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Revista chilena de anatomía

versión impresa ISSN 0716-9868

Rev. chil. anat. v.20 n.1 Temuco  2002

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-98682002000100006 

INVESTIGACIÓN Y REVISIÓN CONCEPTUAL DE LA  INERVACIÓN
GASTRO-DUODENO-PANCREÁTICA   EN RATAS

INVESTIGATION AND CONCEPTUAL REVISION OF THE  GASTRO-DUODENO-
PANCREATIC INNERVATION   IN RATS

*Osvaldo Manuel Tiscornia; ** José Yacomotti & *** Ricardo Jorge Losardo.

* Director del "Programa de Estudios Pancreáticos". Hospital de Clínicas, Buenos Aires. Investigador Clínico del CONICET (Categoría Superior).
**Profesor Consulto, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad de Buenos Aires, Argentina
***2° Cátedra de Anatomía, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad de Buenos Aires, Argentina.

RESUMEN: En la disección anatómica macroscópica de la inervación gastro-duodeno-pancreática ratas, es posible resaltar: Una estructura conectivo-nerviosa que vincula la  unión antro-fúndica con el píloro, la "banda diagonal antral"  (BDA); dos láminas que, como telones superpuestos, cubren el espacio entre  el hígado, duodeno, estómago y esófago; la más superficial de éstas, es la  "hépato-gastro-duodenal"  (HGD) y la subyacente o profunda, es la "pre-post-esófago-gástrica" (P-PEG).

Por su riqueza neuronal, se describen dos centros autonómicos, el "antro-fúndico"  y el  "peri-vateriano",  este último considerado como la región más sensible del "gatillo"  pancreático.  Además, se describe en la cara anterior del colédoco, un "nódulo plexual pre-coledociano", verdadero  entrecruzamiento o "carrefour" de fibras nerviosas de diversas fuentes.

Respecto de los nervios vagos, el izquierdo o anterior comanda la cara anterior del estómago, el segmento supra-Vateriano del duodeno y la cabeza del páncreas. Mientras, el vago derecho o posterior rige la cara posterior del estómago y el segmento córporo-caudal del páncreas.

Finalmente, los "carriles" de la  "pista plexual entérica" (en las paredes gástrica y duodenal)  y  las fibras nerviosas que  "saltan"  la  "hendidura duodeno-pancreática" constituyen la vía de transmisión de impulsos nerviosos hacia y desde el páncreas.

PALABRAS CLAVE: 1. Centro-autonómico-antro-Fúndico; 2. Centro-autonómico-peri-vateriano; 3. Pista-plexual-entérica; 4. Banda-diagonal-antral; 5. Rata.

INTRODUCCIÓN

En un trabajo previo (Tiscornia et al., 1976), fue realizada una evaluación de la "inervación gastro-duodeno-pancreática" en el Hombre y en el perro. Aquí describimos y analizamos una tarea semejante en ratas. En la literatura revisada hemos hallado déficits que nos parecieron dignos de ser investigados. En este trabajo se trata de resolver esas falencias y brindar un esquema global y sintetizador.

MATERIAL Y MÉTODO

Se trabajó con varios centenares de ratas Wistar, en su mayoría machos, con un peso corporal entre los 150 y 600g. Los animales fueron intervenidos casi siempre bajo anestesia etérea y, ocasionalmente, bajo tiopental intraperitoneal (20 mg/kg). El apoyo técnico de un microscopio operador estereoscópico con Zoom  (Wild) permitió seguir con precisión el recorrido de los ramos nerviosos del sistema vagal y del plexo solar.

En este estudio hemos puesto especial atención en las fascias conectivo-vásculo-nerviosas, a nivel esófago-gastro-duodenal, que permiten concebir planos de disección y perfilar láminas vehiculizadoras de fibras nerviosas, las que se dirigen hacia los órganos digestivos, o vuelven de ellos, en busca de las diferentes estructuras  ganglionares autonómicas  prevertebrales y/o del sistema nervioso central.

Para realizar la disección se emplearon instrumentos delicados, como los destinados a la cirugía ocular. La certificación de la presencia de fibras nerviosas en las fascias conectivas se realizó con apoyo de microscopía óptica. El material sometido a examen, fue fijado en formol-buffer y se utilizó la tinción hematoxilina-eosina. Para lograr una mayor especificidad, se efectuaron contrapruebas histoquímicas con la técnica de enolasa.

RESULTADOS  

I.   Detalles anatómicos macroscópicos no-consignados en la literatura

Abierto el abdomen, un hallazgo constante, es la presencia de una 1ª fascia superficial que, desplegándose como un telón, cubre el espacio entre el hígado y el estómago-duodeno (Fig. 1 HGD). Esta lámina, hacia la derecha, cuando se monta sobre el duodeno, se fusiona insensiblemente con el 2° telón, de ubicación más profunda. La fascia más superficial o primer telón de cobertura, la hemos designado "hépato-gastro-duodenal"  (HGD). Tiene un evidente anclaje inferior, en una estructura de perfiles netos. Esta última, no la hemos  hallado descrita en la literatura (Boekelaar, 1985; Prechtl & Powley, 1985 y Kirchgessner & Gershon, 1990) y la denominamos "banda-diagonal-antral"  (Fig. l BDA). Esta designación se basó en su dirección oblicua desde su zona de inserción en la región antro-fúndica (donde lo hace mediante un trípode en "pata de gallo") hasta el píloro (en donde da la impresión de sumergirse en su seno). Esta estructura, presente en ambas caras gástricas, es vehiculizadora de fibras nerviosas. Desde ella se ven salir o, si se quiere, llegar fibras nerviosas. Éstas, transcurriendo  por el epiplón menor, se conectan con el plexo del hilio hepático. Esta conexión es consignada también por Magni & Carobi (1983), como nervio hepático derecho.

Prosiguiendo la disección y luego de correr el telón de la fascia HGD, se hace ostensible otro en cierta manera equivalente. Esta  2ª lámina conectivo-nerviosa, es en verdad doble. En efecto, desde ambas caras del esófago, se despliega hacia las respectivas superficies gástricas. Aquí toma anclaje en la BDA. A este 2° telón, lo hemos denominado lámina "pre-post-esófago-gástrica"  (P-PEG). En el tercio superior del esófago abdominal, se fusiona con la adventicia que engloba a la arteria hepato-esofágica y al ramo hepático del nervio vago izquierdo o anterior. Este 2° telón deja un hiato  por el que se introduce un lóbulo hepático. Las dos capas conectivas que forman parte de la lámina P-PEG, se fusionan a la altura del antro gástrico y del borde superior de la 1ª porción duodenal. Por ella transcurren la arteria gástrica derecha y las fibras nerviosas que, a manera de "lluvia", vinculan el plexo nervioso del hilio hepático con el antro gástrico y el duodeno  (Fig. 2 P-PEG). Este 2° telón  se vincula con la adventicia de la arteria gástrica izquierda. Este vaso, en ratas, cursa un extenso recorrido siguiendo el borde derecho del esófago antes de alcanzar la unión esófago-gástrica. Vista en su conjunto, la lámina P-PEG cierra el hiato entre el esófago, el estómago y el hígado; excepto en el sector medio, donde se introduce un lóbulo hepático. Constituye, realmente, una membrana vehiculizadora de vasos y  nervios.

II.  Distribución de los ramos vagales

Nervio vago izquierdo (anterior) Nervio vago derecho (posterior)
1) r. hepático
2) r. celíaco
3) r. gástricos  (5)

1) r. celíaco
2) r. gástricos  (5)

A)  Nervio vago izquierdo o anterior  ( Figs. 1, 2 y 4 a )

Este nervio, caudal al diafragma, se sitúa en la cara ventral del esófago. Generalmente se presenta como un solo tronco. A un tercio de la distancia entre el diafragma y la unión esófago-gástrica, da dos ramos colaterales: el hepático, que nace de su borde derecho (Fig. 2 b) y el celíaco, que lo hace de su lado izquierdo (Fig.  2 c).

1.  Ramo hepático  (Figs. 2 y 4 b)

Desde su origen corre hacia la derecha y se une a la arteria hépato-esofágica (Fig. 5 HE), cerca del borde derecho del esófago. El plexo nervioso perivascular de esta arteria se prolonga luego con el que acompaña a la arteria hepática propia (Figs.  4 y 5  HP).  En estos plexos perivasculares, las fibras nerviosas provenientes del ramo hepático del vago izquierdo o anterior, como es lógico presumir, son indis-tinguibles de aquellas que se originan en otras fuentes.

El plexo nervioso autonómico de la  arteria hepática propia, luego se continúa con el de la arteria gastroduodenal  (Figs. 45  GD). Este último plexo inerva al antro-píloro y al duodeno proximal, haciéndolo por las fibras nerviosas que acompañan a las arterias gástrica derecha  (Figs. 4 y 5  Pil), gastroepiploica derecha (Fig.  5 GED) y pancreático-duodenal superior  (Figs.  4 y 5  PDS).

2.  Ramo celíaco  (Figs. 2  y  4 c)

Este ramo nervioso busca conectarse con la adventicia de la arteria gástrica izquierda  (Figs. 13-7 GI). Se une a ella en el tercio medio de su recorrido, entre el nacimiento en el tronco celíaco (Figs.  6 y 7  TC) y el arribo al borde derecho del esófago. Sus fibras pueden ser rastreadas hasta el plexo perivascular de la arteria esplénica (Figs.  5 y 7  ESP). Es probable que algunas de ellas acompañen a los vasos cortos de la arteria gastroesplénica (Fig.  5  GE)  y así arriben al rumen gástrico.

3. Ramos gástricos  (Figs. 1, 2 y 4 d)

Estos ramos terminales del vago izquierdo o anterior, nacen entre el origen de la rama celiaca  y la unión esofago-gástrica. De acuerdo a Boekelaar, en general, son cinco. El 1° colateral  se dirige hacia el fundus gástrico. El 2° colateral, nace a la mitad de la distancia entre la rama hepática y la región cardial e inerva la zona fundus-rumen ("limiting-ridge").  El 3° colateral, inerva el fundus. El 4° colateral, pasa por debajo de la rama ventral gástrica  (Figs. 1 y 4  RVG) e inerva el plexo mientérico de la unión antro-fúndica. El 5° colateral, cruza superficialmente la rama ventral gástrica (RVG) de la arteria gástrica izquierda (GI) y se une a la arteria de la curvadura menor  (Figs. 4  y 5 ACM).  Luego, cruza el píloro e inerva al duodeno proximal y efectúa conexiones con los plexos de las arterias: gastroduodenal, gástrica derecha y gastroepiploica derecha.

Hemos observado, de manera constante, un ramo nervioso del vago izquierdo o anterior sumergiéndose en la BDA  (Figs. 1 y 2 h). Desde esta banda conectiva-nerviosa se ve llegar un ramo nervioso (Fig. 2 i, j), que se vincula con el  plexo nervioso que rodea a la arteria hépato-esofágica  (Figs. 2 y 4 b) (Nervio hepático derecho según Magni & Carobi).

B)   Nervio vago derecho o posterior  (Figs.  3 y 6  e)

El nervio vago derecho o posterior se sitúa en la cara dorsal del esófago abdominal y corre desplazado hacia su sector derecho.  Este tronco vagal da un importante colateral celíaco.

1.   Ramo celíaco   (Figs. 36  f).

Se dirige hacia atrás para formar parte del plexo nervioso que transcurre especialmente sobre el dorso de la arteria gástrica izquierda. Este colateral nervioso se une al vaso en el tercio medio del recorrido de  éste entre su origen en el tronco celíaco y el estómago. Las fibras nerviosas pueden ser seguidas hasta el origen de la arteria esplénica. Por la intermediación de la arteria gastro-esplénica y de los vasos gástricos cortos, inerva al extremo apical del estómago. En la rata, y en lo referente a la inervación pancreática, falta aún precisar si algún porcentaje de las fibras que componen el ramo celíaco pasan por los ganglios del plexo solar, sin hacer sinapsis, antes de dirigirse a la glándula como acontece en otros animales, como por ejemplo en el gato.

2.  Ramos gástricos  (Fig.  3  g).

El vago derecho o posterior da sus ramos gástricos caudales al origen del ramo celíaco. Son cinco y se originan a unos 10 mm en sentido craneal a la unión gastro-esofágica. El 1er ramo  inerva al extremo apical del rumen (Fig.  6).  El 2° ramo  lo hace con la cara dorsal del mismo segmento gástrico.  El 3er ramo  corre hacia la unión fundus-rumen.  El 4° ramo gástrico, que es el más grueso, inerva el dorso del cuerpo gástrico, especialmente en la región antro-fúndica.  El 5° ramo  pasa por debajo de una colateral de la arteria gástrica izquierda, la rama dorsal gástrica (RDG) (Figs.  3 y 6  RDG)  y  se la puede seguir hasta el antro. Este 5° ramo  gástrico da un pequeño ramo que se une a otro, que se origina en el vago izquierdo, y acompaña el trayecto de la arteria de la curvadura menor (Figs. 4 y 5  ACM).

III. Principales plexos autonómicos.

Perivasculares de: Prevertebral

1. a.gástrica izquierda

1.   Plexo celíaco o solar
2. a. hepática común 000(tronco arterial celíaco
3. a. esplénica 000y mesentérico superior)
  2.   Inter-mesentérico

1.   Plexo de la arteria gástrica izquierda  (Fig. 5 GI).

Las fibras nerviosas se ubican predominantemente sobre el dorso de la arteria (Figs.  3 y 6 f ). Derivan de los ganglios del plexo solar (Fig. 7 GCI y GCD)  y de los nervios celíacos de ambos troncos vagales (Figs. 2 y 4 c3 f).  En el tercio medio de su recorrido se aprecian conexiones con el esófago distal. Cuando se encuentra ya en contacto con el estómago, el plexo perivascular envía colaterales que siguen a la rama ventral gástrica  (Figs. 1, 4 y 5  RVG)  y a la rama dorsal gástrica  (Figs.  3 y 6  RDG).  Queremos destacar que estos últimos plexos, siguen el curso de la arteria antro-fúndica y, muy probablemente, influyen  sobre el plexo mientérico de esta región. La unión antro-fúndica, según lo observado, constituiría el asiento de un centro autonómico de gran relevancia fisiológica.

2.  Plexo de la arteria hepática común  (Figs. 4, 5 y 6  HC).

Las fibras de este plexo se despliegan alrededor de la arteria. Se vinculan con los ganglios del plexo solar o celíaco  (Figs.  6 y 7  GCD y  GCI )  y con los nervios celíacos, tanto derecho como izquierdo (Figs.  6 y 7  NCD  y NCI) . Se prolongan en el plexo de la arteria hepática propia (Figs. 4 y 5 HP) y en el de la gastroduodenal (Figs.  4 y 5 GD). Este último se relaciona con el plexo que rodea a la arteria de la curvadura menor (Figs. 4 y 5  ACM)  y se vincula también con el que acompaña a la arteria gastroepiploica derecha  (Figs. 4 y 6 GED). Este último inerva la curvadura mayor del estómago en su segmento antral.Cabe destacar que sobre la cara anterior del colédoco, a la altura donde desemboca el conducto pancreático del segmento esplénico y el del segmento gástrico, se hace evidente la presencia de un verdadero entrecruzamiento de fibras nerviosas. A este "carrefour"  lo hemos designado como "nódulo plexual pre-coledociano" (Fig. 6 NP-PC).

3.   Plexo de la arteria esplénica  (Figs.  4, 6 y 7  ESP).

Este plexo es el resultado de colaterales nerviosos provenientes del ganglio celíaco izquierdo y también del derecho  (Figs.  6 y 7, GCD y GCI), y de los ramos celíacos vagales   (Figs. 3 y 6 f). Uno o dos pequeños ramos pueden ser seguidos con los vasos cortos gástricos en busca del extremo apical del rumen (Fig. 5 GE).

IV.  Plexo autonómico prevertebral.

Los dos plexos autonómicos prevertebrales presentes en el abdomen son: el  celíaco-ganglio mesentérico superior  (Sol-GMS) y el intermesentérico.

1.   Plexo celíaco o solar (Figs. 6 y 7).

Este es un plexo ganglionar situado alrededor y entre los troncos arteriales celíaco y mesentérico superior. Se extiende entre las dos glándulas suprarrenales y los riñones. Es posterior al estómago, al bazo y a la vena porta. El plexo recibe contribuciones, esencialmente de los nervios esplácnicos mayor y menor. Las fibras nerviosas de los vagos, sobre todo del ramo celíaco del vago derecho o posterior, pasan por las formaciones ganglionares solares sin hacer sinapsis en ellos. En el curso de los nervios esplácnicos se comprueba la presencia de una formación ganglionar  próxima a las glándulas suprarrenales. Por esta razón topográfica se lo designa como "ganglio suprarrenal" (Figs. 6 y 7  GSD y GSI). Tiene una forma elongada. El nervio esplácnico menor lo aborda por su polo caudal. Los nervios que surgen de este ganglio suprarrenal son: suprarrenales, que inervan la glándula respectiva; celíacos, que establecen la conexión con el plexo nervioso que rodea al tronco celíaco; y solares, que conectan los nervios esplácnicos con los ganglios celíacos respectivos. Respecto de estos últimos es evidente, a simple examen, que el ganglio celíaco o solar izquierdo es el de mayor tamaño. Este último se conecta con otro situado inmediatamente por debajo de la arteria mesentérica superior, el ganglio mesentérico superior (Figs. 6 y 7 GMS). El ganglio celíaco o solar derecho, que es mucho más pequeño, tiene una característica forma triangular. Ambos, el derecho y el izquierdo, están profusamente interconectados. Las fibras de conexión se despliegan sobre la aorta, en el espacio comprendido entre el tronco celíaco y la arteria mesentérica superior. 

2.   Plexo intermesentérico  (Fig.  7 NI).

Se sitúa en la cara ventral y ventro-lateral de la aorta. Se despliega entre las raíces de ambas arterias mesentéricas. La fuente principal es el ganglio celíaco o solar izquierdo. En el caso de existir dos troncos intermesentéricos, estos se hallan conectados por fibras nerviosas, tanto de ubicación ventral como dorsal a la aorta. Estos dos troncos suelen unirse cranealmente a nivel del nacimiento de la arteria mesentérica inferior. Los troncos intermesentéricos reciben contribución de los nervios esplácnicos lumbares. Estos pueden provenir de los ganglios simpáticos o del tronco interganglionar. Se unen al plexo intermesentérico por delante de la aorta. El primer nervio esplácnico lumbar se une al ganglio celíaco izquierdo. El segundo, por su parte, se vincula al plexo intermesentérico próximo a la arteria renal izquierda. De los ganglios del plexo solar, especialmente de sus sectores superiores, salen fibras nerviosas que se unen a los plexos que cursan con las ramas del tronco arterial celíaco (Figs. 6 y 7 TC). Estas son fibras esencialmente adrenérgicas y peptidérgicas. Las escasas fibras colinérgicas provienen de los nervios esplácnicos. Inervan al estómago remontando el plexo nervioso que rodea a la arteria gástrica izquierda. Otro camino de las fibras nerviosas que emergen de los ganglios solares es el que va en busca del hígado, el estómago y el páncreas acompañando a las arterias hepática común, hepática propia, gastroduodenal, pancreático-duodenal superior, gástrica derecha y gastroepiploica derecha. Desde los sectores inferiores de los ganglios celíacos, especialmente del izquierdo, salen fibras que van a unirse, preferentemente, a la arteria pancreático-duodenal inferior. Acompañando a esta última arteria, el plexo solar inerva al páncreas y al duodeno, sobre todo a nivel de la región vateriana e infra-vateriana.

Fig. 1. Vista panorámica anterior de la región hepato-bilio-gastro-duodeno-pancreática.

Se observan la lámina superficial o 1er telón "hépato-gastro-duodenal" (HGD) y la "banda diagonal del antro" (BDA).

Otros elementos anatómicos: Col) colédoco; LH) lóbulo hepático; a) nervio vago izquierdo o anterior; d) un ramo gástrico del nervio vago izquierdo o anterior; h) fibra nerviosa vagal que se vincula con la banda diagonal del antro (BDA); BDA-TI) trípode de inserción de la BDA en la unión antro-fúndica; GI) arteria gástrica izquierda; RVG) rama ventral gástrica.

Fig.  2.  Vista anterior de la región hepato-bilio-gastro-duodeno-pancreática, en un plano más profundo al precedente. Se observa la lámina profunda o 2° telón, la pre-post-esófago-gástrica (P-PEG). En trazo interrumpido la unión antro-fúndica.

Otros elementos anatómicos: a) nervio vago izquierdo o anterior; b) ramo hepático del vago anterior; c) ramo celiaco del vago anterior; d) ramos gástricos del vago anterior; i y j) ramos nerviosos que conectan el plexo nervioso hepático con la BDA; h) ramo nervioso del vago izquierdo sumergiéndose en la BDA; BDA-TI), trípode de inserción de la BDA en la unión antro-fúndica; col) colédoco;  LH) lóbulo hepático que hace hernia a través de un hiato del 2° telón.

Fig. 3.   Vista del nervio vago derecho o posterior. El estómago y el duodeno han sido rotados hacia la derecha haciendo visible su cara posterior.
e) nervio vago derecho o posterior; f)  ramo celíaco; g)  ramos gástricos; GI) arteria gástrica izquierda; RDG) rama dorsal gástrica de la arteria gástrica izquierda; UAF)  unión antro-fúndica.

Fig. 4.   Vista anterior de la región gastro-duodeno-pancreática, con énfasis en los plexos nerviosos autonómicos perivasculares.

a) nervio vago izquierdo o anterior; b) ramo hepático; c) ramo celíaco; d) ramos gástricos; col) colédoco; ACM) arteria curvadura menor; HC) arteria hepática común; HP) arteria hepática propia; GD) arteria gastroduodenal; PDS) arteria pancreático-duodenal superior; PDI) arteria pancreático-duodenal inferior; Pil) arteria pilórica; GI) arteria gástrica izquierda; RVG) rama ventral gástrica; UAF) unión antro-fúndica.

Fig. 5.  Vista general de la vascularización esóofago-gastro-duodeno-pancreática.

ACM) arteria curvadura menor; HC) arteria hepática común; HP) arteria hepática propia; HE) arteria hepato-esofágica; GD) arteria gastroduodenal; GED) arteria gastroepiploica derecha; GEI) arteria gastroepiploica izquierda; GI) arteria gástrica izquierda; ESP) arteria esplénica; GE) arteria gastroesplénica; RVG) rama ventral gástrica de la GI; PDS) arteria pancreático-duodenal superior; PDI) arteria pancreático-duodenal inferior; Pil) arteria pilórica, Col) colédoco; UAF) unión antro-fúndica.

Fig. 6.   Vista general de la inervación gastro-duodeno-pancreática. El estómago ha sido desplazado hacia arriba y a la derecha. Esto permite apreciar su cara posterior y  observar la distribución de los ramos del vago derecho o posterior y aquellos correspondiente al complejo esplácnico-solar.

e) nervio vago derecho o posterior; NCI) nervio celíaco izquierdo; NEI) nervio esplácnico izquierdo; GSI) ganglio suprarrenal izquierdo; TC) tronco arterial celíaco; GCI) ganglio celíaco izquierdo; GCD) ganglio celiaco derecho, ESP) arteria esplénica; f) ramo celíaco del vago derecho; Col) colédoco; NP-PC) nódulo plexual pre-coledociano; HC) arteria hepática común; GI) arteria gástrica izquierda; PDI) arteria pancreático-duodenal inferior; PDS) arteria pancreático duodenal superior; UAF) unión antro-fúndica; RDG) rama dorsal gástrica de la arteria gástrica izquierda; GMS) ganglio mesentérico superior.

Fig. 7.   Vista general de la inervación autonómica dependiente del complejo esplácnico-solar.

NEI) nervio esplácnico izquierdo; GSI) ganglio suprarrenal izquierdo; GSD) ganglio suprarrenal derecho; TC) tronco arterial celíaco; GCI) ganglio celíaco izquierdo; GDS) ganglio celíaco derecho; AR) arteria renal izquierda; GMS) ganglio mesentérico superior; NI) nervio intermesentérico; PDI) arteria pancreático-duodenal inferior; MS) arteria mesentérica superior; ESP) arteria esplénica; HC) arteria hepática común; GI) arteria gástrica izquierda; NCD) nervio celíaco derecho; NCI) nervio celíaco izquierdo.

DISCUSIÓN

Los hallazgos obtenidos con la disección anatómica macroscópica, conjugados con datos de la fisiología (Sakaguchi & Yamaguchi, 1979; Niijima, 1983; Sauter et al., 1983; Sharkey & Williams, 1983 y Berthoud et al., 1983) y la patología (Russek, 1981; Tordoff, 1982; Shimizu et al., 1983; Holzer et al., 1986 y Chariot et al., 1987), permiten determinar, con bastante precisión, vías y circuitos nerviosos autonómicos, especialmente en lo concerniente a la glándula pancreática.

La serie de datos relativos a la respuesta secretoria pancreática, tanto exocrina (Gayet & Guillaumie, 1930a; Popielski, 1986; Guillaumie, 1993 y García et al., 1998), como endocrina (Russek y Berthoud et al.), siguiendo al estímulo eléctrico del vago, en el tórax o en la región cervical del animal de experimentación, permiten inferir que la llegada de los impulsos vagales a la glándula pancreática se efectúa, en gran medida, a través de las paredes gástrica y duodenal. Ello, según nuestra interpretación, siguiendo virtuales "carriles" que hemos propuesto denominar "Pista-Plexual-Entérica"  (PPE) o  "Neural-Plexual-Freeway" (Tiscornia et al., 1998a y Tiscornia et al., 2000a). En este sentido, las experiencias de Popielski son más que sugestivas. En efecto, este autor ha mostrado que la sección o ligadura del píloro, suprime totalmente el efecto secretorio pancreático exocrino desencadenado por el estímulo eléctrico de los ramos vagales en el tórax. Ello fue confirmado por Gayet & Guillaumie, 1930 a y b y Guillaumie en experiencias muy similares.  La inervación vagal antro-pilórica, de acuerdo a nuestros estudios, que completan los de Boekelaar, tiene las siguientes fuentes: a) los ramos nerviosos de ambos vagos que siguen el curso de la curvadura menor gástrica; b) el ramo hepático del vago izquierdo o anterior; c) los ramos celíacos de ambos vagos, que llegan a la región a través de los plexos de las arterias hepática común, gastroduodenal, gástrica derecha y gastroepiploica derecha; d) a través de la malla de los plexos mientéricos en ambas caras gástricas, es decir, lo que hemos denominado "Pista-Plexual-Entérica" y e) las que lo hacen mediante la "banda-diagonal del antro"  (BDA).

Respecto del trayecto que siguen las fibras nerviosas desde la región antro-pilórica a la cabeza pancreática, ello se vincula con lo que hemos descrito como pertenecientes al "complejo inervatorio de la hendidura duodeno-pancreática" y que "saltan" el espacio comprendido entre estos dos órganos (Tiscornia et al., 1976a; Tiscornia, 1977; Chariot et al.; Tiscornia et al., 1987 y 1988; Kirchgessner & Gershon y Gershon, 1991). Ello es notorio, sobre todo en la región comprendida entre el píloro y la región vateriana. Esto lo hemos demostrado claramente en el Hombre y en el perro ( Tiscornia, 1976, 1977; Tiscornia et al., 1976a, 1987 y 1988). También, según García et al. en la zarigueya (opossum). En la rata, nuestras disecciones han revelado, además, un intrincado de fibras nerviosas por detrás del píloro y del duodeno proximal. Esto es notorio en la cara anterior del colédoco, próximo a la zona en que éste es cruzado por la arteria pancreático-duodenal-superior y en la que se aprecia la desembocadura de los conductos excretores de los segmentos esplénico y gástrico de la glándula pancreática. Es evidente que en la precitada región se constituye una suerte de "nódulo plexual". Éste es, seguramente, un "carrefour"  donde se encuentran fibras nerviosas de diferentes orígenes. Por ejemplo, de las que bajan desde el hilio hepático, acompañando al conducto biliar y a la arteria hepática propia, y de las que viajan en el plexo perivascular de la arteria hepática común y gastroduodenal. Estas últimas, es muy probable que provengan, en gran medida, de los sectores altos del plexo solar y del ramo celíaco del vago derecho o posterior. Las primeras, en cambio, las que se conectan con el hilio hepático, es de presumir que tengan una conexión preferencial con el ramo hepático del vago izquierdo o anterior (Figs. 4 y 6).

Cabe señalar que en la rata se aprecia, también, una rica vinculación nerviosa duodeno-pancreática en la región vateriana e infra-vateriana. Ello ocurre merced a las fibras que forman parte del plexo de la arteria pancreático-duodenal-inferior. Este contingente plexual deriva, a su vez, del que sigue a la arteria mesentérica superior, el que, por su parte, recibe sus aportes esencialmente desde los sectores inferiores de los ganglios solares y del mesentérico superior (Figs. 6 y 7). Coherente con lo precedente es nuestro hallazgo microscópico reciente, que se refiere a la sugestiva constatación de que el número de neuronas en el plexo submucoso, no así en el mientérico, es significativamente mayor en la región vateriana, en comparación con los segmentos proximales y distales a ésta (Tiscornia et al., 1992) (Fig. 8).


Fig. 8. Plexo submucoso duodenal. Conteo  lineal de neuronas en los ganglios del plexo submucoso en tres regiones diferentes del duodeno: a nivel del "centro autonómico peri-vateriano" (CAPV)  y  en sus zonas supra (SV) e infra-Vaterianas (IV).

Todos los detalles anatómicos precedentes explican los hallazgos fisiológicos inducidos por la desconexión quirúrgica en la "hendidura duodeno-pancreática", fundamentalmente los de la depresión secretoria pancreática exocrina (Tiscornia et al., 1976b;Chariot et al. y Tiscornia et al., 1990 a y b). También los de la caída de los niveles plasmáticos del polipéptido pancreático (PP) según Lovgren et al. (1981); Seino et al. (1981) y Greenberg et al. (1997). Respecto a lo último, cabe precisar que la cabeza pancreática es justamente la más rica en este péptido. Vale señalar que Prinz et al. (1983), han comprobado que en perros, la desconexión duodeno-pancreática anula la liberación del PP hacia la sangre, normalmente desencadenada por la hipoglucemia insulínica.

La conexión nerviosa duodeno-pancreática, sobre la cual venimos insistiendo desde hace más de tres décadas (Tiscornia, 1966, 1971, 1976a, b, c.; Tiscornia et al., 1981, 1986 y 1990a), ha logrado, recientemente, una nueva reafirmación anatomo-histológica. Ello debido a la demostración aportada por Anglade et al., 1987. Este autor ha puesto en evidencia, en ratas, la existencia de fibras nerviosas en la capa muscular longitudinal del duodeno, penetrando en el tejido pancreático adyacente. Otras, fibras nerviosas catecolamina-positivas, también "saltan" desde la capa muscular circular del duodeno hasta la pared del conducto pancreático principal. Los autores ya citados, también pusieron de manifiesto la existencia de fibras nerviosas, positivas para la acetilcolinesterasa, que conectan el plexo mientérico duodenal con los ganglios intrapancreáticos.

Dentro de esta misma línea de investigación, la que pivotea en torno a la existencia de vinculaciones duodeno-pancreáticas, merecen ser señalados nuestros resultados secretorios en perros (Tiscornia et al., 1976b y Tiscornia & Dreiling, 1987) y ratas (Tiscornia & Dreiling, 1986 y Tiscornia et al., 1990b). En los perros, la xylocaína tópica sobre la papila duodenal mayor deprime significativamente la secreción pancreática  post-secretínica. En las ratas, el mismo procedimiento inhibe la secreción basal bilio-pancreática. Es interesante remarcar que el fenómeno no ocurre cuando el anestésico es topicado fuera de la región vateriana. Todas estas consideraciones justifican que hayamos considerado al duodeno peri-vateriano como la región más sensible, por lo que la hemos considerado como el "gatillo" del "revólver"  pancreático (Gayet & Guillaumie, 1930b; García et al. y Tiscornia et al., 1998 a y b y 200a y b). Esta zona es el punto de partida de reflejos fisiológicos duodeno-pancreáticos. También, cuando es traumatizada (esfinte-rotomía, colangio-pancreatografía retrógrada, cálculo enclavado en la papila de Vater, maniobras quirúrgicas), es el punto de partida de "arcos-reflejos-autonómicos" (inhibidor-secretorio, simpático-isquémico, pseudo-axónico), responsables claves, según nuestra postura hipotética, de la pancreatitis aguda biliar (Holzer y Tiscornia 1998b y 2000a).

Vale enfatizar que el estómago es también fuente de arcos reflexógenos (Bizard & Boulet, 1933 y White et al., 1960). Estos últimos demostraron que la distensión del segmento corporal desencadena un incremento secretorio pancreático exocrino, por una vía refleja larga vago-vagal. Subsecuentemente, la escuela de Debas (Debas & Yamagishi 1977 y 1978 y Debas et al., 1982) puso de manifiesto conexiones del mismo tenor entre el antro gástrico, el hígado y el páncreas. En la década del 80, la escuela japonesa de Furukawa (Okada & Furukawa, 1984 y Furukawa & Okada, 1987) reveló la existencia de arcos reflejos cortos entre el estómago  y el páncreas.

Retomando el análisis de la BDA, cabe resaltar la constancia de su presencia en ambas caras gástricas. Constituye, al parecer, un elemento vehiculizador de fibras nerviosas entre el segmento proximal del estómago, el duodeno, el sistema hépato-biliar y el páncreas. Se puede apreciar, macroscópicamente, la vinculación de los vagos anteriores y posteriores con las BDA respectivas. También se puede detectar, desde éstas, la salida de fibras nerviosas que ascienden por la lámina P-PEG, en busca del plexo que acompaña a  la arteria hépato-esofágica. Resta por precisar si su naturaleza es colinérgica, adrenérgica y/o peptidérgica; también su modo de vincularse con el plexo mientérico de la unión antro-fúndica. En esta región, el número de neuronas es superior al del resto del estómago (Tiscornia et al., 1992) (Fig. 9). Hemos propuesto que aquí asienta un verdadero "centro autonómico".


Fig. 9. Plexo mientérico gástrico. Conteo lineal de neuronas en los ganglios del plexo mientérico a nivel del "centro autonómico antro-fúndico" (CAAF). En comparación con lo observado en la unión fundus-rumen (FR), antro-píloro (AP), fundus(F) y antro gástrico (A).

Es innegable que el estudio de los cambios secretorios endocrinos, siguiendo al estímulo eléctrico, también contribuye al conocimiento de los circuitos nerviosos autonómicos. Así, por ejemplo, son muy ilustrativas las experiencias de Berthoud et al., en la rata. Éstas fueron efectuadas con el objetivo de determinar a través de qué ramo vagal abdominal llegan los impulsos nerviosos al páncreas para liberar insulina, desde los islotes pancreáticos. Estos autores eligieron el método de estimular eléctricamente el vago a nivel cervical, antes y después de realizar una sección selectiva en el abdomen, de sus principales ramos. Uno de los hallazgos más significativos fue el de la relativa incapacidad que demostró la sección del ramo celíaco del vago derecho o posterior para suprimir, de una manera total, la respuesta insulínica siguiendo al estímulo eléctrico del tronco principal. En cambio, esto fue evidente, al realizar la interrupción de los ramos gástricos. En lo que atañe al ramo celíaco del vago izquierdo u anterior, su interrupción quirúrgica no modificó, significativamente, los valores insulínicos desencadenados por la excitación del tronco principal en el cuello. Por el contrario, esto aconteció, cuando la sección se efectuó en el ramo hepático. Estos resultados muestran, de una manera clara, que un contingente importante de fibras vagales llegan al páncreas siguiendo el ramo hepático. El resto de la respuesta insulínica se efectúa por la intermediación de los ramos gástricos. De lo anterior se deduce que dos ramos vagales abdominales, el celíaco y los gástricos, constituyen vías anatómicas de llegada de los impulsos nerviosos a los islotes pancreáticos. También ponen de relieve el rol importante de los "carriles"  de la  "Pista-Plexual-Entérica"  como vía de transmisión, hacia el páncreas, de los impulsos nerviosos provenientes de los ramos gástricos vagales (Lovgren et al.; Tordoff et al; Seino et al.; Sauter et al.; Sharkey & Williams; Shimizu et al.; Niijima y Prechtl & Powley.

Inferencias semejantes pueden surgir si se intenta correlacionar la interrupción nerviosa a distintos niveles con los cambios tróficos en diferentes segmentos del páncreas. De nuestra experiencia pareciera inferirse que aquellas intervenciones que interfieren con la inervación del sector cefálico, dan lugar a su hipertrofia e hiperplasia. Esto lo hemos apreciado en la rata, con la sección y reanastomosis duodenal peri-vateriana y, además, con la resección del duodeno proximal. Estos hallazgos se contraponen a los que se obtienen cuando ambos troncos vagales son seccionados por debajo de los ramos celíacos. En esta última circunstancia se constata un franco aumento en el peso húmedo del segmento córporo-caudal pancreático. Hemos postulado la existencia de un "circuito trófico"  entre los troncos vagales, el sistema nervioso central, los nervios esplácnicos y el páncreas. La sección de su "arco aferente" (vagos), desencadenaría, desde el sistema nervioso central  (núcleos hipotalámico-bulbares), la descarga de impulsos tróficos que llegarían al páncreas, preferentemente al segmento córporo-caudal, por la mediación de su "arco eferente"  (nervios esplácnicos) (Tiscornia et al., 1981, 1986, 1987 y 1988).

En lo que atañe a la hipertrofia cefálica observada mediante la duodenotomía doble peri-vateriana (sección y reanastomosis), con la resección del duodeno proximal y, también, con la interrupción nerviosa en la "hendidura duodeno-pancreática", es decir de las fibras que "saltan"  la unión duodeno-pancreática y comunican la "pista-plexual-entérica"  con los ganglios intrapancreáticos, hemos considerado, por una parte, el "escape" de impulsos tróficos desde el antro gástrico  (gastrina y arcos reflejos antro-gástricos).  Otra posibilidad que hemos considerado, es que la interrupción nerviosa, antes descrita, deprima la liberación del polipéptido pancreático (PP) (Owyang et al., 1983 y Raher et al., 1983). Las células secretoras de se ubican preferentemente en los islotes pancreáticos derivados del esbozo ventral  (parte postero-inferior de la cabeza y processus uncinatus). Lo interesante es que este péptido es capaz de ejercer efectos tróficos sobre el tejido exocrino vecino por vía paracrínica. Vale también enfatizar que este mecanismo de inducción trófica es, al parecer, el que previene en los diabéticos insulino-dependientes, la hipotrofia de los segmentos del páncreas derivados embriológicamente del esbozo ventral.

Otros detalles a tener presente es que el plexo solar ejerce una influencia predominante sobre el duodeno peri e infra-vateriano (Tiscornia et al., 1990a).

En este intento de una visión global o panorámica de la inervación gastro-duodeno-pancreática, no puede dejar de puntualizarse la presencia,de verdaderos "centros autonómicos", como el "antro-fúndico"  y el "peri-vateriano", en la pared digestiva. Estos constituyen, junto con el  plexo solar, verdaderos pivotes de descargas reflejas. Es de señalar que, en trabajos previos, ya habíamos perfilado la noción que en el control del páncreas exocrino cabe considerar tres niveles (Tiscornia et al., 1987 y 1988). El primero tiene asiento hipotalámico-bulbar. El segundo o intermedio, gira en torno a la capacidad integradora y distribuidora del plexo solar y de los cerebros autonómicos  "antral" y "duodenal". El tercer nivel, se centra en los "ganglios intrapancreáticos".

SUMMARY:The main features of the present macroscopic dissection findings in the rat are: the  "diagonal antral band"  (DAB). This connective-nervous structure goes from the antral-fundic junction up to the pylorus. Two laminas, like curtains, get anchored in the (DAB). The most superficial is the "hepato gastro duodenal"  (HGD). The deeper one is the "pre-post-esophageal-gastric"  (P-PEG). Due to  their rich neuronal density, two  "autonomic centers"  are described, the "antral-fundic-autonomic-center" (AF-AC) and the "peri-Vaterian-autonomic-center" (PV-AC) which represents the most sensitive region of the pancreatic gland's  "trigger". Anterior to the common bile duct is described the "pre-bile duct-plexual-node" (P-BDPN) which constitute a "carrefour"  of nerve fibres coming from different sources. With respect to the vagal trunks, the left or anterior commands the anterior side of the stomach, the supra-Vaterian duodenum and the head of the pancreas. This is achieved through gastric collaterals and the hepatic branch. The right or posterior commands the posterior side of the stomach through the gastric collaterals and the body-tail of the pancreas through its celiac branch. The "lanes"  of the "Neural-Plexual-Freeway" and the nerve fibres that "jump"  the  "duodeno-pancreatic-cleft" allow the transmission of nerve impulses to and from the pancreatic gland.

KEY WORDS: 1. Antral-Fundic-Autonomic-Center; 2. Peri-Vaterian-Autonomic-Center; 3. Neural-Plexual-Freeway; 4. Diagonal-Antral-Band. 5. Rat.

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Dirección para correspondencia:
Prof. Dr. Osvaldo M. Tiscornia.
Combate de Los Pozos 1916
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ARGENTINA

Teléfono: 54-11-4305-1663.

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Recibido : 20-03-2001
Aceptado: 08-11-2001

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