invertebrados marinos litorales (no obstante, ver Desqueyroux & Moyano 1987, Moyano 1991, Desqueyroux-Faúndez 1994). De este modo, el presente estudio entrega y analiza la base de datos utilizada por Lancellotti & Vásquez (1999) con un enfoque comparativo de los patrones zoogeográficos y de biodiversidad entre los diferentes grupos taxonómicos analizados (incluyendo otras 615 especies no consideradas por estos autores al poseer un único registro para las costas chilenas), y su potencial implicancia en los modelos y estrategias de manejo y conservación marina. Esto con el objetivo de ofrecer una plataforma de referencia actualizada sobre la cual se generen nuevos esfuerzos e hipótesis zoogeográficas.

MATERIALES Y METODOS

Para este estudio fueron considerados los registros geográficos de un total de 1.601 especies de macroinvertebrados marinos bentónicos citados para las costas chilenas, de ambientes intermareal y submareal (hasta los 100 m de profundidad), en hábitat arenoso, rocoso y/o biológico. Las especies pertenecen a 7 phyla, Porifera, Cnidaria, Annelida, Mollusca, Crustacea, Echinodermata y Urochordata, incluyendo en algunos de ellos sólo aquellos grupos taxonómicos donde se posee un adecuado conocimiento y accesibilidad a sus fuentes taxonómicas y de registros geográficos. Se excluyeron del análisis el Phyllum Briozoa, grupo que ha sido extensamente tratado taxonómica y zoogeográficamente por Moyano (1981; 1995), y la Clase Hydrozoa por el sesgo de los muestreos a lo largo de la costa de Chile (Leloup 1974).

El estatus taxonómico de las especies y su distribución fueron obtenidos desde las siguientes fuentes: Phyllum Porifera, Clase Demospongiae, Desqueyroux & Moyano (1987) y Desqueyroux-Faúndez & van Soest (1996); Phyllum Cnidaria, Clase Anthozoa, Carlgren (1959), Carter (1965) y Sebens & Paine (1978); Phyllum Annelida, Clase Polychaeta, Rozbaczylo (1985), Knight-Jones & Knight-Jones (1991), Rozbaczylo & Cañete (1993), Rozbaczylo & Salgado (1993) y Carrasco (1997); Phyllum Mollusca, Leloup (1956), Ramorino (1968), Osorio & Bahamonde (1970), Marincovich (1973), Gallardo (1977, 1979), Osorio (1981), Ramírez (1981, 1987, 1990), McLean & Andrade (1982), McLean (1984), Reid (1989), Ponder & Worsfold (1994), Brown & Olivares (1996), Schrödl, (1996, 1997) y Coan (1997); Subphyllum Crustacea, Schmitt (1940), Dahl (1954), Garth (1957), Nilsson-Cantell (1957), Menzies (1962), Forest & De Saint Laurent (1967), Haig (1974), Zúñiga, Baeza & Castro (1978), Retamal (1981, 1994a, b), Foster & Newman (1987), Lemaitre (1989), Manning (1993), Carvacho (1994), González (1991), Weber (1991), Retamal, Soto & Navarro (1996) y Wehrtmann & Carvacho (1997); Phyllum Echinodermata, Mortensen (1952), Madsen 1956), Pawson (1969), Castillo (1968), Larraín (1975, 1985) y Jaramillo (1981); Subphyllum Urochordata, Clase Ascidiacea, van Name (1954), Millar (1966) y Paine & Suchanek (1983). Adicionalmente, fueron consideradas las extensiones en los rangos de distribución geográfica entregadas para algunas especies por Viviani (1979) y Brattström & Johanssen (1983), de los datos originales analizados por Vásquez et al. (1998) y Vásquez & Lancellotti (resultados no publicados). Se excluyeron de este análisis especies parásitas, ya sea por aparecer frecuentemente en la literatura especializada como "especies poco conocidas" o por incluir dentro de su ciclo de vida huéspedes vertebrados de hábitos pelágicos y/o migratorios los que en general responden a otras escalas geográficas de variación (Briggs 1995). No fueron consideradas en este estudio todas aquellas especies que aparecen en la literatura con registros imprecisos.

Los registros de la totalidad de las especies fueron asignados a una o más zonas geográficas que abarcaron magnitudes similares en latitud. Las zonas corresponden a: Arica (18 - 21º S), Antofagasta (21 - 26º S), Coquimbo (26 - 31º S), Valparaíso (31 - 35º S), Concepción (35 - 38º S), Valdivia (38 - 41º S), Archipiélago de Chiloé (41 - 44º S), Archipiélago de Los Chonos (44 - 48º S), Estrecho de Magallanes (48 - 54º S) y Cabo de Hornos (54 - 56º S) (Fig. 1). La denominación de las zonas respondió a los puntos geográficos (o áreas) donde se concentran la gran mayoría de los registros de las especies consideradas, los que a su vez responden al trazado de estaciones de muestreo a lo largo de la costa de Chile de las expediciones científicas extranjeras y nacionales (excepción corresponde la zona de Arica, donde los mayores registros se concentran alrededor de la localidad de Iquique). De este modo, las zonas deben ser vistas como puntos geográficos de variada pero reducida extensión, donde se posee información, separados por trechos de mayor extensión sin reportes de registros. En varios de estos puntos existen centros de investigación marina con el consiguiente mejor conocimiento de la fauna local. Los límites de distribución de las especies (no así de los taxa superiores) fueron asumidos como rangos de distribución continua, principalmente debido a la calidad del registro bibliográfico el que, en general, entrega los límites norte y sur de la distribución. Sin embargo, se usó el mismo criterio cuando el registro entregó una distribución discontinua, no obstante, jamás se consideró una discontinuidad mayor a tres zonas. Cuando la hubo, los registros correspondieron a una profundidad > 100 m los que no fueron considerados como parte del rango distribucional. La matriz resultante de 1.601 especies x 10 zonas permitió determinar la presencia de cada especie como también la de los diferentes géneros, familias y órdenes en cada región. Para cada taxón superior, así como para la totalidad de los grupos taxonómicos, se estableció a través del gradiente latitudinal: (a) la biodiversidad, expresada como Riqueza de especies (Simonetti et al. 1995), y (b) las relaciones faunísticas entre las zonas, mediante un análisis de clasificación jerárquica basado en la presencia/ausencia de especies utilizando una medida de distancia (porcentaje de disimilitud), calculada como:

  Número de especies (Zona X ¹ Zona Y)
Distancia (Zona X, Zona Y) =
  Número total de especies bajo análisis


Fig. 1. Sistemas Oceanográficos del Pacífico Sudoriental, regiones zoogeográficas de la costa de Chile (Lancellotti & Vásquez, 1999) y zonas geográficas definidas en el estudio.

Oceanographic systems in the Southeastern Pacific, zoogeographic Regions for the Chilean coast (Lancellotti & Vásquez, 1999), and the geographical zones defined in the study.

Esta medida es particularmente útil cuando las observaciones son categorías como lo es la naturaleza de la data utilizada (Sneath & Sokal 1973). El método de agrupamiento correspondió al UPGMA, recomendado cuando los grupos conformados no son de tamaños en extremo diferentes (Pielou 1984). Finalmente, se estableció el grado de endemismo de las tres regiones zoogeográficas propuestas por Lancellotti & Vásquez (1999) para las costas de Chile, considerando endemismo a la ocurrencia exclusiva de una especie en una o más zonas dentro de una particular región.

RESULTADOS Y DISCUSION

Patrón zoogeográfico de biodiversidad

Las 1.601 especies pertenecientes a los 7 phyla estudiados se agrupan en 835 géneros, 336 familias y 76 órdenes (Tabla 1). La relación total de taxa se encuentra en el Anexo 1 y los patrones zoogeográficos y de biodiversidad de los macroinvertebrados marinos bentónicos se entregan a continuación.


ANEXO 1

Demospongiae (Tabla 2, Fig. 2)

Este grupo taxonómico registra un total de 76 especies distribuidos en 43 géneros, 28 familias y 11 órdenes, siendo Poecilosclerida el orden más diverso con 32 especies. Demospongiae evidencia un pronunciado gradiente latitudinal de biodiversidad, con una escasa representatividad taxonómica en latitudes bajas y gran riqueza en latitudes altas. El quiebre de distribución, el cual también ocurre al nivel de género y familia, está localizado entre las zonas de Concepción y Valdivia lo que corresponde al límite de dos unidades faunisticas. Si bien este patrón de distribución podría ser el reflejo de un conocimiento parcial de la taxonomía y de la distribución del grupo (Desqueyroux-Faúndez 1995), la presencia de este quiebre sugiere una fauna con distintos orígenes, y atributos opuestos de biodiversidad, con un progresivo dominio hacia latitudes altas de especies con mayor afinidad antártica o sub-antártica como ha sido propuesto por Desqueyroux-Faúndez & van Soest (1996).



Fig. 2. Demospongiae: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (Ari = Arica, Ant = Antofagasta, Coq = Coquimbo, Vso = Valparaíso, Con = Concepción, Via = Valdivia, Chi = Archipiélago de Chiloé, Cho = Archipiélago de Los Chonos, Mag = Estrecho de Magallanes, Hor = Cabo de Hornos).

Demospongiae: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (Ari = Arica, Ant = Antofagasta, Coq = Coquimbo, Vso = Valparaíso, Con = Concepción, Via = Valdivia, Chi = Archipiélago de Chiloé, Cho = Archipiélago de Los Chonos, Mag = Estrecho de Magallanes, Hor = Cabo de Hornos).

Anthozoa (Tabla 3, Fig. 3)

El orden Actiniaria reune a 30 de las 31 especies de Anthozoa presentes en Chile, clase que comprende 10 familias y 28 géneros. Exceptuando las zonas de Valparaíso y Chiloé, donde se concentra mayoritariamente los estudios taxonómicos de este grupo (Carlgren 1959, Carter 1965), la biodiversidad de especies, géneros y familias de Anthozoa permanece prácticamente sin variación desde Arica hasta Valdivia, y después de aumentar en la zona del Archipiélago de Los Chonos disminuye progresivamente hacia el sur. En este patrón, la fauna de Anthozoa muestra la existencia de cuatro unidades faunísticas a través del gradiente latitudinal: un grupo compacto reuniendo a las tres zonas más septentrionales, una segunda unidad que reúne a la fauna entre Valparaíso y Chiloé, y dos unidades correspondientes a la fauna de las zonas más australes, comparativamente más disímiles. Los máximos en riqueza específica observada en las zonas de Valparaíso y del Archipiélago de Chiloé, sugieren una importante subestimación de la biodiversidad de Anthozoa para el resto de la costa de Chile y un conocimiento sesgado de su zoogeografía (ver también Moyano 1995).



Fig. 3. Anthozoa: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (abreviaciones como en Fig. 2).

Anthozoa: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (abbreviations as Fig. 2).

Polychaeta (Tabla 4, Fig. 4)

Este grupo está representado por un total de 403 especies litorales, pertenecientes a 190 géneros, 43 familias y 15 órdenes. El orden Phyllodocida es el más diverso, con 188 especies, 73 géneros y 14 familias. En términos generales, la biodiversidad específica de Polychaeta aumenta progresivamente a través de las latitudes bajas, estabilizándose hacia las más australes. Este patrón latitudinal, que se interrumpe por los máximos de diversidad en Valparaíso, Concepción, Archipiélago de Chiloé y Estrecho de Magallanes está fuertemente determinado por la distribución del orden Phyllodocida. Otros órdenes presentan máximos de especies en un patrón similar al descrito, lo que indica esfuerzos localizados de recolección de las expediciones científicas y de trabajo taxonómico de los investigadores nacionales (Rozbaczylo & Carrasco 1995), sugiriendo un conocimiento parcelado de la biodiversidad del grupo. Sin embargo, las relaciones faunísticas entre las zonas claramente evidencian dos unidades, una de Valparaíso al norte abarcando las zonas con influencia subtropical y una segunda de Concepción al sur, con menores afinidades entre sí.



Fig. 4. Polychaeta: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (abreviaciones como en Fig. 2).

Polychaeta: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (abbreviations as Fig. 2).

Mollusca (Tabla 5, Fig. 5)

Los moluscos son el grupo más diverso de la costa chilena (611 especies, 270 géneros, 132 familias y 24 órdenes) y, al mismo tiempo, el que ha recibido la mayor atención. Los órdenes dentro de este grupo, especialmente los mejores representados, evidencian suaves gradientes de disminución de biodiversidad en un sentido norte - sur. El patrón general es distorsionado por los máximos de riqueza de especies experimentados por algunos grupos que bien pueden representar esfuerzos taxonómicos diferenciales más que tendencias reales. Por ejemplo, Docoglossa y Veneroida en Valparaíso y Chiloé, Nudibranchia en Concepción y, excepcionalmente, Caenogastropoda-Neogastropoda y Caenogastropoda-Neotaenioglossa en la zona Estrecho de Magallanes (ver también Lozada & Osorio 1995). Las relaciones faunísticas muestran tres unidades discretas, una unidad que abarca desde el extremo norte de Chile hasta la zona de Valparaíso, una segunda unidad agrupa a la fauna desde Concepción al Archipiélago de Los Chonos, y una unidad más austral con mayor diferenciación interna (probablemente artificial, dada la alta ocurrencia de especies en la zona del Estrecho de Magallanes).



Fig. 5. Mollusca: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (abreviaciones como en Fig. 2).

Mollusca: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (abbreviations as Fig. 2).

Crustacea (Tabla 6, Fig. 6)

Grupo que reúne a 370 especies, agrupadas en 227 géneros, 80 familias y 5 órdenes. Los tres órdenes más diversos, Amphipoda, Decapoda e Isopoda, evidencian gradientes latitudinales de riqueza específica, con Amphipoda e Isopoda aumentando hacia las zonas más australes mientras que Decapoda lo hace con un patrón inverso. La tendencia general de la biodiversidad está alterada en gran parte por la fluctuación en el número de especies del Orden Amphipoda en un gradiente norte - sur, especialmente por el máximo en la zona de Estrecho de Magallanes, donde también Isopoda alcanza su máxima representatividad. A pesar de ser este patrón una consecuencia del conocimiento incompleto y fragmentado de estos grupos (González 1990, Menzies 1962), las relaciones faunísticas entre las zonas son consistentes dado el alto grado de afinidad dentro del conjunto de zonas. Este muestra tres unidades, con un núcleo septentrional compacto que comprende las zonas de Arica a Coquimbo, asociado a un segundo grupo que reúne a las zonas de Valparaíso a Valdivia. A este agrupamiento se le asocian ambas zonas de los archipiélagos y posteriormente las zonas más australes las que evidencian mayor diferenciación entre sí.




Fig. 6. Crustacea: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (abreviaciones como en Fig. 2).

Crustacea: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (abbreviations as Fig. 2).

Echinodermata (Tabla 7, Fig. 7)

Las 70 especies de equinodermos citadas para las costas Chilenas se agrupan en 55 géneros, 30 familias y 16 órdenes, siendo Ophiurida y Forcipulatida los órdenes mejor representados. Este grupo muestra un gradiente latitudinal de biodiversidad, con un aumento hacia latitudes más frías tanto en el número de especies como en el número de géneros, familias y órdenes. Sin embargo, el gradiente de biodiversidad intra-orden no es tan claro debido a los máximos de riqueza observados en las zonas de Archipiélago de Chiloé y Estrecho de Magallanes, lo que probablemente sea una consecuencia del conocimiento diferencial de la fauna local. Dos grandes unidades faunísticas subyacen dentro de este gradiente, una unidad desde la zona de Valdivia al norte, menos diversa, lo que se acentúa hacia latitudes más bajas, y una segunda desde el Archipiélago de Chiloé al sur, de mayor diversidad pero con subunidades faunísticas más disímiles.



Fig. 7. Echinodermata: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (abreviaciones como en Fig. 2).

Echinodermata: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (abbreviations as Fig. 2).

Ascidiacea (Tabla 8, Fig. 8)

El grupo reúne a 40 especies agrupadas en 22 géneros, 13 familias y 3 órdenes. De estos últimos, Aplousobranchia y Stolidobranchia poseen la mayor diversidad específica, concentrándose ésta en la zona de Magallanes donde se quiebra la suave pero progresiva tendencia de aumento de la biodiversidad en sentido norte - sur. El patrón de asociación faunística muestra un núcleo compacto de zonas de Valparaíso al norte, a las que se le asocian progresivamente los pares de asociaciones Concepción-Valdivia y de los archipiélagos, resultando las zonas más australes unidades faunísticas con una importante diferenciación. Sin embargo, esta diferenciación podría ser parcialmente artificial ya que los máximos registrados para la zona de Magallanes responderían en parte al esfuerzo taxonómico diferencial y/o de una asignación errónea al nivel de especies de un número no despreciables de morfos (véase van Name 1954).



Fig. 8. Ascidiacea: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (abreviaciones como en Fig. 2).

Ascidiacea: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (abbreviations as Fig. 2).

CONCLUSIONES

De los siete grupos taxonómicos considerados en este estudio, los taxa Mollusca, Polychaeta y Crustacea corresponden a los grupos mejor representados a lo largo de la costa chilena, con una riqueza de 611, 403 y 370 especies, respectivamente, muy por sobre lo registrado para los restantes taxa. En general, la biodiversidad total de especies muestra un suave pero progresivo aumento a través del gradiente latitudinal norte-sur, interrumpido por consecutivos máximos, producto del esfuerzo local en el estudio y análisis de determinados taxa (Fig. 9). El grado de relación entre las zonas muestra tres unidades faunísticas discretas, agrupamiento similar al obtenido por Lancellotti & Vásquez (1999), con 615 especies menos, al excluir las especies con registros únicos. De acuerdo con lo propuesto por estos autores, la primera unidad faunística reúne las zonas de Arica a Valparaíso, correspondiendo a la Región Templada Cálida, la segunda a la Región Templada Transicional abarcando las zonas de Concepción al Archipiélago de los Chonos, mientras que la tercera concierne a la Región Templada Fría desde la zona del Estrecho de Magallanes al sur. Si bien este arreglo representa lo exhibido por los taxa más diversos, y tipificado por Mollusca, Polychaeta muestra una mayor afinidad con la fauna subantártica desde la zona de Concepción al sur y Crustacea una mayor afinidad con la fauna subtropical desde el Archipiélago de Los Chonos al norte. Este patrón de ditribución latitudinal es alterado en los grupos menos diversos y menos conocidos, donde las tendencias taxa-específicas se acentúan por la naturaleza de las afinidades de las zonas que forman la Región Templada Transicional, y que se caracterizada por el reemplazo gradual de especies. Frente al quiebre zoogeográfico sugerido largamente en la literatura en los 41º S, y que limita a las Regiones Templadas Cálida (norte) y Templada Fría (sur) descritas por Briggs (1974, 1995), Viviani (1979), Brattström & Johanssen (1983) para la fauna costera en general, Garth (1957), Menzies (1962) para Crustacea, Stuardo (1964) para Mollusca, y Sebens & Paine (1978) para Anthozoa, sólo fue evidente en Echinodermata y, algo más al norte, para Demospongiae, esto último coincidiendo con lo reportado por Desqueyroux & Moyano (1987) y Desqueyroux-Faúndez (1994). En un análisis biogeográfico de Bryozoa, Moyano (1991) reconoce el clásico límite alrededor de los 41º S, sin embargo, lo establece por convención en relación al centro de la distribución de un área de transición comprendida entre los 38º-46º S, rango geográfico más estrecho pero coincidente con la Región Templada Transicional propuesta por Lancellotti & Vásquez (1999). Moyano (1991) descarta la denominación de Provincia a esta área de transición por la mezcla de especies australes y septentrionales, no obstante, la presencia de especies endémicas.


Fig. 9. Total Especies: Dendrogramas de clasificación de las asociaciones entre zonas geográficas, y el aporte en número de especies de los diferentes órdenes a la biodiversidad total del grupo (abreviaciones como en Fig. 2).

Total Species: Cluster analysis of the relationships among the geographic zones, and contribution in number of species of the several orders to the total group biodiversity (abbreviations as Fig. 2).

La diversidad biológica (riqueza de especies), de cada una de las regiones zoogeográficas muestra una gran homogeneidad (Tabla 9). Esta fluctúa entre 738 y 883 especies, contrario al elevado valor del endemismo el que alcanza un máximo de 52% en la Región Templada Fría y un mínimo de 21,8% en la Región Templada Transicional. Las especies con registros únicos, especies citadas sólo una vez para la respectiva zona, y que alcanza el 38,2% del total de especies incluidas en este estudio, guardan relación con los máximos observados a través de los gradientes de biodiversidad, sugiriendo un desconocimiento considerable de la fauna nacional, largamente inferido pero escasamente documentado. Esto, probablemente sobreestima el endemismo regional, distorsionando los gradientes latitudinales de biodiversidad. Alternativamente, los máximos de biodiversidad sugieren una subestimación de la diversidad en zonas adyacentes. Sin embargo, es necesario considerar que algunas zonas intensivamente estudiadas han inducido a la sobreestimación de la diversidad de algunos taxa al confundir morfotipos de poblaciones locales por especies biológicamente válidas (ver McLean 1984). Finalmente, aunque no es esperable cambios importantes en el número total de especies en los grupos estudiados, es probable observar cambios en los patrones de distribución y, consecuentemente, en la biodiversidad local, sin embargo, no alterando los límites de las regiones zoogeográficas. Tal escenario necesita ser reconocido y adecuadamente evaluado para un diseño óptimo de estrategias en la preservación de la biodiversidad marina. Más aún, cuando en las regiones extremas de la costa chilena ocurre una fauna de diferente naturaleza, unidas por una región de transición de alta mezcla de especies, las que se distribuyen sobre una gran geomorfología de hábitats (ver Viviani 1979).


(Recibido el 23 de febrero de 1999, aceptado el 29 de septiembre de 1999; manejado por P. Camus)

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue totalmente financiado por FONDAP Oceanografía & Biología Marina, Programa Mayor Nº 3 : Ecología & Conservación.

LITERATURA CITADA

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