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Revista chilena de anatomía

Print version ISSN 0716-9868

Rev. chil. anat. vol.19 n.3 Temuco Dec. 2001

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-98682001000300010 

MORFOLOGÍA DEL HÍGADO DE LLAMA (Lama glama)

MORPHOLOGY OF THE LIVER OF THE LLAMA (Lama glama)

*Alejandra N. Castro; *Marcelo D. Ghezzi; **Ricardo H. Alzola **María C. Lupidio & ***Julio A. Rodriguez.

* Laboratorio de Anatomía. Facultad de Ciencias Veterinarias, UNICEN
** Laboratorio de Histología. Facultad de Ciencias Veterinarias, UNICEN
*** Laboratorio de Biología Celular y Molecular, Facultad de Ciencias Veterinarias, UNICEN. Miembro de la carrera de Investigador del CONICET
Subsidiado: SECYT-UNICEN

RESUMEN: Se observó la estructura macro y microscópica del hígado de 6 llamas adultas (Lama glama), 4 machos y 2 hembras.

El hígado se ubica en la región abdominal craneal, a la derecha del plano mediano. Carece de vesícula biliar y el conducto hepático se une al conducto pancreático mayor, a unos  3 cm  del duodeno, formando el conducto hepato-pancreático, el cual desemboca mediante el trayecto intramural en la segunda curva de la ese sigmoídea del duodeno. En los lobulillos hepáticos, el tejido conectivo de soporte es escaso, se halla limitado al espacio porta. Los estudios morfológicos brindan un soporte estructural para la realización de técnicas de diagnóstico específicas de este órgano, como por ejemplo, la biopsia hepática.

PALABRAS CLAVE: 1. Hígado; 2. Vías biliares; 3. Hepatocito; 4. Llama; 5. Camélidos Sudamericanos.

INTRODUCCIÓN

La crianza de camélidos, en especial de las especies domésticas (alpacas y llamas) ha adquirido importancia  en la actualidad, como producción alternativa, ya que no degradan el medio ambiente y se adaptan particularmente a zonas degradadas o en vías de serlo. El mejoramiento de la crianza y la obtención de mayores beneficios dependerá de lograr el conocimiento integral de la biología y patología de esta especie, a través de la investigación.

Según Nuevo Freire (1994) la morfología de la llama ha sido poco estudiada, siendo escasos los conocimientos integral y comparado. Lo anterior, nos ha incentivado a conocer los aspectos morfológicos de esta especie para, posteriormente, efectuar estudios microestructurales y funcionales de los órganos que forman su aparato digestivo.

El hígado de los camélidos sudamericanos (Ghezzi  et al., 1993; Vallenas, 1991) al igual que en el camello, carece de vesícula biliar (Abdalla et al., 1971; Oushine y Zguigal, 1983; Smuts & Bezuidenhout, 1987).

La secreción biliar llega al duodeno a través del conducto hepato-pancreático (Galotta et al., 1996; Lupidio et al., 1998).

El objetivo del trabajo fue describir las características macroscópicas del hígado de la llama: ubicación, relaciones, medios de fijación, lobulaciones, irrigación, inervación, drenaje linfático y vías de excreción; además, de su histología, con el fin de establecer particularidades de esta especie.

MATERIAL Y MÉTODO

Se utilizaron 6 llamas (Lama glama) de ambos sexos, 4 machos de diferentes edades provenientes de la "Reserva Natural Sierra del Tigre", Tandil, que debieron ser sacrificados por superpoblación y 2 hembras del rebaño "Tama lama" F.U.C.A.S.U.D. González Moreno. Todos de la Provincia de Buenos Aires, Argentina.

Estudio macroscópico: Los ejemplares fueron fijados e inyectados mediante perfusión vascular  por la arteria carótida, con formol al 10%.

Se realizaron observaciones  con los órganos in situ, para describir  sus relaciones anatómicas. En el hígado aislado se procedió a efectuar disecciones con el objeto de estudiar sus características físicas, conformación, medios de fijación, lobulación, irrigación, inervación, drenaje linfático y vías de excreción.

Estudio microscópico: Para los estudios histológicos se realizaron las descripciones siguiendo el modelo de organización morfológica tradicional según Delhon (1984). Los estudios morfológicos brindan un soporte estructural para la realización de técnicas de diagnóstico específicas de este órgano como por ejemplo la biopsia hepática (Welles et al.,  1997).

Se tomaron muestras de los distintos lóbulos del órgano. Estas fueron refijadas en formol bufferado (buffer fosfato) al 10 %, pH 7,2 - 7,4 y en líquido de Bouin (Baker, 1946). Las muestras fueron procesadas por técnicas histológicas de rutina. Los cortes de 5 µm de espesor fueron coloreados con hematoxilina-eosina y técnicas especiales (tricrómica de Masson, P.A.S. y  técnica de metenamina plata, método de Jones).

RESULTADOS

Estudio macroscópico: El hígado de la llama se ubica en la región abdominal craneal, a la derecha del plano mediano a la altura de las últimas seis costillas, superando hacia caudal el arco costal. Pesa entre 1,400 a 1,500 Kg en un animal adulto de 100 kg. Tiene forma irregular, sus dimensiones aproximadas son 38 cm x 22 cm x 7 cm.

En el período fetal, el hígado se relaciona con el riñón derecho, lo cual es una constante en los mamíferos domésticos, pero en los camélidos adultos, esta relación se pierde al igual que en cerdos. Presenta un color marrón rojizo de consistencia sólida,  poco elástica y friable.

- La superficie parietal, presenta el surco de la vena cava y, se relaciona con el diafragma.

- La superficie visceral, cóncava, irregular, presenta la cisura portal, que aloja la vena porta, arteria hepática, nervio hepático y conducto biliar. Recibe además, la inserción del omento menor. La incisura portal, o hilio del órgano, está ubicada en una zona elevada del borde caudal.

- Los bordes laterales cubren los compartimientos intermedio y distal del estómago. El compartimiento distal sólo es visible en sus porciones ventral y caudal.

- El borde ventral, libre, presenta numerosas incisuras que le otorgan un aspecto festoneado, conformando capas sucesivas y superpuestas.

- El borde dorsal presenta la inserción del ligamento triangular derecho, el comienzo del surco de la vena cava y la impresión esofágica.

- Los lóbulos presentes en esta especie son: derecho, izquierdo, cuadrado y caudado, este último con un proceso caudado carente de impresión renal y un proceso papilar que cubre en parte la incisura portal y la inserción del omento menor (Fig. 1).


Fig. 1.  Hígado de llama. Cara visceral. Aislado después de fijación in situ.

LI - Lóbulo izquierdo

LD - Lóbulo derecho
LC - Lóbulo caudado
LCu - Lóbulo cuadrado
OM - Omento menor
VCC - Vena cava caudal
PP - Proceso papilar
PC - Proceso caudado

- Como medios de fijación presenta ligamentos: coronario, falciforme y triangular derecho.

- Las vías biliares se caracterizan por la ausencia de vesícula biliar. El conducto biliar se une al pancreático a unos 3 cm del duodeno formando el conducto hepato-pancreático (CHP) que desemboca en el duodeno en el pliegue duodenal, bien visible, con dirección caudal a favor del tránsito intestinal, recorriendo 2 cm  dentro de la mucosa intestinal. Presenta un orificio terminal en forma de bisel, ubicado a unos 40 cm del píloro. No se observa conducto pancreático menor.

- La irrigación  nutricional está dada por la arteria hepática, que se dirige por la cara visceral del órgano, para distribuirse en su interior. La irrigación funcional, dada por la vena porta, la cual se presenta como un grueso tronco venoso que se distribuye en la cisura portal del hígado.

- Está inervado por ramos del nervio vago y tronco simpático.

- Los vasos linfáticos eferentes drenan hacia el  linfonodo hepático ubicado sobre el hilio del órgano.

Estudio microscópico: La cápsula de tejido conectivo denso que cubre al hígado, es rica en fibras elásticas. Se continúa en el tejido conectivo intersticial, que sirve de soporte al parénquima.

El tejido conectivo intersticial escaso, está limitando los lobulillos (Fig. 2a), es más abundante en las regiones interlobulillares, espacios porta (Fig. 2c) donde corresponde a tejido conectivo laxo.

El tejido conectivo intralobulillar es reticular y no ocupa la totalidad del espacio perisinusoidal o de Disse (Figs. 2b y d).


 
 

Fig. 2. Hígado de llama Microfotografías.

a-c: Corte de hígado.
Tricrómica de Masson. 20x.

b- d: Corte de hígado.
Metenamina plata, método de Jones. 20 x.
VC - Vena central
H - Hepatocito
R - Reticulina
EP - Espacio porta
TC - Tejido conectivo
CB - Conducto biliar

Los lobulillos son de forma poliédrica similar a los de otras especies de mamíferos.

Los hepatocitos se observan como células poliédricas grandes con núcleos y nucléolos prominentes. Presentan inclusiones de glucógeno que se tiñen de magenta con la tinción de PAS. Los sinusoides se sitúan entre los cordones de hepatocitos, están revestidos por células endoteliales distinguibles por su nucléolo aplanado y el citoplasma  débilmente teñido.

Si bien la presencia de tejido conectivo laxo delimitando los lobulillos es escaso, con la técnica de metenamina plata, método de Jones o tinción para reticulina, se observa  una amplia red de fibras reticulares que ocupan los espacios sinusoidales ( Fig. 2b y d).

El conducto hepatopancreático se halla tapizado por epitelio cilíndrico simple sin células caliciformes. Sobre el pliegue duodenal se observa mayor desarrollo glandular, aumentando su espesor. El epitelio cilíndrico es más alto, más acidófilo y se invagina formando glándulas rodeadas de tejido conectivo. Las glándulas son tubulares con células acidófilas y basófilas,  ricas en mucopolisacáridos.

DISCUSIÓN

El hígado de la llama (Lama glama), topográ-ficamente se encuentra ubicado a la derecha del plano mediano, relacionado con el diafragma, como el de bovinos y ovinos,  de los cuales difiere notablemente en cuanto a estructura.

La ausencia de vesícula biliar hace recordar a las vías biliares de los equinos y de otros camélidos (Oushine & Zguigal), la reducción del lóbulo cuadrado evoca una analogía con el hígado de los équidos (Fernandez Baca, 1991) y de otros camélidos (Ouhsine, 1989). La superficie de este órgano muestra la presencia de incisuras, las que son más obvias en el lóbulo hepático izquierdo; característica destacable también en el camello dromedario (Pavaux, 1965; Lalla & Drommer, 1997). Presenta marcadas diferencias con el hígado de los rumiantes verdaderos, en los cuales se presenta macizo con lóbulos unidos en un solo bloque. También  difiere con el hígado de equinos y porcinos que presenta una lobulación intermedia.  En el borde ventral del órgano se observan las características incisuras presentes en el camello dromedario (Pavaux y Lalla &  Drommer), pero presentan un aspecto más festoneado.

La organización lobular con septos interlobulares, se manifiestan espesos y bien delimitados como en el cerdo y el camello (Endo et al., 2000); en otras especies como el equino, las divisiones o septos son más sutiles e incompletas, los lóbulos están parcialmente fusionados y sus límites no están definidos (Barone, 1996).

El conducto colédoco constituye la vía de excreción de la bilis, penetra en la pared del duodeno, en ángulo muy agudo, atraviesa la túnica muscular antes de formar la papila duodenal.

En camélidos,  equinos, carnívoros, ovinos, caprinos y en humanos el colédoco sigue un trayecto paralelo o más o menos oblicuo al conducto pancreático mayor. En camélidos, ovinos y caprinos el conducto pancreático mayor se une al conduto colédoco formando la ampolla hepato-pancreática (Ghezzi et al., 2000) la cual está ausente en el bovino, cerdo y conejo (Barone).

Los camélidos se asemejan con los equinos por la ausencia de vesícula biliar, pero se diferencia por la desembocadura de los conductos hepático, pancreático mayor y pancreático menor, que lo hacen en forma separada en el equino.

El bovino difiere del camélido porque tiene vesícula biliar y conducto pancreático menor que sale del extremo caudal del lóbulo derecho del páncreas y desemboca en el duodeno, a 30 cm  caudal del colédoco (Dyce, 1991).

Por sus características morfológicas el conducto hepatopancreático de los camélidos actúa funcionalmente como en ovinos y caprinos, dado  que al terminar en un conducto común, las secreciones pancreáticas entran a la luz intestinal junto con la bilis. Al carecer de vesícula biliar y presentar un esfínter el conducto hepatopancreático, en apariencia, no funcional, la bilis es secretada hacia el intestino durante todas las fases del ciclo digestivo, como ocurre en el equino (Cunningham).

La superficie del órgano en su cara visceral se halla dividida. Cada uno de los lóbulos presenta hacia su borde ventral divisiones circunscritas en forma de capas superpuestas. El estudio microscópico revela el escaso tejido conectivo delimitando los lobulillos y la restricción de éste a nivel de los espacios porta. Esta característica se contrapone a lo reportado para el camello dromedario (Lalla &  Drommer), especie en la que el tejido conectivo se presenta en gran cantidad  y divide, en forma de gruesas trabéculas, el parénquima del órgano en lobulillos.

SUMMARY:The objetive of this study was the description of the macroscopic characteristics of the liver: position, anatomic relationships, peritoneal folds, lobes, irrigation, innervation, lymphatic drainage and biliary tree.The histologic description was carried out under the classic morphologic organization model (classic hepatic lobule). The macroscopic and microscopic structure of the liver in 6 adult llamas (4 males and 2 females) was observed. The liver was situated in the cranial abdominal region, to the right of the medial plane.The gall bladder was abscent in llamas.The bile duct was joined to the pancreatic duct at 3 cm from the duodenum forming the hepato-pancreatic duct, which empties by means of the intramural course in the second curvature of the sigmoid flexure of the duodenum. The hepatic lobules was limited by connective tissue near the portal area. Morphological studies offer a structural support to the specific diagnostic techniques of this organ, for example, liver biopsy.

KEY WORDS: 1. Liver; 2. Biliary tree; 3. Hepatocyte; 4. Llama; 5. Sudamerican camelids.

Dirección para correspondencia:
Prof. Dra. Alejandra N. Castro
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad Nacional del Centro
de la Provincia de Buenos Aires
Campus Universitario 7000
Tandil
ARGENTINA

Tel.- Fax (02293) 422357 / 426667
e-mail alecas@vet.unicen.edu.ar

Recibido : 07-05-2001
Aceptado: 28-09-2001

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