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Gayana (Concepción)

versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.64 n.2 Concepción  2000

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382000000200011 

ESTUDIOS EN ECOLOGIA DE LARVAS DE MICTOFIDOS (PISCES,
MYCTOPHIDAE): UNA PROPUESTA PARA NUEVAS LINEAS DE
INVESTIGACION EN LA CORRIENTE DE HUMBOLDT

STUDIES ON THE ECOLOGY OF LARVAL MYCTOPHIDS (PISCES,
MYCTOPHIDAE): A PROPOSAL FOR NEW RESEARCH LINES IN THE
HUMBOLDT CURRENT

Laura Rodríguez1, 2 & Leonardo Castro2

1Programa Doctorado en Oceanografía, Departamento de Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.
2Departamento de Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

RESUMEN

En el presente trabajo se realiza una revisión de algunas características de la biología y ecología de los estadios de desarrollo temprano de la familia Myctophidae que ejemplifican el grado de adaptabilidad de este grupo de peces a ambientes costeros de surgencia y zonas oceánicas adyacentes. El objetivo, sin embargo, no fue el realizar un listado exhaustivo de todos los temas posibles de investigación, sino profundizar en, a) la identificación de aspectos relevantes que puedan ser abordados con metodologías ya existentes en la región y b) mediante la ejemplificación de algunos estudios ya publicados a nivel nacional y regional, estimular investigaciones futuras en el área de la ecología larval en la Corriente de Humboldt. Se abordan principalmente tres áreas: aspectos taxonómicos y sistemáticos, aspectos de ecología poblacional y estrategias reproductivas, y aspectos de ecofisiología de estadios tempranos. Se determinó falta de información y descripción de los estadios tempranos en mictófidos, particularmente de los estadios huevo. Se propone además que podrían existir diferencias genéticas, a nivel interpoblacional en algunas especies de mictófidos con distribución más amplia (e. g. Triphoturus mexicanus). Al respecto, el desarrollo de técnicas genético-moleculares se espera conlleven a un aumento en el grado de conocimiento inter e intraespecífico a nivel regional. Respecto a estudios poblacionales, la información existente, aunque escasa en zonas de surgencias, sugiere que algunas especies de este grupo tendrían la capacidad de variar sus estrategias reproductivas de acuerdo a las condiciones oceanográficas. Se detecta una deficiencia en la información referente a cambios ontogénicos en la distribución espacial, principalmente vertical. Con la incorporación de nuevo equipamiento en muchos centros de investigación en Chile, se espera que estas limitaciones se superen y aumente el interés en esta área de investigación. Finalmente, en relación a aspectos de ecofisiología, se advierte también falta de información incluso en estudios tradicionales (alimentación, migraciones verticales), aunque se observa que algunas áreas temáticas actualmente muy difundidas a nivel internacional (edad y crecimiento mediante lectura de otolitos) y otras más recientes (metabolismo en condiciones de hipoxia) están comenzando a desarrollarse también en larvas de peces de la Corriente de Humboldt.

Palabras claves: Ictioplancton, mictófidos, Corriente de Humboldt, áreas de surgencia.

ABSTRACT

This is a review on some biological and ecological characteristics of the early life stages of myctophids that exemplify their adaptations to coastal upwelling zones and oceanic nearby areas. The approach has been, however, not to make an exhaustive list of all possible research subjects but, in a more pragmatic way, a) to identify relevant aspects that can be approached with currently available methods in the region and, b) through examples of studies published nationally and regionally, to stimulate future research in larval ecology in the Humboldt Current. Three major themes were assessed: taxonomy and systematics, population ecology and reproductive strategies and, ecophysiology of the early life stages. Among the former, we detected a lack of information and descriptions, especially on the egg stage. We also document how differences occur in widely distributed species at the inter-population level. The development of new molecular techniques are expected to produce an increase in studies about inter- and intraspecific relationships at a regional level. On population biology studies, the relatively scarce information available from upwelling areas suggests that some species have the capacity to modify their reproductive strategies according to the oceanographic conditions, as it has also being documented for invertebrates. However, there is a shortage of information as a result of the lack of adequate sampling techniques to determine efficiently the changes in distribution, in particular in the vertical domain. The purchasing of equipment in several research centers of the region is expected to solve these limitations and to incentive the studies in this research line. Finally, in relation with studies on ecophysiology, we also detected a shortage of information even in very traditional topics such as on feeding and vertical migrations. Interestingly, however, we noticed that some research lines and methods currently very popular in the international literature (age and growth of larval fish utilizing otoliths), are also being utilized for larval fish studies of the Humboldt Current. Even more interesting, some research lines such as metabolisms under hypoxic conditions are being developed primarily in this zone.

Keywords: Ichthyoplankton, myctophids, Humboldt Current, upwelling areas.

INTRODUCCION

Los peces mictófidos forman densas agregaciones en diversas áreas oceánicas y son considerados uno de los grupos más abundantes dentro de los peces mesopelágicos, estimándose biomasas superiores a las 600 mton (Gjfsaeter 1984; Hulley 1994; Pakhomov et al. 1996; Moser 1996; FAO 1997). A partir de la década de los 60 se han realizado diversos estudios para explorar la posibilidad que los mictófidos pudieran sustentar una pesquería, principalmente en la región del Mar de Arabia (Gjfsaeter & Kawaguchi 1980; Gjfsaeter 1981). Esos estudios señalan que la pesquería de Benthosema pterotum (Alcock 1890) es comercialmente posible en la región del Golfo de Omán y en 1996 se dio inicio a la explotación de esa especie en dicha área (FAO 1997). A pesar del interés que este grupo motivó en esas regiones como un potencial recurso, no son muchos los estudios que abarquen aspectos de su ecología y biología en general y menos aún en sus estadios tempranos de desarrollo.

En aguas chilenas no se han realizado prospecciones enfocadas directamente a la cuantificación de la abundancia o biomasa de este grupo. Algunos cruceros realizados por el Instituto de Fomento Pesquero de Chile (IFOP) durante los años 1981-1982 en el norte y centro-sur de Chile (18º28'S y 30º30'S respectivamente) (Acuña 1987), así como investigaciones realizadas por Sielfeld et al. (1995) también para la zona norte de Chile (18º25'S y 21º47'S) y Lechenbauer (1993), señalan que los mictófidos constituyen un alto porcentaje de las capturas de peces mesopelágicos. Las especies más abundantes en estas regiones están representadas por Triphoturus mexicanus (Gilbert 1890), Hygophum bruuni Wisner 1971, Diogenichthys atlanticus (Täning 1928), D. laternatus (Garman 1899), Lampanyctus parvicauda Parr 1931 y Diaphus hudsoni Zurbrigg & Scott 1976 (Acuña 1987).

La importancia de los mictófidos en el sistema pelágico marino no sólo está dada por su gran abundancia, sino también por su rol en flujos biogeoquímicos. Ellos presentan una alimentación principalmente zooplanctófaga (Gorelova 1983; Kinzer & Schulz 1985; Pakhomov et al. 1996), predando selectivamente sobre algunas especies de copépodos y eufáusidos (Hopkins & Gartner 1992), y una gran capacidad migratoria vertical (Gjfsaeter 1981; Willis & Pearcy 1982; Roe & Badcock 1984), por lo que actúan como una vía de exportación de carbono desde la zona fótica hacia aguas más profundas (Pakhomov et al. 1996). También, los mictófidos son presa de una gran diversidad de especies, muchas de las cuales tienen importancia comercial (Acuña 1986; Greer-Walker & Nichols 1993), lo que los convierte en un nexo entre el meso-macroplancton y los predadores tope (Pakhomov et al. 1996).

Desde el punto de vista de la ontogenia, el orden Myctophiformes es el más variado entre los teleósteos, dado que las larvas de ningún otro grupo de peces han explorado tan diversas vías evolutivas como éste. Las larvas de mictófidos exhiben diversas formas corporales, tamaños de boca, tractos intestinales que varían en longitud, gran diversidad y patrones en los melanóforos, así como variaciones en largo y forma de las aletas dorsal y pectoral (Moser 1984).

Las investigaciones en ictioplancton que tienen como objetivo principal a los mictófidos son escasas. Las más frecuentes abordan aspectos taxonómicos (e.g. Balbontín & Orellana 1983; Olivar & Palomera 1994; Olivar & Beckley 1995; Moser 1996; Olivar et al. 1999; Herrera et al. 2000) de distribución (e.g. Loeb 1979, 1980; Loeb & Rojas 1988; Röpke 1993; Olivar & Palomera 1994; Olivar et al. 1999) y crecimiento (e.g. Methot & Kramer 1981; Linkowski 1991; Linkowski et al. 1993).

En Chile, los estudios realizados en larvas de peces están enfocados principalmente hacia aquellas especies de importancia comercial (e.g. jurel, anchoveta y sardina). En su mayoría, las larvas de mictófidos son tratadas como fauna asociada, entregándose poca información sobre su recurrencia, relación con variables ambientales u otras características biológicas pese a su gran abundancia y presencia.

En el presente trabajo se presentan algunas características de la biología y ecología de los estadios de desarrollo temprano de la familia Myctophidae, poniendo de manifiesto la importancia de este grupo en el ecosistema pelágico, especialmente en zonas de surgencia costera del Pacífico Suroriental. Tradicionalmente la mayoría de las investigaciones se centran en peces adultos, ignorando las características y patrones ontogenéticos que podrían ser indicadores del grado de adaptabilidad de las especies al medio, debido a que estos estadios son los más sensibles a variaciones ambientales. Consecuentemente, en esta revisión se otorga un mayor énfasis a las características biológicas de los primeros estadios de vida. Del análisis de la información publicada sobre mictófidos en aguas chilenas, queda en evidencia la falta de información básica que de estar disponible, permitiría avanzar rápidamente en las áreas de ecofisiología y dinámica poblacional de este y otros grupos de especies. El enfoque de este trabajo es i) identificar aspectos relevantes en la ecología de las primeras fases de desarrollo que puedan ser abordadas con metodologías ya existentes en la región en estudio y ii) mediante la ejemplificación de algunos procesos y temas ya publicados a nivel nacional e internacional, estimular investigaciones futuras en el área de la ecología larval de organismos marinos.

PRINCIPALES CARACTERISTICAS BIOLOGICAS Y ECOLOGICAS DE LOS MICTOFIDOS

TAXONOMÍA

La familia Myctophidae incluye aproximadamente 230 a 250 especies (Paxton 1972; 1979), agrupadas en 30-32 géneros. Los géneros más numerosos son Diaphus y Lampanyctus, los que incluyen un total de 105 especies (Nelson 1994). La familia se divide en dos subfamilias, Myctophinae (14 géneros) y Lampanyctinae (18 géneros), sobre la base de caracteres osteológicos y patrones de distribución de fotóforos.

En aguas chilenas se han citado unas 80 especies de mictófidos (Pequeño 1989, 1997), lo que representa una fracción significativa de las especies existentes. Sin embargo, la información sobre los estadios larvales en esta familia es escasa si se compara esa cifra con el numero de especies de mictófidos citadas a lo largo de Chile (Tabla I). Hasta la fecha existe un solo trabajo en el que se describen las primeras etapas de desarrollo de Hygophum bruuni, una especie abundante en la zona centro-sur de Chile (Balbontín y Orellana 1983), quedando muchas otras especies por citar y describir, principalmente su ontogenia. Es probable además que algunas especies presenten un rango de distribución geográfica mayor a los descritos hasta ahora.

Tabla I. Listado de especies de mictófidos cuyos estadios larvales han sido documentados en estudios realizados en Chile.

Table I. Myctophid fish larvae documented in studies carried out off Chile

.


ESPECIE REFERENCIAS

Ceratoscopelus towsendi (Eigenmann & Eigenmann 1889) 20
Ceratoscopelus sp. 20
Diaphus theta (Eigenmann & Eigenmann 1890) 9, 10, 20
Diaphus sp. 4, 7, 8, 16, 20
Diogenichthys atlanticus (Tänning 1928) 9, 7, 10, 11, 12, 14, 16, 20
Diogenichthys laternatus (Garman 1899) 7, 9, 10, 12, 18, 20, 21
Diogenichthys spp. 4, 8, 15, 22
Gonichthys sp. 20
Gymnoscopelus sp. 9, 11
Hygophum atratum (Garman, 1899) 4
Hygophum bruuni Wisner 1971 1, 2, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16
Hygophum proximum Becker 1965 20
Hygophum reinhardtii (Lütken 1892) 20
Hygophum sp. 19, 20
Lampadena luminosa Garman 1899 10
Lampadena sp. 11
Lampanyctodes hectoris (Günter 1876) 12, 13, 20
Lampanyctus achurus Andriashev 1962 9
Lampanyctus parvicauda Parr 1931 4, 7, 9, 12, 20
Nannobrachium ritteri Zahuranec 1980 9, 10, 11
Lampanyctus sp. 4, 7, 8, 15, 20
Metelectrona ventralis Becker 1963 4
Myctophum nitidulum Garman 1899 4, 7, 17, 20
Myctophum sp. 9, 11, 20
Notoscopelus resplendens (Richardson, 1844) 11
Protomyctophum (Hierops) chilensis Wisner 1971 9, 10, 11, 12, 13, 16
Protomyctophum (Hierops) crockeri (Bolin 1939) 9, 10, 11, 12, 20
Protomyctophum (Hierops) subparallellum Tänning 1932 9, 10, 11
Protomyctophum sp. 20
Symbolophorus boops (Richardson 1844) 16, 20
Symbolophorus sp. 8, 15, 20
Triphoturus mexicanus (Gilbert 1890) 3, 4, 7, 9, 10, 16, 17, 18, 20, 21, 22, 23

1) Aron 1980 9) Serra et al. 1994 17) Bustos & Flores 1999
2) Balbontín & Orellana 1983 10) Quiñones et al. 1995 18) Rodríguez & Castro 1999
3) Muñoz 1983 11) Serra et al. 1995 19) Castro et al. 2000
4) Loeb & Rojas 1988 12) Landaeta 1996 20) Rodríguez & Castro (no public.)
5) Sepúlveda 1990 13) Balbontín & Bernal 1997 21) Rodríguez et al. (no public.)
6) Castillo et al. 1991 14) Balbontín et al. 1997 22) Landaeta et al. 2000
7) Palma et al. 1992 15) Castro et al. 1997 23) Herrera et al. 2000
8) Mujica 1993 16) Llanos 1998  

TRIPHOTURUS MEXICANUS (GILBERT 1890): NUEVOS ANTECEDENTES PARA  LA "POBLACIÓN SUR"

El genero Triphoturus (Paxton 1972) está representado por dos especies: Triphoturus nigrescens (Brauer 1904) y Triphoturus mexicanus (Gilbert 1890). Se ha postulado que T. mexicanus presenta dos poblaciones en el Pacífico oriental, una en el hemisferio norte y la otra en el hemisferio sur (Hulley 1986); esta última se extiende hasta aguas del norte de Chile. Inicialmente se consideró la población del hemisferio sur como una especie separada, Triphoturus oculeus (Garman 1899), de su congenérica T. mexicanus. Las principales diferencias entre ambos grupos se relacionan con el número de vértebras y branquiespinas (Brewer 1973; Wisner 1976), y en los patrones de pigmentación larval (Moser & Alhstrom 1970; Alhstrom 1971). Sin embargo, Hulley (1986) concluye que T. oculeus y T. mexicanus no son especies distintas debido a que las diferencias en el número de vértebras pueden ser inducidas por variaciones en el ambiente y el número de espinas branquiales no se correlaciona con alguna diferencia en los fotóforos o estructura del órgano caudal. Las larvas de T. mexicanus recolectadas en aguas chilenas no son exactamente iguales a las de la región de California (Moser 1996). Las larvas del hemisferio sur presentan entre uno a dos melanóforos elongados en la línea lateral del cuerpo a nivel de la aleta anal, similar en forma y posición al melanóforo meso-lateral posterior de T. nigrescens. Utilizando la técnica de electroforesis de proteínas Afanas'yev y colaboradores (1990) detectan un significativo nivel de divergencia genética y sugieren que las poblaciones sur y norte difieren subespecíficamente pero no son especies diferentes. Recientemente, sin embargo, la secuenciación del gen de citocromo b en larvas de T. mexicanus recolectadas frente a Chile y su posterior comparación con secuencias de ejemplares del hemisferio norte, señalan que las diferencias encontradas son consistentes y permitiría validar la hipótesis que el género Triphoturus está formado por una tercera especie, y que sería ésta y no T. mexicanus la que estaría presente en la Corriente de Humboldt (Herrera et al. 2000). Estos resultados son además interesantes porque permiten ejemplificar cómo mediante el estudio de estadios tempranos de desarrollo se pueden dilucidar aspectos de tipo taxonómico no resueltos en adultos.

ABUNDANCIA: AUSENCIA DE HUEVOS DE MICTÓFIDOS ¿ARTEFACTO DE MUESTREO?

Aunque las larvas de mictófidos constituyen un alto porcentaje de las capturas en muestreos de plancton oceánico y nerítico, no ocurre lo mismo con la fracción huevos en este grupo. En muestreos oceánicos realizados en el Pacífico e Indico, las larvas de mictófidos correspondieron a un 47% del total de larvas de peces recolectadas (Moser & Ahlstrom 1974), y han llegado a porcentajes muy elevados en algunas áreas, hasta un 90%, como ocurre por ejemplo en el sur de Argentina (Ciechomski et al. 1981). En Chile, las larvas de mictófidos corresponden entre un 8 y 49% de las capturas. Esto no ocurre con la fracción huevos y en general es escasa la información sobre la presencia, morfología y desarrollo de huevos en las especies de la familia Myctophidae. Lampanyctodes hectoris (Günter 1876) es una de las pocas especies cuyos huevos han sido descritos (Robertson 1977). La falta de descripciones de huevos de mictófidos se debe a que éstos son escasamente representados en los muestreos. Los mictófidos son ovíparos y presumiblemente tienen huevos planctónicos. La gran disparidad entre la aparente ausencia de huevos y una alta abundancia larval puede ser explicada por la desintegración de los huevos durante la captura (Moser 1996). Los huevos identificados como de mictófidos tienen un rango de diámetro entre 0.70 y 0.90 mm, poseen vitelo segmentado, espacio perivitelínico moderadamente grande, una sola gota de aceite (0.1-0.3 mm de diámetro) y un corion rugoso y frágil. Al ser la membrana coriónica frágil, es probable que se rompa durante los arrastres, causando que el embrión se desintegre y pase a través de la red. La desintegración y extrusión de larvas vitelogénicas podría explicar su ausencia en las muestras (Moser 1996). Una hipótesis alternativa sugiere que la ausencia de huevos se debería a que éstos se encontrarían por debajo de los 200 m de profundidad (Yefremenko 1977), nivel alcanzado pocas veces en los muestreos de ictioplancton realizados en Chile (Tabla II). Estrategias de muestreo diferentes a las utilizadas son necesarias para dilucidar esta interrogante.

DISTRIBUCIÓN Y EVIDENCIA DE ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS ALTERNATIVAS

Las mayores abundancias de mictófidos ocurren lejos de la costa (Gruber et al. 1982; Acuña 1986), principalmente a lo largo del quiebre de la plataforma (Gjfsaeter 1984; Hulley 1992). En su distribución influyen las características hidrográficas (Badcock 1981), patrones de circulación (Acuña 1987; Sabatés & Masó 1990; Olivar & Palomera 1994) y estacionalidad de la temperatura, nutrientes y producción primaria (May & Blaber 1989). Hulley (1992) propone que la profundidad de la plataforma determinaría la distribución espacial y vertical. Según este autor existiría cierta zonación "plataforma abajo" entre los mictófidos, debido a los efectos combinados de la profundidad y las características oceanográficas de la columna de agua, además de los requerimientos propios de profundidad de cada especie. En otros estudios (e.g. plataforma del NW de Africa) se plantea que las características hidrográficas y los patrones de circulación influirían más que la profundidad (Badcock 1981). May & Blaber (1989) sugieren que el aumento de la biomasa de peces mesopelágicos en la plataforma de Tasmania se debe a ciclos estacionales en temperatura, nutrientes y producción primaria producidos por la interacción de la convergencia subtropical y la Corriente Australiana del Este. En sistemas de surgencia los mictófidos muestran un patrón de distribución y un patrón reproductivo que varía entre especies y entre poblaciones de la misma especie. En el caso de Lampanyctodes hectoris, la más abundante en el sistema de surgencia de Benguela, presenta dos estrategias reproductivas: a) durante las surgencias activas sus huevos y larvas se distribuyen de forma más amplia en la columna de agua que en períodos de relajación (Olivar 1990). Además se ha sugerido que durante las surgencias activas, huevos y larvas se distribuyen a profundidades donde el efecto del transporte de Ekman fuera de la zona de plataforma es menor (Hulley & Prosch 1987; Olivar & Shelton 1993). Alternativamente, b) durante surgencias débiles L. hectoris presenta abundancias más bajas y sus huevos y larvas se confinan más superficialmente y próximo a la costa, generalmente en el borde del talud continental (Olivar et al. 1992). Otras especies de la región de Benguela, como Protomyctophum chilensis (Wisner 1971) y Symbolophorus boops (Richardson 1844), no disminuyen sus abundancias durante períodos de surgencia activa o débil, permaneciendo en zonas más alejadas de la costa (Olivar et al. 1992; Olivar & Shelton 1993). En Chile, algunos estudios señalan que las larvas de mictófidos son más abundantes en zonas alejadas al quiebre de plataforma (Acuña 1986; Rodríguez & Castro no publ.), mientras que en otros se ha descrito una gran abundancia en zonas costeras (Landaeta et al. 2000). En una escala temporal mayor, Loeb y Rojas (1988) determinaron que las larvas de mictófidos en la zona norte de Chile son un grupo dominante, y a través de una serie temporal de 10 años evidenciaron que este grupo presenta menos fluctuaciones en sus abundancias en relación a otros órdenes. En ese estudio la correlación entre las abundancias y variables oceanográficas (temperatura y salinidad) evidenció cierta tendencia positiva (aunque no significativa) para algunas especies (e. g. D. laternatus) y negativas para otras (e. g. L. parvicauda y T. mexicanus). Claramente son necesarios nuevos trabajos que incluyan muestreos a distancias variables de la costa y a distintas profundidades para comprender la dinámica pobla- cional de las especies de mictófidos presentes a lo largo de la costa, así como para determinar sus estrategias reproductivas en zonas de surgencias.

DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE MIGRACIONES

Las variables físicas (e. g. termoclina, oxiclina, luz y ritmos de marea) condicionan los patrones de distribución vertical y migración en larvas. Sin embargo, el grado en que estos factores afectan la distribución vertical o si es la distribución de sus presas o sus predadores la responsable de esta conducta, no está dilucidado (Fortier & Leggett 1983, 1984; De Lafontaine & Gascon 1989; Neilson & Perry 1990; Fortier & Harris 1989; Röpke 1993). Las larvas de mictófidos se encuentran generalmente en los primeros 200 m de la columna de agua (Ahlstrom 1959; Loeb 1979), aunque su distribución vertical y conducta migratoria pueden variar según el estadio de desarrollo (Nafpaktitis et al. 1977; Hulley 1994), estación del año (Clarke 1973), conducta alimentaria (Gorelova 1977) y características específicas; las larvas de la subfamilia Myctophinae tienen una distribución más profunda (entre los 50-75 m) que las de la subfamilia Lampanyctinae (25-50 m) (Loeb 1979; Loeb & Nichols 1984; Moser & Smith 1993). Además, la distribución vertical de las larvas es diferente a la que presentan los juveniles y estadios más avanzados; los adultos de la subfamilia Myctophinae realizan migraciones verticales diarias, mientras que aquéllos de la subfamilia Lampanyctidae habitan a mayores profundidades, pudiendo o no realizar migraciones verticales (Pearcy et al. 1979; Moser & Smith 1993). Si bien se conocen las diferencias en la distribución de los adultos, existen muy pocas evidencias que señalen si las larvas de mictófidos realizan algún tipo de migración diaria en zonas de surgencia. Sameoto (1982) determinó un ritmo diario de migración en larvas de Diogenichthys laternatus. Esta especie presentó sus máximas abundancias durante la noche a los 30 m y a los 60 m durante el día frente a las costas de Chimbote, Perú. Tampoco se ha estudiado si distribuciones verticales diferentes tienen alguna consecuencia sobre el crecimiento temprano (e. g. relacionado con la oferta alimentaria y condiciones oceanográficas). Los estudios realizados en Chile no han contemplado hasta el momento un diseño de muestreo en el que se incluyan arrastres estratificados que permitan responder estas interrogantes (Tabla II), las cuales son importantes ya que la distribución vertical de las especies se relaciona con sus características morfológicas y ecológicas, afectando los patrones de crecimiento (Linkowski 1991), nutrición (Gorelova 1977) y otras funciones fisiológicas (Neighbors & Nafpaktitis 1982).

Tabla II. Tipo de muestreos realizados en ictioplancton en Chile, donde se han colectado larvas de mictófidos. Se incluyen las artes de pesca empleada, área de estudio, tipo de arrastres, distancia de la costa y hora de muestreo.

Table II. Sampling design in ichthyoplankton studies in which larval myctophids have been collected off Chile. Table includes: sampling gear, area of study, type of towing (oblique, vertical), distance from shore and time of day.

ALIMENTACIÓN: CICLOS DIARIOS DE ALIMENTACIÓN

De los diversos estudios realizados sobre la composición específica de la dieta de mictófidos se desprende que este grupo ocupa el nivel trófico terciario dentro del sistema pelágico y son consumidores de segundo orden (Pakhomov et al. 1996). Por otro lado, Robison (1984) encontró que Ceratoscopelus warmingii (Lütken 1892) puede alimentarse también de fitoplancton. Los mictófidos son zooplanctófagos en su mayoría, siendo los crustáceos el grupo más importante en su dieta. Esta incluye principalmente copépodos calanoídeos, eufáusidos, anfípodos, misidáceos y decápodos (Gorelova 1975, 1977; Kinzer & Schulz 1985; Pakhomov et al. 1996). En larvas de algunas especies de mictófidos se han encontrado nauplii de copépodos y copepoditos como principales presas (Sabatés & Saiz 2000). En adultos el espectro de presas puede variar con la hora del día y la profundidad. Se ha descrito que las especies de mictófidos que realizan migraciones verticales se alimentan en superficie durante la noche (Gorelova 1977; Hopkins & Baird 1985; Clarke 1973; Kinzer & Schulz 1985). Sin embargo esta conducta estaría relacionada con especies que ocurren en el océano abierto. En regiones costeras con una alta productividad (e. g. regiones con surgencias) se ha registrado un ciclo diario de alimentación menos marcado, donde las especies se alimentarían de noche y también durante las horas del día (Tyler & Pearcy 1975; Kinzer 1982; Young & Blaber 1986). Se ha afirmado que un gran número de larvas de peces son predadores visuales (Hunter 1984) y por tanto que sus ritmos de alimentación se concentran durante las horas de luz. Sin embargo en larvas de Hygophum bruuni capturadas frente a la región central de Chile (32ºS-33ºS), sólo se encontraron restos de alimento ya digeridos (Balbontín et al. 1997) y dado que las muestras fueron recolectadas durante el día, esto podría indicar que las larvas de esta especie preden durante la noche o bien presenten una digestión más rápida. Estudios sobre alimentación en larvas de mictófidos que incluyan muestreos nocturnos determinarían más claramente si existen o no ritmos de alimentación diarios en estas especies en zonas de surgencia costera.

Respecto a la selección de su alimento, algunos autores han propuesto que muestran un comportamiento trófico generalista (e. g. D. atlanticus), presentando una alta diversidad y abundancia de presas (Balbontín et al. 1997). Otros estudios han determinado que existe una amplia variabilidad interespecífica en la dieta y en las estrategias de alimentación en larvas de este grupo que estarían relacionadas con una alta diversidad en su morfología que les permitiría optimizar el uso de los recursos y aumentar su probabi- lidad de sobrevivencia en ambientes oceánicos oligotróficos (Sabatés & Saiz 2000).

CRECIMIENTO LARVAL Y SU RELACION CON LAS MIGRACIONES VERTICALES

Los mictófidos se caracterizan por presentar un crecimiento rápido, madurez sexual temprana, período de desove corto y tasas de mortalidad elevadas (Childress et al. 1980; Gjfsaeter & Kawaguchi 1980). El crecimiento ocurre principalmente durante los primeros seis meses de vida, y la curva de crecimiento se aproxima rápidamente a una asíntota característica de muchos peces mesopelágicos (Childress et al. 1980).

Debido a que los adultos de mictófidos habitan en aguas más profundas y que la mayoría de las especies que conforman este grupo realizan amplias migraciones, su captura y mantenimiento en laboratorio presentan serias dificultades (Linkowski et al. 1993). Gjfsaeter (1981) y Methot & Kramer (1981) fueron los primeros en contabilizar incrementos en los otolitos de mictófidos. Ellos asumieron una periodicidad diaria de formación, hecho que ha sido corroborado en trabajos posteriores (Young et al. 1988). En general los incrementos se forman en respuesta a una periodicidad diaria en la tasa metabólica, afectada por factores externos, e.g. fotoperíodo. Panella (1980) indicó que los peces que realizan migraciones verticales diarias bien definidas presentan incrementos diarios bien marcados en sus otolitos. Esto fue efectivamente demostrado por Linkowski et al. (1993) para dos especies del género Ceratoscopelus que realizan extensas migraciones, C. maderensis (Lowe 1839) y C. warmingii. Basado en estos antecedentes, es razonable asumir que la periodicidad de formación de incrementos también ocurriría sobre una base diaria en los mictófidos (Young et al. 1988), especialmente en aquellas formas que experimentan amplias migraciones verticales a partir del período temprano de desarrollo.

Los estudios sobre crecimiento en larvas de mictófidos son escasos. Los modelos de crecimiento varían según la especie considerada, siendo las variables ambientales uno de los factores más importantes en la determinación de las diferencias en crecimiento (Linkowski 1991). De acuerdo con Campana (1984), el proceso de metamorfosis es en sí mismo insuficiente para causar un cambio radical en la estructura del otolito, pero un cambio en la conducta y hábitat, conjuntamente con la metamorfosis, puede producir tal efecto. En mictófidos tal cambio ocurre cuando la larva desciende o cambia a una profundidad donde ocurre la metamorfosis (Badcock & Merrett 1976). Las larvas de mictófidos exhiben diferentes niveles de desarrollo antes de descender a esas profundidades (Loeb 1979). Algunas especies completan su transformación antes de su descenso o incluso pueden realizar largas migraciones antes que ello ocurra. Consecuentemente, podría esperarse cambios en las tasas de depositación en los otolitos asociadas a cambios ontogenéticos en la distribución vertical. Esta primera hipótesis, sin embargo, y al igual que la hipótesis de ritmos de alimentación larval, espera ser puesta a prueba en ambientes de surgencia costera.

AMBIENTES DE SURGENCIA EFECTO DE LA CAPA MÍNIMA DE OXÍGENO SOBRE LA DISTRIBUCIÓN FISIOLÓGICA LARVAL

El oxígeno es considerado como uno de los factores que afecta la distribución de los mictófidos. Algunas especies de mictófidos habitan en regiones con bajas concentraciones de oxígeno (Kinzer et al. 1993), otras como en el caso de D. atlanticus las evaden (Wisner 1976). Gjfsaeter (1984) señala el papel importante que podría tener la zona mínima de oxígeno en la distribución de peces mesopelágicos en el Mar de Arabia. El área de mínima de oxígeno (<1 ml l-1) del Pacífico este y/o la penetración de aguas cálidas a lo largo de Chile podrían explicar la distribución de algunas especies de mictófidos frente a la costa chilena (Wisner 1976). El Sistema de Corrientes Chile-Perú se caracteriza por una extensa capa de mínimo oxígeno (CMO; 1 ml O2 l-1) muy próxima a la superficie (Antezana 1978; Silva 1983; Morales 1996). Esta característica implica otra fuente de variación en la distribución de los organismos, incluidos los mictófidos (Judkins 1979; Kinzer et al. 1993). Según un estudio realizado por Lechenbauer (1993) los juveniles y adultos de Diogenichthys laternatus pasan más de un 60% del ciclo diario dentro de la CMO, mientras que los juveniles y adultos de T. mexicanus
pasan sólo un 38% del tiempo dentro de ella. Esto indicaría que existen diferencias interespecíficas dentro de este grupo con respecto al grado de adaptación a condiciones de niveles bajos de oxígeno.

La hipoxia puede alterar la conducta de los peces (Breitburg 1992; Hales & Able 1995), incrementar la vulnerabilidad de las larvas a la predación (Poulin et al. 1987; Breitburg et al. 1994, 1999) y reducir las tasas de crecimiento (Bejda et al. 1992). Además la concentración del oxígeno afecta significativamente el crecimiento somático y acreción de los otolitos (Mugiya & Uchimura 1989; Wright 1991; Hales & Able 1995). Existen algunos estudios acerca del grado de tolerancia que los organismos planctónicos (principalmente zooplancton) podrían presentar frente a condiciones de hipoxia (Childress 1977; Antezana 1978). Recientemente se ha sugerido que los organismos planctónicos en zonas de surgencia presentan ciertas adaptaciones bioquímicas que influyen en el grado de tolerancia a las condiciones de hipoxia ambiental (González & Quiñones 1999). En larvas de peces sin embargo existen pocos antecedentes al respecto (Vía et al. 1997; Overnell & Batty 2000) y sólo recientemente se están realizando este tipo de estudios para la región (Rodríguez, González & Quiñones, no publ.).

CONCLUSIONES

En el presente trabajo se resaltan algunas características de la biología y ecología de los estadios de desarrollo temprano de la familia Myctophidae, que ejemplifican el grado de adaptabilidad de este grupo de peces a ambientes costeros de surgencia o a las zonas oceánicas adyacentes. El énfasis ha sido puesto sobre los estadios más tempranos debido a que son más sensibles a los cambios ambientales.

La revisión entregada deja de manifiesto que existe poca información para cada uno de los temas tratados (Tabla III) y que generalizaciones a partir de resultados encontrados en otras latitudes pueden no resultar adecuadas para el área del Pacífico Sur Oriental. Por ejemplo, existen deficiencias en el conocimiento taxonómico y sistemático básico de algunas especies así como de sus primeros estadios de desarrollo (e.g. estadio de huevo). Existen en la actualidad métodos genéticos que pueden ayudar a clarificar la identificación y separación de especies. De este modo, considerando que las larvas mictófidos ocurren con frecuencia y en abundancia en muestreos de zooplancton, que para estudios genéticos las muestras tienen como requisito mínimo ser preservadas en alcohol (preservante de bajo costo), y que además existe un amplio número de colecciones disponibles a nivel mundial, es factible lograr grandes avances en estas nuevas líneas de investigación y a corto plazo para esta región del Pacífico.

Tabla III. Estudios realizados en Chile en que se entrega información de larvas de mictófidos.

Table III. Research lines carried out in Chile giving information on larval myctophids.

 


TIPO DE ESTUDIO REFERENCIA

Taxonomía, descripción larval 1, 2, 3, 23
Distribución y abundancia 4, 5, 6, 7, 8, 13, 15, 16, 17, 18, 19
Relación con variables ambientales 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, 15, 18, 19, 20, 22
Alimentación 14, 16
Fisiología 21

1) Aron 1980 9) Serra et al. 1994 17) Bustos & Flores 1999
2) Balbontín & Orellana 1983 10) Quiñones et al. 1995 18) Rodríguez & Castro 1999
3) Muñoz 1983 11) Serra et al. 1995 19) Castro et al. 2000
4) Loeb & Rojas 1988 12) Landaeta 1996 20) Rodríguez & Castro (no public.)
5) Sepúlveda 1990 13) Balbontín & Bernal 1997 21) Rodríguez et al. (no public.)
6) Castillo et al. 1991 14) Balbontín et al. 1997 22) Landaeta et al. 2000
7) Palma et al. 1992 15) Castro et al. 1997 23) Herrera et al. 2000
8) Mujica 1993 16) Llanos 1998  

En relación a posibles estrategias reproductivas y distribución espacial a nivel poblacional, la información existente en zonas de surgencia sugiere que algunas especies de este grupo tendrían la capacidad de variar sus estrategias reproductivas de acuerdo a las condiciones oceanográficas y, mediante estos cambios, aprovechar áreas y períodos favorables para su reproducción o mantenimiento en zonas más apropiadas. Lo anterior ha sido documentado previamente para otros grupos de organismos planctónicos en zonas de surgencia (e. g. eufáusidos, copépodos, etc.) (Peterson et al. 1979, Pillar et al. 1989, Castro et al. 1993). La falta de mayor información disponible para mictófidos en las costas de la Corriente de Humboldt se debe inicialmente a la falta de equipamiento básico para efectuar muestreos estratificados que permitan determinar la existencia de zonas verticales de agregación, cambios ontogenéticos en distribución, etc. (situación que está mejorando actualmente), y a que la mayor cantidad de recursos disponibles para la investigación se destina al estudio de especies de importancia comercial más que a ecología poblacional de otras especies. Debido a su distribución pelágica oceánica, la obtención de muestras involucra costos muy altos, siendo probable que estudios poblacionales para este grupo de peces tomen mayor tiempo en desarrollarse.

El tercer conjunto de estudios señalados en este trabajo está relacionado con aspectos ecológicos en cuanto incluye los de tipo conductual (migraciones verticales, alimentación) y fisiológicos (crecimiento, adaptaciones a ambientes hipóxicos). Estudios sobre alimentación y migraciones verticales en larvas son abundantes en la literatura, sin embargo aspectos básicos como la periodicidad diaria de alimentación y la estratificación vertical de las larvas y sus presas no han podido ser abordados exhaustivamente. Esto se debería principalmente a la falta de equipamiento que permita determinar la distribución vertical de los organismos, asociados a los períodos de alimentación diurno-nocturna. Estudios en crecimiento y determi-de nación de edad larval a través de la lectura de anillos diarios en otolitos están ampliamente desarrollados a nivel mundial y actualmente se están implementando en algunas especies presentes en la Corriente de Humboldt (Peñailillo & Araya 1996; Hernández & Castro 2000). Las adaptaciones de los organismos a ambientes hipóxicos, tales como zonas de surgencias costeras, es una temática con gran potencial, la cual se está desarrollando recientemente a nivel local y mundial (Rodríguez, González & Quiñones, no public.). Considerando que en Chile existe el equipamiento y personal calificado para estos y otros estudios previamente mencionados, es de esperar en los próximos años un incremento en el número de estudios relacionados con ecología del ictioplancton. Del mismo modo se espera que los mictófidos sean más favorecidos como objeto de estudio debido a su abundancia, por su función en el traspaso de energía entre estratos del océano, así como por sus particularidades eco-fisiológicas que le permiten ser extremadamente exitosos en áreas de surgencia costera y zonas adyacentes.

AGRADECIMIENTOS

Los autores quieren hacer llegar sus agradecimientos al Dr. G. Herrera y Lic. M. Landaeta por los comentarios y aportes para el mejoramiento de las primeras versiones de este manuscrito. Durante el desarrollo de este estudio, el primer autor fue financiado por las instituciones Deutscher Akademischer Austauschdients (DAAD) y la Universidad de Concepción y el segundo autor por el Programa FONDAP-Humboldt y Proyecto FONDECYT 1990470.

Fecha de recepción:10.04.2000
Fecha de aceptación: 13.09.2000

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