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Revista chilena de historia natural

Print version ISSN 0716-078X

Rev. chil. hist. nat. vol.73 n.4 Santiago Dec. 2000

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-078X2000000400018 

+La Familia Trochidae (Mollusca: Gastropoda) en el norte de Chile:
consideraciones ecológicas y taxonómicas

The trochidae family (Mollusca : Gastropoda) in northern Chile:
taxonomic and ecological considerations

DAVID VELIZ & JULIO A. VASQUEZ1

Departamento de Biología Marina, Facultad de Ciencias del Mar
Universidad Católica del Norte, Casilla 117, Coquimbo, Chile, 1 e-mail: jvasquez@ucn.cl

RESUMEN

Este estudio describe la diversidad, y la distribución latitudinal y batimétrica de los caracoles de la Familia Trochidae en el norte de Chile, mediante muestreos intermareales y submareales someros, realizados entre 1996 y 1999 entre Arica (18º S) y Los Vilos (31º S), y de muestras de profundidad provenientes de la pesca de arrastre del camarón nylon, Heterocarpus reedi. En el norte de Chile, la Familia Trochidae está representada por cuatro géneros: Tegula y Diloma de distribución intermareal y submareal somero hasta los 20 m de profundidad, y Bathybembix y Calliostoma presentes en profundidades superiores a los 200 m. El género Tegula tiene seis especies (T. quadricostata, T. luctuosa, T. ignota, T. atra, T. tridentata y T. euryomphala) distribuídas en sustratos rocosos intermareales y submarales someros. El género Diloma está representado por una especie, D. nigerrima, de distribución intermareal hasta pocos metros de profundidad. El género Calliostoma tiene dos especies C. chilena y C. delli, las que se distribuyen entre 200 y 750 m de profundidad. Finalmente, el género Bathybembix está representado por B. humboldti y B. macdonaldi distribuídas entre 200 y 1480 m de profundidad. Esta segregación batimétrica parece estar relacionada a las estrategias alimentarias de cada uno de los géneros de la familia Trochidae. Diloma y Tegula son herbívoros, las especies del género Bathybembix son alimentadoras de depósito y las de Calliostoma son carnívoras.

Palabras clave: Gastropodos, Trochidae, distribución latitudinal, distribución batimétrica, norte de Chile.

ABSTRACT

This study reveals the diversity, and the bathimetric and latitudinal distribution of the snails of the Trochidae family members in northern Chile, throughout the analysis of all Trochidae gastropods entailed in intertidal and subtidal (from the `camarón naylon' fishery) samples collected during 1996 and 1999 between Arica (ca 18º S) and Los Vilos (ca 31º S). The Trochidae family in northern Chile have four genus: Tegula and Diloma that are distributed on intertidal and shallow subtidal habitats, and Calliostoma and Bathybembix which occurr at dephts greather than 200 m. Tegula have 6 species: T. quadricostata, T. luctuosa, T. ignota, T. atra, T. tridentata, and T. euryomphala are distributed on intertidal and shallow subtidal habitats. Diloma is a monospecific genus, whereas D. nigerrima is an intertidal species. The genus Calliostoma have two species C. chilena and C. delli occurring between 200 and 750 m depth and the Bathybembix with two species, B. Humboldti and B. macdonaldi, distributed between 200 and 1480 m depth. The bathimetric distribution of Trochidae shows a strong correlation with food strategy: Diloma and Tegula are herbivores, while Bathybembix species are deposit feeders and Calliostoma are carnivores.

Key words: Gastropods, Trochidae, latitudinal distribution, bathimetric distribution, north of Chile.

INTRODUCCION

La Familia Trochidae agrupa a algunos de los gastrópodos más antiguos, con registros fósiles en el Triásico medio y el Holoceno (Hickman & McLean 1990). Los organismos de esta familia se caracterizan morfológicamente por la presencia de una concha cónica con apertura redondeada y presencia de un opérculo córneo sin adición de carbonato de calcio, multiespiro y casi circular (Keen 1971, Hickman & McLean 1990). Presentan un sistema reproductivo simple, un desarrollo con fertilización externa, y un breve estado larval planctónico lecitotrófico (Hickman 1992). Miembros de esta familia han sido registrados en todos los océanos, con una distribución batimétrica desde áreas intermareales, hasta ambientes abisales cercanos a los 3000 m de profundidad.

Aun cuando es dificil establecer el número de especies de la Familia Trochidae en Chile, existen abundantes registros para ambientes intermareales y submareales someros (Marincovich 1973), en contraste a la escasa información de especies que ocurren en ambientes submareales profundos. Algunos antecedentes autoecólógicos existen sólo para aquellas especies más frecuentes y abundantes de ambientes costeros (Moreno & Sutherland 1982, Santelices et al. 1984, Vasquez & Buschmann 1997). Por el contrario, para las especies que habitan la zona arquibéntica, los antecedentes han sido aportados a través de algunos análisis de la fauna acompañante de la pesca de arrastre de peces y crustáceos (McLean & Andrade 1982).

Este trabajo analiza la diversidad de los trochidos del norte de Chile (18º - 31º S), sus características taxonómicas, el hábitat, la distribución latitudinal y batimética de una de las familia de moluscos gastrópodos más abundantes y frecuentes de ambientes intermareales y submareales someros. La costa de la zona norte de Chile representa aproximadamente la tercera parte de la costa del país, con características propias y únicas (ver González et al. 1998, Jaramillo et al. 1998, Vásquez et al. 1998) mostrando un continuo en la distribución de las especies marinas costeras (Lancellotti & Vásquez 1999). No obstante lo anterior, esta zona con ausencia de barreras geográficas de importancia, que promueban quiebres en la biogeografía de los macroinvertebrados marinos costeros (Lancellotti & Vásquez 1999, 2000), está sometida a eventos naturales diários o estacionales (eg. surgencias costeras), o interdecadales (eg., El Niño Oscilación Sur, ver Vásquez et al. 1998). En este contexto, esta contribución entrega antecedentes para la conservación y el entendimiento de la variabilidad de la biodiversidad en ambientes marinos costeros del norte de Chile.

MATERIALES Y METODOS

Entre junio de 1996 y enero de 1999 se realizaron muestreos intermareales y submareales en diversos puntos de la costa norte de Chile. Las localidades estudiadas y el tipo de muestreo realizado en cada una de las mismas se muestran en la Tabla 1.


La riqueza de especies, y abundancia de la Familia Trochidae en las zonas intermareales y submareales someras, se muestreó destructivamente con cuadrantes de 0,25 m2. En cada localidad se evaluó un número superior a 30 cuadrantes, extrayéndose la totalidad de los organismos presentes en cada cuadrante de muestreo. En el laboratorio, las especies fueron identificadas, contadas y medidas (largo total, apertura peristomal). Se analizó la frecuencia y la abundancia de gastrópodos en los discos de adhesión de las algas pardas (Vásquez & Santelices 1984, Vásquez et al. 2000), Lesonia nigrescens Bory, Lessonia trabeculata Villouta & Santelices y Macrocystis integrifolia Bory (N > 20 por localidad, por especie de macroalga).

Las especies de trochidos de grandes profundidades se obtuvieron de muestras de la pesquería de arrrastre del "camarón naylon" Heterocarpus reedi Bahamonde y del "langostino amarillo" Cervimunida johni Porter, entre octubre y diciembre de 1994. Dado el método de recoleción, no fue posible estimar la abundancia relativa de las especies de profundidad, por lo que sólo se entregan los rangos de tamaño de los individuos recolectados. La clasificación supragenérica se realizó siguiendo Haszprunar (1988), Bieler (1992) y Ponder & Lindberg (1997), y la identificación específica según Rehder (1971), Marincovich (1973), Ramirez (1976) y McLean & Andrade (1982).

RESULTADOS

Se recolectaron 11 especies de la Familia Trochidae, en la costa norte de Chile entre los 18º y los 31º S. De estas, seis especies pertenecen al género Tegula, una al género Diloma, dos al género Bathybembix y dos a Calliostoma (Tabla 2).


Phyllum Mollusca
Clase Gastropoda Cuvier, 1797
Clado Vetigastropoda Ponder & Lindberg, 1997
Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815
Familia Trochidae Rafinesque, 1815
Subfamilia Tegulinae Kuroda, Habe & Oyama, 1971

GENERO TEGULA LESSON, 1855

Diagnósis: Concha globosa o de forma cónica. El umbílico se presenta desde ampliamente abierto a cerrado. Concha lisa a fuertemente estriada. Base aplanada y apertura oblicua. Siempre presenta uno o más dientes en la base de la columela. El opérculo es multiespiro y su retracción es profunda.

Tegula quadricostata (Wood, 1828)

Diagnósis: Concha con anillos de nódulos en las espiras, dos dientes columelares y un umbílico ancho y profundo. La concha alcanza hasta 35 mm de diámetro (Fig. 1 A).



Fig. 1. Especies del género Tegula. (a) Tegula quadricostata, (b) Tegula atra, (c) Tegula tridentata, (d) Tegula luctuosa, (e) Tegula euryomphala y (f) Tegula ignota.
Species of the genus Tegula. (a) Tegula quadricostata, (b) Tegula atra, (c) Tegula tridentata, (d) Tegula luctuosa, (e) Tegula euryomphala and (f) Tegula ignota.

Hábitat: Se encuentra en ambientes submareales, bajo los 16 m de profundidad, dominados por esponjas y poliquetos tubícolas como Phragmatopoma moerchi Kinberg. Es un gastrópodo frecuente y abudante en discos de adhesión de Lessonia trabeculata en todo su rango de distribución batimétrica y latitudinal. Bajo los 18 m de profundidad coexiste con Tegula tridentata. Las mayores abundancias (> 20 ind/planta) se registraron en discos de Lessonia trabeculata en Totoralillo de Coquimbo (30º 02' S) (Tabla 3).


Distribución geográfica: Tegula quadricostata ha sido descrita desde Arica (18º S) hasta Valparaíso (33º S) (Ramirez 1981). En este estudio se recolectaron ejemplares entre Isla Choros (29º 12' S) y la costa del Parque Nacional Fray Jorge (31º 01' S) (Tabla 3).

Tegula atra (Lesson, 1830)

Diagnósis: Concha de base casi plana, no umbilicada, con un diente columelar, vueltas redondeadas y lisas, y un tamaño muy superior a las otras especies de Tegula, llegando a medir hasta 69 mm de diámetro (Fig. 1 B, Tabla 4).


Hábitat: Se encuentra en ambientes intermareales asociada a fondos duros, a plantas de Lessonia nigrescens, y en fondos someros rocosos submareales a discos de adhesión de Lessonia trabeculata. Ha sido descrita como uno de los herbívoros bentónicos más abundantes y frecuentes de ambientes rocosos (inter y submareales) expuestos del norte de Chile (ver Vásquez & Buschmann 1997, Vásquez et al. 1998). Por ser un molusco incorporado en la pesquería artesanal, los individuos de mayores tamaños fueron recolectados en zonas de dificil acceso (eg., San Lorenzo) y de baja intervención humana (costa de la Reserva Nacional Pan de Azúcar, Reserva Nacional Pingüino de Humboldt en Isla Choros y Parque Nacional Fray Jorge) (Tabla 4).

Distribución geográfica: Esta especie ha sido registrada desde Pacasmayo Perú al Estrecho de Magallanes y la Patagonia (68º 50' S) (Carcelles & Williamson 1951). Este estudio la registra desde Caleta Camarones (20º 11' S) hasta Talinay (31º 10' S).

Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838)

Diagnósis: Concha alta, lisa con tres dientes columelares, umbílico abierto, pequeño y profundo. Alcanza tamaños máximos de 16,9 mm (Fig. 1 C).

Hábitat: Esta especie muestra las mayores abundancias entre 0 y 16 m de profundidad en todas las localidades estudiadas (Tabla 5). En ambientes intermareales coexiste con Tegula atra, y a mayores profundidades con Tegula quadricostata en los discos de adhesión de Lessonia trabeculata.


Distribución geográfica: Esta especie ha sido registrada desde la Bahía de Sechura Perú, al Archpiélago de Los Chonos en el sur de Chile (Marincovich 1973). Este estudió recolectó ejemplares desde Caleta Camarones (20º 11' S) hasta Los Vilos (31º 57' S).

Tegula luctuosa (Orbigny, 1841)

Diagnósis: Concha con un diente columelar, umbílico ancho y profundo, y dos quillas en la zona distal y superior de las espiras, siendo muy marcada en las últimas tres. Alcanza tamaños mayores a 13,2 mm (Fig. 1D).

Hábitat: Se distribuye en habitat intermareales rocosos, en grietas y en el interior de discos de adhesión de Lessonia nigrescens. Entre 20º y 31º S, esta especie fue registrada sólo en ambientes submareales sobre roca y en discos de algas laminariales (Tabla 6), coexistiendo con Tegula tridentata.


Distribución geográfica: Ramirez (1981) registra a esta especie desde Arica (18º 28' S) a Valparaíso (33º 2' S). Este trabajo registra a esta especie en numerosas localidades del rango de distribución, entre Caleta Camarones (20º 11' S) y la costa del Parque Nacional Fray Jorge (31º 01' S).

Tegula euryomphala (Jones, 1844)

Diagnósis: Concha alta, espiras redondeadas y lisas, con sólo un diente columelar y un umbílico ancho y profundo (Fig. 1 E). Alcanza tamaños de hasta 28,4 mm (Tabla 7).


Hábitat: Tegula euryomphala se distribuye en áreas protegidas del oleaje con poco movimiento de agua, asociada a fondos de arena-conchuela (Tabla 7). Esta especie fue recolectada entre 2 y 5 m de profundidad, en una densidad promedio de 6,5 ± 4,2 ind/m2.

Distribución geográfica: Aun cuando Ramírez (1981) registra a esta especie con una distribución entre Arica (18º 28' S) y Talcahuano (36º 41' S), los muestreos efectuados en este estudio sólo la registra en Bahía La Herradura, Coquimbo (30º S).

Tegula ignota (Ramirez, 1976)

Diagnósis. Concha con dos dientes en el borde columelar, umbílico ancho y profundo, y numerosas estrías que corren en el mismo sentido de las espiras (Fig. 1 F).

Hábitat: Esta especie posee desde su descripción pocos registros, y sólo se ha recolectado en la localidad de Totoralillo de Coquimbo (30º 02' S). A pesar de un intenso muestreo de ambientes intermarales y submareales, en este estudio sólo se recolectó un ejemplar muerto en la playa de la localidad antes mencionada (28 mm diámetro).

Distribución geográfica: Totoralillo de Coquimbo (30º 02' S) (este trabajo y Ramirez, 1976).

SUBFAMILIA EUCYCLINAE KOKEN, 1897

Género Bathybembix Crosse, 1893

Diagnósis. Concha grande, delgada no umbilicada. Escultura altamente variable. Apertura sin denticulación. Costillas axiales y espirales bien espaciadas, sin nodos en la intersección. Presencia de periostraco de diferente coloración. Opérculo multiespiro con un corto borde de crecimiento.

Bathybembix macdonaldi (Dall, 1890)

Diagnosis: Cada vuelta con dos cordones, una con cortas proyecciones espinosas y la otra con un bajo cordón nodoso cercano a la sutura superior (Fig. 2 A).

Hábitat: Desconocemos el tipo de sustrato al cual se asocia esta especie. El único ejemplar recolectado, fue extraído como fauna acompañante del recurso Heterocarpus reedi Bahamonde 1955 ("camarón naylon") en las cercanías de la ciudad de Coquimbo, a 300 m de profundidad (diámetro del ejemplar 34 mm).

Distribución geográfica: Esta especie ha sido recolectada entre los 200 y los 1400 m de profundidad, desde Panamá (7º 28' N) hasta Punta Topocalma en Chile (34º 7' S) (Keen 1971, McLean & Andrade 1982).

Bathybembix humboldti Rehder, 1971

Diagnósis: Concha con vueltas redondeadas y escultura axial baja, formada por costillas angostas en la mitad superior de la vuelta (Fig. 2 B).



Fig.2. Especies de los géneros Bathybembix: (a) Bathybembix macdonaldi, (b) Bathybembix humboldti, Diloma: (c) Diloma nigerrima, y Calliostoma (d) Calliostoma chilena, (e) Calliostoma delli.
Species of the genus Bathybembix: (a) Bathybembix macdonaldi, (b) Bathybembix humboldti, Diloma: (c) Diloma nigerrima, y Calliostoma (d) Calliostoma chilena, (e) Calliostoma delli.

Hábitat: Se desconoce el tipo de sustrato al cual se asocian estos organismos. Los ejemplares de esta especie se extrajeron de la fauna acompañante del camarón Heterocarpus reedi, por lo que debiera estar asociado a fondos blandos. El tamaño máximo de los ejemplares recolectados es de 53 mm.

Distribución geográfica: Los ejemplares de esta especie fueron obtenidos en las cercanías de Coquimbo (N= 10) a una profundidad de 300 m. Esta especie ha sido registrada desde la Isla Macabi en Perú (7º 44' S) hasta Pichilemu en Chile (34º 27' S), a profundidades entre los 200 y los 1.480 m (Rehder 1971, McLean & Andrade 1982).

SUBFAMILIA TROCHINAE RAFINESQUE, 1815

Género Diloma Philippi, 1845

Diagnósis: Concha gruesa de espira baja, no umbilicada con peristoma completo. Apertura redondeada, grande y oblicua. Sin denticulación columelar.

Diloma nigerrima (Gmelin, 1791)

Diagnósis: Concha de color negro, lisa, con espira baja, cónica, no umbilicada y una apertura redondeada y oblicua (Fig. 2 C).

Hábitat: Especie intermareal, frecuente sobre bolones de playas rocosas expuestas al movimiento de agua. Se recolectó un total de 149 individuos en Bahía La Herradura y la zona sur de la localidad de Totoralillo de Coquimbo (Tabla 8).


Distribución geográfica: Dall (1909) y Ramírez (1981) la registran desde Salaverry en Perú hasta el Estrecho de Magallanes en Chile. En este trabajo sólo fue recolectada en Bahía La Herradura y Totorallillo de Coquimbo (30' S).

SUBFAMILIA CALLIOSTOMATINAE THIELE, 1924

Género Calliostoma Swainson, 1840

Diagnósis: Concha alta con apertura oblícua de forma cuadrada. No presenta diente columelar. Concha nacarada brillante en el interior. La concha es de lado plano o con vuelta redondeada y escultura variada. La base puede tener una débil depresión umbilical, la que raramente es profunda.

Calliostoma chilena Rehder, 1971

Diagnósis. Concha no umbilicada, espiras planas a levemente convexas, sin escultura (Fig. 2 D).

Hábitat: Se desconoce el tipo de sustrato al cual se asocia esta especie. Los ejemplares fueron obtenidos de la pesca de arratre del "camarón naylon" Heterocarpus reedi. El tamaño máximo observado en los ejemplares recolectados fue de 25 mm de diámetro.

Distribución geográfica: Los individuos de esta especie (N = 5) fueron recolectados en la cercanías de la ciudad de Coquimbo a una profundidad de 250 m. Esta especie ha sido registrada desde el Golfo de Panamá (7º 32' N) hasta Punta Topocalma en Chile (34º 7' S), entre los 200 y los 750 m de profundidad (Rehder 1971, McLean & Andrade 1982).

Calliostoma delli McLean & Andrade, 1982.

Diagnósis: Umbílico no perforado, vueltas convexas y tres cordones espirales en toda la teloconcha.(Fig. 2 E).

Hábitat: Los ejemplares fueron recolectados de la fauna acompañante de la pesquería de arratre del "camarón naylon "Heterocarpus reedi, por lo que esta especie podría estar asociada a fondos blandos.

Distribución geográfica: El único ejemplar obtenido de esta especie se recolectó a 300 m de profundidad en la cercanía de la ciudad de Los Vilos (diámetro 24 mm). Esta especie ha sido reportada por McLean & Andrade (1982) desde los Vilos (31º 56' S) hasta Constitución (35º 19' S), entre 200 y 450 m de profundidad.

DISCUSION

Durante los últimos años, la Clase Gastropoda ha mostrado cambios con respecto a la clasificación supragenérica (Bieler 1992), especialmente entre los Archaeogastropoda (Bieler 1992, Hedegaard 1997, Ponder & Lindberg 1997). El Orden Archeogastropoda (Thiele 1925) ha sido reordenado en dos clados o grupos separados de acuerdo a la sistemática filogenética de los gastrópodos (Ponder & Lindberg 1997), mostrando dos líneas filogenéticas evolutivas distintas: los Patellogastropodos (Nacellidae, Acmaeidae en Chile) y los Vetigastropoda, donde se ubica actualmente la Familia Trochidae. Todos los taxa pertenecientes a Vetigastropoda comparten un ancestro común más relacionado con Trochus (y Choristella) que con Nerita, Conus y Helix. Este clado incluye a Fissurelloidea, Seguenzioidea, Trochoidea, Lepetelloidea, Bellerophontoidea, Pleurotomarioidea, Haliotoidea, Scissurelloidea y Lepetodriloidea (Ponder & Lindberg 1997).

Dentro de la Familia Trochidae, los estudios se han centrado principalmente en la ordenación taxonómica de las subfamilias, destacándose los aspectos filogenéticos del grupo utilizandose caracteres adicionales como protoconcha, pigmentación de la concha, opérculo y algunas partes blandas del cuerpo (ctenidio branquial, epipodio, posición de los ojos, y características bucales) (Hickman & McLean 1990). Algunas de estas características adicionales aportan una mejor visión de la diferenciación específica dentro de los trochidos, a pesar de lo conservador del grupo en este aspecto (Graham 1965).

Los caracteres diagnósticos de la concha más importantes para el reconocimiento de las especies de la Familia Trochidae, se refieren a la presencia o ausencia de umbílico, a la escultura de la última vuelta (cantidad, tipo y forma de la ornamentación), y a la cantidad de dientes de la columela. Con estos antecedentes diagnósticos, se construyó una clave dicotómica para la identificación de las especies de esta Familia presentes en ambientes intermareales y submareales del norte de Chile (Anexo I).

Considerando que en Chile sólo se ha realizado taxonomía de los trochidos utilizando caracteres morfológicos externos, es probable que existan otras especies encubiertas o variaciones morfológicas de una misma especie que no hayan sido descritas. Estas podrían ser eventualmente dilucidadas al analizar caracteres complementarios como caracteres reproductivos y genéticos. Si bien la mayor parte de las especies presentan larvas lecitotróficas, es posible encontrar algunas diferencias en el tipo de desarrollo, tamaño de huevos y tamaño y forma de la protoconcha (Hadfield & Strathmann 1990), no descartandose la presencia de poecilogonía dentro del grupo (ver revisión de Hoagland & Robertson 1988, Bouchet 1989). Por otro lado, existen antecedentes de un complejo específico en el género Austrocochlea en Tasmania, revelado por el análisis de aloenzimas (Parsons 1996).

Todas las especies de la Familia Trochidae, registradas en este estudio se encuentran dentro de los rangos latitudinales y batimétricos descritos previamente. Esto parece ser el resultado de la carencia de barreras geográficas (e.g., desembocaduras de ríos de gran caudal). En este contexto, es importante resaltar que en las localidades consideradas en este estudio se registraron especies de trochidos que, aunque dentro de los límites de distribución latitudinal, no habían sido muestreadas anteriormente (Brattström & Johanssen 1983, Lancellotti & Vásquez 2000).

Luego de un análisis taxonómico más acabado, y utilizando caracteres complementarios a los morfológicos, será posible discriminar entre las especies chilenas y peruanas, algunas de las cuales presentan una alta correlación morfológica (ver Keen 1971), entre especies que coexisten batimétrica y/o latitudinalmente (e.g., T. tridentata y T. luctuosa) y especies de muy baja ocurrencia (e.g., T. ignota). Así también será posible discriminar entre las especies de profundidad presentes en las costas de Chile y Nueva Zelandia, las cuales presentan una marcada similitud morfológica (ver McLean & Andrade 1982).

Las recolecciones de trochidos en ambientes intermareales y submareales del norte de Chile, permite distinguir dos grupos en relación a su distribución batimétrica (Fig. 3):



Fig. 3. Distribución batimétrica de las especies de la Familia Trochidae en el norte de Chile.
Bathimetric distribution of species (Family Trochidae) in northern Chile.

(1) Especies intermareales y submareales someras pertenecientes a los géneros Tegula y Diloma. En áreas submareales someras protegidas Tegula euryomphala (e.g., Bahía La Herradura), y en ambientes intermareales Diloma nigerrima. En lugares expuestos al oleaje y al movimiento de agua, Tegula atra es uno de los herbívoros más frecuentes y abundantes en sustrato rocoso entre la zona intermareal y los 6 m de profundidad. Entre 0 y 18 m de profundidad Tegula tridentata y Tegula luctuosa coexisten sobre sustrato duro, y asociadas a discos de adhesión de algas pardas laminariales. A profundidades entre 16 y 18 m, Tegula quadricostata coexiste con T. tridentata. A mayor profundidad T. quadricostata ocurre sóla sobre sustrato duro hasta los 25-30 m (Fig. 3). En ambientes submareales expuestos del norte de Chile, Tegula tridentata es una de las especies más abundante y frecuente, y junto con el erizo negro Tetrapygus niger Molina son los herbívoros bentónicos que generan y mantienen el sustrato rocoso dominados por algas crustosas calcáreas (Lawrence 1975, Lawrence et al. 1996, Vásquez & Buschmann 1997).

(2) Especies de aguas profundas pertenecientes a los géneros Bathybembix y Calliostoma. Calliostoma chilena se distribuye entre 200 y 750 m de profundidad y C. delli, con una distribución más restringida, entre 200 y 450 m de profundidad. Bathybembix macdonaldi y B. humboldti presentan un mayor rango de distribución batimétrica con registros entre los 200 y los 1480 m de profundidad. Estas especies, a diferencia de las especies intermareales y de aguas someras, son de baja frecuencia de ocurrencia y abundancia. Estas especies han sido recolectadas por los artes utilizados en la pesca de arrastre, y forman parte de la fauna acompañante de la pesquería de camarones de profundidad. Muestreos dirigidos debieran estimar las abundancias relativas, como también el tipo de sustratos al cual estas especies están asociadas. Desde un punto de vista trófico, los géneros Tegula y Diloma, frecuentes y abundantes en ambientes rocosos intermareales y submareales someros, son fundamentalmente herbívoros ramoneadores. Estos incluyen en su dieta algas crustosas calcáreas, propágulos de algas e invertebrados, y juveniles y adultos de grandes laminariales (Watanabe 1984, Steinberg 1985, Vásquez, 1993). El género Calliostoma está compuesto por especies carnívoras que consumen corales e hidroides (Marshall 1995). En contraste, el género Bathybembix que incluye al trochido de aguas más profundas es un alimentador de depósito (Hickman 1981). Estas estrategias de alimentación son coincidentes con las estrategias descritas para los miembros de la Familia por Ponder & Lindberg (1997). En consecuencia, parece haber una relación entre la distribución batimétrica de los componentes específicos de estos grupos taxonómicos, el tipo de ambiente donde ocurren y la estrategia alimentaria que presentan cada una de estas especies de gastrópodos.

AGRADECIMIENTOS

A LM Pardo, A Vega, C Cerda y F Véliz del Laboratorio de Biodiversidad y Ecología Costera de la Universidad Católica del Norte, a O Galvez del MNHN, y a R Drolet y L Barraza por las muestras desde el pesquero Eicomar I. Estudio finaciado por FONDAP O & BM, Programa Mayor Nº 3, Ecología & Conservación.

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Editor Asociado E. Jaramillo
Recibido el 22 de diciembre de 1999; aceptado el 21 de agosto de 2000


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