CARACTERÍSTICAS MACRO Y MICROSCÓPICAS DEL CORAZÓN Y GRANDES
VASOS DEL COIPO (Myocastor coypus, Molina) DE DIFERENTES EDADES

MACRO AND MICROSCOPIC CHARACTERISTICS OF THE HEART AND GREAT VESSELS
OF THE COYPU (Myocastor coypus, Molina) OF DIFFERENT AGES

^*Alonso, C. R.; ^*Rafasquino, M. E.; ^*Anguis, F. J.; ^*Piove, M. L.; ^**Idiart, J. R.

RESUMEN: Se realizó un estudio sobre las características macro y microscópicas del corazón y grandes vasos de coipos (Myocastor coypus, Molina) de diferentes edades. Asimismo, se estudiaron macroscópicamente las venas superficiales, de probable aplicación en la venopunción. Se utilizaron 44 animales de ambos sexos, incluyendo adultos, prepúberes, recién nacidos y fetos de 120 días de gestación. El corazón y los grandes vasos de 18 animales adultos y prepúberes y de 14 recién nacidos, así como las venas cefálica y safenas lateral y medial de los adultos y prepúberes, fueron disecados, medidos y fotografiados. También se tomaron muestras de corazón y aorta de animales de todas las edades, las que se fijaron y procesaron histológicamente con los métodos clásicos, para luego colorearlas con hematoxilina y eosina, picrosirius-red , hematoxilina férrica de Verhoeff y resorcina-fucsina de Weigert, con y sin oxidación previa con oxona. Los resultados obtenidos indican que el corazón y los grandes vasos son, en general, similares al de otros roedores, aunque con algunas características propias. El peso relativo del corazón osciló entre 0,93 % y 1,03 %. Las venas más apropiadas para la venopunción resultaron ser la cefálica y la safena lateral. El sistema de fibras resultó similar en los adultos y prepúberes a otros roedores. En los fetos, cuando fueron comparados con los recién nacidos, se constataron diferencias de cantidad y de distribución, sobre todo en las fibras del sistema elástico.

PALABRAS CLAVE: 1. Anatomía Veterinaria; 2. Corazón; 3. Arteria; 4. Colágeno; 5. Coipo.

INTRODUCCIÓN

En las últimas dos décadas, numerosos grupos de investigadores han centrado sus esfuerzos en estudiar fenómenos fisiológicos, bioquímicos y morfológicos relacionados con la biología del coipo (Myocastor coypus, Molina), roedor nativo de Sudamérica, de carne comestible, utilizado como animal de peletería y también de laboratorio (Sagakuchi & Nabata, 1992; Thirstrup et al., 1994; Bo et al., 1994; Thirstrup et al., 1995).

Las características morfofisiológicas del aparato cardiovascular de los roedores, especialmente de rata y del ratón, han sido ampliamente descritas (Sealander & Hoffman, 1959; Karrer, 1961; Ulmer et al., 1962; Collins, 1972; Williams, 1974; Bivin et al., 1979 y Doncaster & Jouvetin, 1989), no así las correspondientes al coipo, aunque se ha descrito la punción cardíaca para la extracción sanguínea (Jelinek et al., 1981; Jelinek & Glasrova 1982 y Komarek, 1983) y se han realizado estudios fisiológicos de los parámetros cardíacos (Mkean, 1982).

Los sistemas de fibras elásticas y de fibras que contienen colágeno de tipo I y fibras ricas en colágeno de tipo III, han sido ampliamente estudiados en diversas especies de mamíferos, incluyendo el Hombre; en órganos y tejidos de diferentes aparatos y sistemas, tales como endocardio (Klein & Böck, 1983), piel (Cotta-Pereira et al., 1976; Junqueira et al., 1983), nervios (Montes et al., 1984; Ferreira et al., 1987), cartílago hialino (Cotta-Pereira et al., 1984), tendones (Caldini et al., 1990), útero (Luque et al., 1989) y saco anal (Rafasquino et al., 1998). El sistema de fibras elásticas está formado por fibras elásticas, elaunínicas y oxitalánicas. Estas fibras pueden ser evidenciadas mediante la aplicación de los métodos de coloración hematoxilina férrica de Verhoeff, que colorea las fibras elásticas de color azul intenso sobre un fondo gris claro, y resorcina-fucsina de Weigert, con o sin oxidación previa con oxona, que permite visualizar las fibras elaunínicas y oxitalánicas de color púrpura o violeta oscuro sobre un fondo violeta claro respectivamente, siendo las oxitalánicas de menor grosor.

El sistema de fibras que contienen colágeno de tipo I o fibras colágenas y fibras ricas en colágeno de tipo III o fibras de reticulina, puede ser estudiado mediante la aplicación del método de coloración con picrosirius-red más polarización. Este método permite la observación de las fibras colágenas gruesas, de color rojo, naranja o amarillo, fuertemente birrefringentes y de las fibras de reticulina delgadas, de color verdoso y débilmente birrefringentes.

Los objetivos de este trabajo fueron describir las características macro y microscópicas del corazón y grandes vasos del coipo de diferentes edades, incluyendo la distribución del sistema de fibras elásticas y del sistema de fibras que contienen colágeno de tipo I y fibras ricas en colágeno de tipo III, y las características anatómicas de las venas cefálica y safenas lateral y medial que pueden ser accesibles para la venopunción.

MATERIAL Y MÉTODO

Fueron utilizados 38 animales (12 hembras y 6 machos adultos, 6 hembras prepúberes de entre 3 y 5 meses de edad y 6 hembras y 8 machos recién nacidos) criados en cautiverio en nuestra colonia y seis fetos de 120 días de gestación (cabe aclarar que la gestación completa es de 124 a 130 días). A excepción de los fetos, el resto de los animales fueron pesados y sacrificados por sangría a blanco, bajo los efectos de anestesia general (ketamina 50 mg/kg peso, intramuscular). Seis animales adultos (4 hembras y 2 machos), fueron inyectados a través de la arteria carótida común con una solución de formol neutro al 10%, hasta su fijación (7 al 10% del peso corporal). Dentro de las 24 horas siguientes se inyectó látex azul en el sistema venoso, para mejorar la visualización de las venas superficiales. Tanto en los animales fijados intra-arterialmente como en los frescos, se realizó la disección de la región torácica, retirando ambos miembros torácicos, músculos de la sinsarcosis y la parrilla costal, extrayendo el corazón en los animales sin inyectar para realizar las mediciones (peso, largo y ancho), en fresco. En todos los animales se observaron la disposición, origen y recorrido intratorácico de los grandes vasos, para cuya denominación se tuvo en cuenta la Nomenclatura Anatómica Veterinaria (Schaller et al., 1992).

Por otro lado, fueron disecadas las venas cefálica y safenas lateral y medial de los miembros derechos e izquierdos de los animales adultos y prepúberes para medir sus diámetros y establecer sus relaciones y recorrido.

Los resultados de todas las mediciones fueron analizados estadísticamente, con el objeto de obtener los promedios con sus desvíos estándares, mediante el programa Instat.

Los corazones frescos y los correspondientes a fetos fueron seccionados, algunos en forma longitudinal y otros transversalmente, tomando muestras de ellos y de las aortas para microscopía óptica. Dichas muestras fueron fijadas en paraformaldehído al 4% en PBS, pH 7, durante 48 horas y luego procesadas mediante las técnicas corrientes de inclusión en parafina.

De cada muestra se realizaron cinco cortes seriados de 5 a 7 µm, los que fueron coloreados con hematoxilina y eosina, picrosirius-red, hematoxilina férrica de Verhoeff y resorcina-fucsina de Weigert con y sin oxidación previa con oxona (Montes, 1996).

RESULTADOS

Características macroscópicas: El corazón del coipo se encuentra ubicado en el mediastino medio, en el espacio comprendido entre las costillas II y VI, con muy pequeñas variaciones. Su forma es cónica, con un leve aplanamiento dorsoventral. Su eje mayor, que es oblicuo caudoventral-mente hacia la izquierda, forma con el eje del esternón un ángulo de 35º a 40º.

El pericardio se encuentra dispuesto como en los gatos y perros, fijándose al diafragma mediante el ligamento pericardiofrénico .

El área de contacto con la pared torácica derecha se extiende desde el II al IV espacio intercostal, debido a que la incisura cardíaca del pulmón derecho es grande y semicircular, llegando dorsalmente hasta la tercera articulación costocondral.

Hacia la izquierda, el área de contacto con la pared es triangular y también se extiende desde el II al IV espacio intercostal; sin embargo, es más pequeña que la del lado derecho, ya que el vértice dorsal de dicho triángulo no alcanza la articulación costocondral.

Los surcos coronario, paraconal (longitudinal izquierdo) y subsinusal (longitudinal derecho) se encuentran bien marcados y son simples. El surco coronario no se diferencia del de otras especies de mamíferos, es decir, se encuentra dividiendo los atrios de los ventrículos, interrumpiéndose únicamente en el origen del tronco pulmonar. El surco paraconal se origina a partir del surco coronario y se dirige hacia el vértice. Inmediatamente se ubica en ventral del órgano, realizando una curva con concavidad hacia la izquierda, manteniendo, en general, un contacto con el piso del tórax. El surco subsinusal, recto, se encuentra ubicado en dorsal y sigue el eje mayor hasta llegar al vértice del órgano (Figs. 1, 2).

Por la posición del corazón dentro del tórax y por la ubicación de los surcos, que coinciden con las divisiones internas de los ventrículos entre sí y de los atrios entre sí, consideramos que las dos cavidades derechas y las dos izquierdas se ubican hacia dichos lados, respectivamente.

Los valores del peso de los corazones aislados, así como sus dimensiones, se expresan en la Tabla I.

Los grandes vasos arteriales de la base del corazón se disponen de forma similar a otros roedores, tales como rata y ratón, pero los grandes vasos venosos poseen diferencias morfológicas.

En todos los animales se observaron dos venas cavas craneales, derecha e izquierda, recorriendo la entrada del tórax desde la primera costilla hasta la base del corazón, en forma casi horizontal. La vena cava craneal izquierda, en todos los casos, rodeaba el arco aórtico caudalmente. En tres animales adultos y en un recién nacido se observó que se unía con la vena cava caudal para formar un tronco común que desembocaba en el atrio derecho. En el resto de los animales, esas venas desembocaban cada una por separado en el atrio derecho. La vena cava craneal derecha, en todos los ejemplares, desembocaba sola en el atrio derecho.

En todos los animales fueron observadas dos venas ácigos, derecha e izquierda. Sin embargo, la desembocadura de las mismas no se realizaba siempre del mismo modo. En tres animales adultos las venas ácigos se reunían en un tronco común que desembocaba en la vena cava craneal derecha. En dos animales adultos se observó que la vena ácigos derecha desembocaba en la vena cava craneal del mismo lado, mientras que la izquierda lo hacía en la vena cava craneal izquierda. En el resto de los animales se constató que ambas venas ácigos desembocaban por separado en la vena cava craneal derecha.

Con respecto a las venas safenas, se encuentran dos similares a aquellas de los caninos y felinos. La vena safena lateral es la de mayor diámetro, midiendo 4,1 mm (DE 0,2) en los animales adultos y 3,9 mm (DE 0,1) en los animales prepúberes, a diferencia de la vena safena medial que mide 2 mm (DE 0,1) en los animales adultos y 1,7 mm (DE 5,1) en los animales prepúberes. Ambas venas safenas mantienen constante su diámetro a lo largo de la pierna y se originan a nivel del tarso, como en los carnívoros mencionados, por medio de dos ramas denominadas caudal y craneal para cada una, las que luego de un corto trayecto se reunen en el tercio distal de la pierna, formando así las venas safenas lateral y medial. La vena safena medial se aboca a la vena femoral, al igual que en caninos y felinos, pero la vena safena lateral se aboca a la vena femoral caudal (16 animales) o a la vena femoral profunda (8 animales) (Fig. 3).

La vena cefálica se comporta, tanto en su origen como en su recorrido, en forma similar a los carnívoros domésticos. De la unión de las venas digitales palmares comunes en el arco superficial palmar se origina, principalmente, la vena cefálica, que, inmediatamente, se dirige hacia el borde medial del carpo. Proximalmente al hueso pisiforme gira hacia craneal donde recibe la vena cefálica accesoria. Luego continúa ascendiendo por craneal del antebrazo, relacionada con la fascia superficial y el músculo braquiorradial, del cual se aleja hacia el surco pectoral lateral a nivel del codo, para finalizar en la vena yugular como en la mayoría de los mamíferos (Fig. 4). Su diámetro es de 3 mm (DE 0,1) en los animales adultos y de 2,6 mm (DE 0,1) en los animales prepúberes, manteniéndose constante a lo largo de todo su recorrido.

Características microscópicas: En los cortes de corazón de los ejemplares estudiados (adultos, prepúberes, recién nacidos y fetos), coloreados con hematoxilina y eosina, se observó una estructura general similar a la descrita en otras especies.

En los cortes de corazón pertenecientes a animales adultos, prepúberes y recién nacidos coloreados con picrosirius red, examinados con luz polarizada, se observó que en el miocardio ventricular se encuentran fibras colágenas, entremezcladas con fibras de reticulina, ubicadas en forma paralela a los haces de fibras musculares, predominando las primeras (Fig. 5a, 5b). En relación con el endocardio y epicardio, por debajo de la membrana basal se observó abundante cantidad de fibras de reticulina. La disposición y el número de ambos tipos de fibras es diferente en la base de los músculos papilares, ya que forman una red muy intrincada, siendo a este nivel más abundantes que en el resto del órgano. En el miocardio de los fetos se observó que las fibras colágenas son muy escasas y se encuentran separadas unas de otras por hileras de fibroblastos. Las fibras de reticulina predominan en el miocardio y se encuentran también en el endocardio y epicardio.

Con las técnicas de Verhoeff y de Weigert con y sin oxidación previa con oxona, se observó una escasa cantidad de fibras del sistema elástico en el músculo cardíaco de los animales adultos, prepúberes y recién nacidos, no así en las atrios, donde se observó mayor cantidad. Las fibras elaunínicas y oxitalánicas resultaron muy abundantes en las valvas atrioventriculares, especialmente en relación con la membrana basal del endocardio (Fig. 6). En los fetos sólo se encontraron fibras oxitalánicas en las valvas atrioventriculares.

En las muestras de aortas pertenecientes a adultos, prepúberes, recién nacidos y fetos, coloreadas con picrosirius red y examinadas con luz polarizada, se observó que las fibras colágenas y de reticulina se encuentran en las túnicas media y adventicia, predominando en esta última las fibras colágenas.

En las mismas muestras coloreadas con las técnicas de Verhoeff y Weigert, con y sin oxidación previa con oxona, se observó en los adultos, prepúberes y recién nacidos una disposición de las fibras elásticas similar a la de otros mamíferos.

En los fetos, las fibras elásticas sólo se observaron formando la membrana elástica interna, mientras que en la túnica media, en lugar de fibras elásticas, se observaron fibras elaunínicas muy abundantes, dispuestas en forma paralela entre sí y de modo circular. Entremezcladas con dichas fibras se observaron escasas fibras oxitalánicas dispuestas en forma perpendicular al vaso, las que también se encontraron algo más abundantemente en la túnica adventicia.

DISCUSIÓN

El presente trabajo describe las características morfológicas macroscópicas más relevantes del corazón, aorta, grandes vasos venosos y venas cefálica y safena, así como las características morfológicas microscópicas del corazón y aorta del coipo, especialmente en lo que se refiere a la distribución de fibras colágenas, fibras de reticulina y fibras del sistema elástico.

En rata y ratón se han descrito ampliamente la anatomía e histología del sistema circulatorio, en general y del corazón, en particular (Bivin et al.; Sealander & Hoffman, 1959; Smith & Calhoun, 1968). El corazón se ubica en el plano mediano, con el vértice hacia la izquierda y en contacto con el diafragma, estando en amplio contacto con la pared torácica del lado izquierdo y menos con la del lado derecho. Las cavidades derechas del órgano se hallan ubicadas en sus dos terceras partes hacia la derecha y el resto hacia la izquierda. Las cavidades izquierdas se ubican, en su mayor parte, de dicho lado, aunque una pequeña porción se halla del lado derecho. Esta posición es debida a una ligera rotación del eje longitudinal. Esto también ocurre en otros mamíferos domésticos (perro, gato, caballo y bovino) (Evans & Christensen, 1979; Nickel et al., 1981; Dyce, et al., 1999). Por el contrario, en el coipo, según nuestras observaciones, el área de mayor contacto entre el corazón y la pared torácica se encuentra hacia la derecha y las cavidades derecha e izquierda del corazón se hallan ubicadas completamente en los lados respectivos. Posiblemente, esta posición se deba a que el esternón del coipo es ancho y a que el plano transverso es de forma ovoidea, con el ancho algo mayor que el alto.

En rata y ratón las grandes venas que llegan al atrio derecho son denominadas precavas izquierda y derecha y poscava. A éstas se suma la vena ácigos izquierda, que desemboca en la prevaca del mismo lado, antes de su unión con la poscava, para formar un tronco común que finaliza en el atrio derecho (Bivin et al.; Sealander et al.).

En el coipo hallamos venas similares, a las cuales denominamos vena cava craneal derecha, vena cava craneal izquierda y vena cava caudal, respectivamente, además de las venas ácigos derecha e izquierda, que se presentaron en todos los animales estudiados.

Existe una gran variación en la desembocadura de las venas ácigos derecha e izquierda entre las especies y aún en una misma especie. Se considera que esto es una consecuencia de diversas evoluciones de las venas cardinales craneales y caudales que se encuentran en los fetos (Marques, 1962; Schwarze et al., 1970; Sandoval Juárez et al., 1993).

Las venas cefálica y safenas lateral (parva) y medial (magna) pueden ser consideradas homólogas en sus dimensiones relativas y en la mayor parte del recorrido con aquellas de los carnívoros, aunque en el caso de la vena cefálica se observa que, a diferencia de estos últimos, el coipo no posee la vena axilobraquial. En el caso de la vena safena lateral, que es la de mayor diámetro, se observó que puede finalizar en la vena femoral profunda o en la vena femoral caudal, pero como en el coipo estas venas abocan a la vena femoral a muy corta distancia entre sí, no es raro que se produzcan variaciones, ya que, en general, en las redes vasculares venosas es común este hecho (Dyce et al.; Getty, 1984; Nickel et al.).

Con respecto a las descripciones microscópicas del corazón y de la aorta, la disposición y cantidad de las fibras colágenas, de reticulina y de las del sistema elástico de los fetos, comparadas con aquellas observadas en las muestras de recién nacidos, se constataron diferencias que deben ser analizadas. Teniendo en cuenta que la edad de los fetos era muy cercana al parto, y que tanto el corazón como la aorta son órganos funcionales desde una edad muy temprana, podrían explicarse dichas diferencias por los cambios en el sistema respiratorio que lleva aparejado un cambio en el sistema circulatorio. Si bien durante la gestación el corazón bombea sangre a todo el organismo, probablemente en la última etapa del desarrollo (4 ó 5 días) las fibras elaunínicas terminan de madurar y se transforman en elásticas, necesarias para soportar la presión sanguínea durante el parto y, posteriormente, para ayudar a las adaptaciones que deben sufrir el corazón y los grandes vasos, en respuesta al rápido incremento del volumen sanguíneo que se produce en las primeras horas de vida posnatal (Merril et al., 1994; Smith et al., 2000).

* Instituto de Anatomía. Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Nacional de La Plata, Provincia de Buenos Aires. Argentina.
** Instituto de Patología " Dr. Bernardo Epstein". Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Nacional de La Plata.

SUMMARY: Macro and microscopic aspects of the heart and great vessels of coypu (Myocastor coypus, Molina) of different ages were studied. The anatomical characteristics of some superficial veins for potential application in venipuncture were also investigated. 44 coypu of both sexes, including adults, prepuberals, newborns and 120 day gestation fetuses were used. The heart and great vessels of 18 adults and prepuberals, and of 14 newborns, and the cephalic and lateral and medial saphenous veins of all adults and prepuberals were dissected, measured and photographed. Samples of heart and aorta of animals of all ages were fixed and processed by conventional histological methods. Sections were stained with hematoxilin-eosin, picrosirius red, Verhoeff´s iodine-iron hematoxylin and Weigert´s resorcin-fuchsin with and without oxone. The heart and great vessels were similar to those of other rodents, although some proper characteristics could be observed. The relative weight of the heart was 0.93 to 1.03 %. The cephalic and lateral saphenous veins were found appropriate for venipuncture. In adults and prepuberals, fibers of the collagenous and elastic systems were similar to those of other rodents. In fetuses, when compared with newborns, differences in amount and distribution were observed, mostly in fibers of the elastic system.

KEY WORDS: 1. Veterinary Anatomy; 2. Heart; 3. Artery; 4. Collagen; 5. Coypu.

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Dirección para correspondencia:
Prof. Dra. Cristina Alonso
Instituto de Anatomía
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad Nacional de La Plata
Calle 60 y 118, CC 296, La Plata (1900)
Provincia de Buenos Aires
ARGENTINA

Email: calonso@fcv.medvet.unlp.edu.ar

Recibido : 07-12-2000
Aceptado: 15-01-2001