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Gayana (Concepción)

versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.68 n.1 Concepción  2004

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382004000100002 

  Gayana 68(1): 9-19, 2004ISSN 0717-652X

ANALISIS OSTEOLOGICO EN DOS ESPECIES DE MICROLOPHUS (SAURIA, TROPIDURIDAE) DE LA COSTA CHILENO-PERUANA

OSTEOLOGICAL ANALYSIS IN TWO MICROLOPHUS SPECIES (SAURIA, TROPIDURIDAE) IN THE CHILEAN-PERUVIAN COAST
 
 

Marcela A. Vidal1 & Juan Carlos Ortiz1

1Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.


RESUMEN

Se estudió la osteología craneana de Microlophus atacamensis (Donoso-Barros 1966) y Microlophus quadrivittatus (Tschudi 1845) en seis localidades costeras de Chile y Perú. Se consideraron once medidas morfométricas y conteo de algunas estructuras del cráneo. Los resultados indican que ambas especies no muestran diferencias distinguibles desde el punto de vista osteológico. Se propone que la ausencia de caracteres diagnósticos osteológicos entre ambas especies se debe a un reciente proceso de especiación que no ha incorporado cambios morfológicos en su osteología.

Palabras claves: Tropiduridae, Microlophus atacamensis, Microlophus quadrivittatus, osteología, Chile, Perú.

ABSTRACT

We studied the cranial osteology of Microlophus atacamensis and Microlophus quadrivittatus in six coastal localities from Chile and Perú. Eleven morphometric measurements and count of some structures of the skull are considered. The results indicate that there is no osteological differences that allow to distinguish between both species. It is postulated that the absence of osteology diagnoses characters between both species, is due to a process of recent speciation that has not been able to incorporate osteological morphologic changes.

Keywords: Tropiduridae, Microlophus atacamensis, Microlophus quadrivittatus, osteology, Chile, Perú.


INTRODUCCION

Como resultado de la competencia o ajustes a diversas características estructurales del hábitat pueden producirse diferencias morfológicas entre poblaciones o especies (Losos 1994; Losos et al. 1997; Vitt et al. 1997). Desde el punto de vista osteológico se ha planteado que la morfología daría cuenta de cambios evolutivos en la especialización al tipo de alimentación y al ambiente (Hotton 1955), así como a la interacción con otras especies (Adams & Rohlf 2000). Por otra parte, la ausencia de diferencias entre especies emparentadas a este nivel se ha considerado como una diferenciación reciente, producto de un proceso de especiación que no ha logrado incorporar cambios osteológicos importantes en las especies en cuestión (Caldecutt & Adams 1998).

En este punto, Microlophus atacamensis (Donoso-Barros 1966) y Microlophus quadrivittatus (Tschudi 1845) son dos especies de lagartijas que viven en el intermareal rocoso del norte de Chile y sur del Perú cuyo estatus taxonómico ha sido controversial.

Según Ortiz (1980a), éstas son reconocidas como dos especies diferentes, basado en características de la escamación, del diseño y la coloración. Este criterio ha sido seguido por Veloso & Navarro (1988), Frost (1992), Núñez & Jaksic (1992), Veloso et al. (1995) y Frost et al. (2001). Sin embargo, Northland et al. (1987) no las reconocen como buenas especies y sugieren la existencia de una sola especie politípica de amplia distribución geográfica a lo largo del intermareal chileno. Esto se refuerza con los resultados de los estudios sobre reproducción realizados por Goldberg & Rodríguez (1986), quienes señalan que no existe aislamiento reproductivo entre ambas y que podría tratarse de diferentes poblaciones de una misma especie. Probablemente por esta razón, los caracteres osteológicos propuestos por Frost (1992) para la subfamilia Tropidurinae no permitieron definir los taxa terminales, por lo que ambas especies quedaron en un clado no resuelto, bajo la designación de "M. atacamensis".

Dados estos antecedentes, el presente trabajo entrega una nueva aproximación a la osteología craneana de M. atacamensis y M. quadrivittatus. Estas especies habitan un rango intermareal muy extenso y sus hábitos de forrajeo y habitat son similares, por lo que se predice la ausencia de diferencias entre ambas especies desde el punto de vista osteológico, confirmando la propuesta de Frost (1992). Sin embargo, se discute la validez taxonómica de ellas.

MATERIALES Y METODOS

Se examinaron nueve ejemplares de M. atacamensis y cuatro M. quadrivittatus provenientes de tres localidades del norte de Chile, además de seis ejemplares de M. quadrivittatus provenientes de dos localidades del sur de Perú. Los ejemplares se encuentran depositados en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC) y la Universidad de Antofagasta (UA) (Apéndice I).

Los cráneos fueron tratados mediante la técnica de diafanizado (Wassersug 1976) con 3% KOH para transparentar los músculos y 3‰ de alizarina roja S para teñir los huesos. Para el análisis osteológico se tomaron mediciones con un pie de metro digital Mitutoyo 0,01 mm de precisión y cuantificación de estructuras con una lupa Carl Zeiss con 0,8X y 2,5X. Se consideraron los siguientes caracteres, algunos modificados de Frost (1992) (Figs. 1-5): Distancia hocico-cloaca (DHC); longitud del cráneo (LC); altura del cráneo (AltC); longitud de la espina nasal (LEN); longitud de los nasales (LN); longitud del rostro (LR); número de forámenes nutritivos del maxilar superior (nf); ancho del foramen pineal (AFP); largo del foramen pineal (LFP); longitud de la raíz de los dientes posteriores del maxilar superior (LRA); longitud de la corona de los dientes posteriores del maxilar superior (LCO); distancia desde la parte superior del coronoides al articular (DCA); extensión posterior del dentario desde la parte media del coronoides (EPD); número de dientes pterigoides (dpt). Para minimizar el efecto de la longitud del cuerpo sobre las variables relacionadas con ella, estas fueron expresadas como proporciones (LC/DHC, AltC/LC, AC/LC, LR/LC, AFP/LFP, LEN/LN, DCA/EPD). Se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Sokal & Rohlf 1995) para las comparaciones entre los morfos.


 

Figura 1: Vista lateral del cráneo de A: Microlophus atacamensis MZUC 25108. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abreviaturas utilizadas: (bo) basioccipital, (cu) cuadrado, (dm) dientes maxilares, (ept) ectopterigoides, (ep) epipterigoides, (esc) escamoso, (fm) forámenes maxilares, (fr) frontal, (ju) yugal, (la) lacrimal, (mx) maxilar, (pa) parietal, (pof) postfrontal, (po) postorbital, (pf) prefrontal, (px) premaxilar, (pt) pterigoides. LR: longitud del rostro, LC: longitud del cráneo, AltC: altura del cráneo. Escala: 5 mm.

Figure 1: Lateral views of skulls A: Microlophus atacamensis MZUC 25108. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abbreviations used: (bo) basioccipital, (cu) quadrate, (dm) maxillar deeth, (ept) ectopterygoid, (ep) epipterygoid, (esc) squamosal, (fm) maxillary foramens, (fr) frontal, (ju) jugal, (la) lacrimal, (mx) maxillar, (pa) parietal, (pof) postfrontal, (po) postorbital, (pf) prefrontal, (px) premaxillar, (pt) pterygoid. LR: rostral length, LC: length of the skull, AltC: height of the skull. Scale: 5 mm.


 

Figura 2: Vista dorsal del cráneo de A: Microlophus atacamensis MZUC 25111. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25115. Abreviaturas utilizadas: (bo) basioccipital, (c) coana, (cu) cuadrado, (esc) escamoso, (fp) foramen pineal, (fr) frontal, (ju) yugal, (mx) maxilar, (na) nasal, (pa) parietal, (pof) postfrontal, (po) postorbital, (pf) prefrontal, (px) premaxilar, (so) supraoccipital. LN: longitud del nasal, LEN: longitud espina nasal, AFP: ancho foramen pineal, LFP: largo foramen pineal, AC: ancho del cráneo. Escala: 10 mm.

Figure 2: Dorsal views of the skulls A: Microlophus atacamensis MZUC 25111. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25115. Abbreviations used: (bo) basioccipital, (c) coana, (cu) quadrate, (esc) squamosal, (fp) pineal foramen, (fr) frontal, (ju) jugal, (mx) maxillar, (na) nasal, (pa) parietal, (pof) postfrontal, (po) postorbital, (pf) prefrontal, (px) premaxillar, (so) supraoccipital. LN: nasal length, LEN: nasal spine length, AFP: pineal foramen width, LFP: pineal foramen length, AC: width of the skull. Scale: 10 mm.

RESULTADOS

M. atacamensis:


 

Figura 3: Vista ventral del cráneo de A: Microlophus atacamensis MZUC 25112. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abreviaturas utilizadas: (bs) basiesfenoides, (bo) basioccipital, (c) coana, (cu) cuadrado, (dm) dientes maxilares, (dp) dientes premaxilares, (dpt) dientes pterigoides, (ept) ectopterigoides, (esr) estribo, (foi) fenestra orbital inferior, (ju) yugal, (mx) maxilar, (pl) palatino, (pa) parietal, (pof) postfrontal, (po) postorbital, (pps) proceso paraesfenoidal, (px) premaxilar, (pt) pterigoides, (teo) tubérculo esfeno-occipital, (vo) vómer. Escala: 10 mm.

Figure 3: Ventral views of the skulls A: Microlophus atacamensis MZUC 25112. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abbreviations used: (bs) basisfenoid, (bo) basioccipital, (c) coana, (cu) quadrate, (dm) maxillary teeth, (dp) premaxillar teeth, (dpt) pterygoid teeth, (ept) ectopterygoid, (esr) stirrup, (foi) inferior orbital foramina, (ju) jugal, (mx) maxillar, (pl) palatine, (pa) parietal, (pof) postfrontal, (po) postorbital, (pps) parasfenoid proccess, (px) premaxillar, (pt) pterygoid, (teo) spheno-occipital tubercle, (vo) vomer. Scale: 10 mm.

1. La distancia hocico-cloaca (DHC) varía entre 70,22-113,3 mm. Los valores más altos fueron encontrados en los machos adultos (UA-196, MZUC26064). La longitud del cráneo (LC ) [15,57-26,14 mm] corresponde a menos del 23 % de la distancia hocico-cloaca. El ancho del cráneo (AC) va desde 10,77 a 19,56 mm y varía entre el 60 y 70 % de la longitud del cráneo (LC). Sin embargo, un ejemplar resultó de mayor proporción, llegando al 81,29 % (UA-196). La variable altura del cráneo (AltC) va desde 4,8 a 11,2 mm y representa entre el 30 y 45 % de la longitud del mismo (LC) que indica un cráneo poco deprimido.


 

Figura 4: Vista labial de la mandíbula derecha de A: Microlophus atacamensis MZUC 25112. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abreviaturas utilizadas: (co) coronoides, (de) dentario, (fsa) foramen surangular anterior, (san) surangular. DCA: distancia coronoides-articular, EPD: extensión posterior del dentario. Escala: 2 mm.

Figure 4: Rigth jaw in labial view of A: Microlophus atacamensis MZUC 25112. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abbreviations used: (co) coronoid, (de) dentary, (fsa) anterior surangular foramen, (san) surangular. DCA: coronoid-articular distance, EPD: posterior extension of dentary. Scale: 2 mm.

2. El rostro es corto y corresponde al 25 % de la longitud del cráneo (LC). La longitud de la espina nasal (LEN) es similar a la longitud de los nasales (LN), representando LEN cerca del 70-80 % de LN. Sin embargo, en MZUC25108 y UA-196, LEN es mayor.

3. El numero de forámenes nutritivos (NFN) del maxilar superior es de seis en ambos lados y sólo dos ejemplares presentaron cinco de estos forámenes (MZUC25113, MZUC25110).


 

Figura 5: Dientes del maxilar posterior de A: Microlophus atacamensis MZUC 25112. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abreviaturas utilizadas: (cor) corona, (ra) raíz, (ar) articular. LCO: longitud de la corona, LRA: longitud de la raíz. Escala: 1 mm.

Figure 5: Posterior maxillary dentition of A: Microlophus atacamensis MZUC 25112. B: Microlophus quadrivittatus MZUC 25116. Abbreviations used: (cor) crown, (ra) root, (ar) articular. LCO: crown length, LRA: root length. Scale: 1 mm.

4. El ancho del foramen pineal corresponde a 67- 92 % del largo, donde su ancho varía de 1,23 a 2,54 mm y su longitud de 1,79 a 3,23 mm.

5. La longitud de la corona (LCO) resulta ser mayor que la longitud de la raíz (LRA), por lo que presentan dientes hipsodontes. Por otra parte, el número de dientes pterigoides (NDPT) fue constante (cinco) salvo un ejemplar que presentó sólo tres dientes (MZUC26064).

6. La extensión posterior del dentario (EPD) (1,4-3,2 mm) es relativamente larga en relación a la distancia coronoides-articular (DCA) [4,92-10,91 mm], alcanzando el 43 % de este último.

M. quadrivittatus (Chile) - M. quadrivittatus (Perú):

1. La distancia hocico- cloaca (DHC) varía de 80,3 -112,0 mm en M. quadrivittatus de Chile y de 78,2 -110,8 mm en M. quadrivittatus de Perú. Los valores más altos encontrados para ambos morfos corresponden a los machos adultos con edad más avanzada (MZUC 25117, UA-1177). La longitud del cráneo (LC) en ambos morfos sobrepone sus valores (17,6-27,1 mm) y corresponde a menos del 23 % de la distancia hocico-cloaca (DHC) en la mayoría de los ejemplares analizados; sobrepasan este valor sólo tres ejemplares que corresponden a los de más edad (MZUC 26066, MZUC 26067 y UA-1177). El ancho del cráneo (AC) va desde 12,52 a 20,75 mm, donde ambos morfos sobreponen sus valores y varía entre el 60 y 80 % de la longitud del cráneo (LC). La variable altura del cráneo (AltC) va desde 5,8 a 10,2 mm en ambos morfos y representa entre el 32 y 45 % de la longitud del mismo (LC) que indica un cráneo poco deprimido.

2. El rostro es corto y corresponde entre el 22 y 35 % de la longitud del cráneo (LC). La longitud de la espina nasal (LEN) es de similar longitud que la longitud de los nasales (LN), representando LEN cerca del 65-80 % de LN. Sin embargo, en MZUC25114 y MZUC25115, LEN es mayor.

3. El numero de forámenes nutritivos (NFN) del maxilar superior es constante en los ejemplares de las localidades chilenas (siete). En cambio, los ejemplares de las localidades de M. quadrivittatus de Perú varían entre cinco forámenes (MZUC26066, MZUC26067, UA-1166 y UA-1177), siete (MZUC25116) y ocho forámenes (MZUC25115).

4. El forámen pineal varía en ancho (1,04 a 2,05 mm) y en longitud (1,28 a 3,63 mm) y en ambas variables se sobreponen los rangos medidos. La proporción entre ellas es muy variable y va desde el 46-83 % del largo.

5. El 50 % de los ejemplares presentan dientes hipsodontes [longitud de la corona (LCO) es mayor que la longitud de la raíz (LRA)]. El número de dientes pterigoides es de cinco en los ejemplares peruanos, excepto en UA-1166 y MZUC26066 que presentaron dos dientes. En los ejemplares provenientes de Chile este número es constante (cinco).

6. La extensión posterior del dentario (EPD) varía entre 1,7 a 3,7 mm es relativamente largo en relación a la distancia coronoides-articular (DCA) que varía de 6,26 a 10,21 mm, alcanzando el 48 % de este último.

En este estudio no se encontraron diferencias significativas para ninguna de las variables consideradas entre M. quadrivittatus proveniente del norte de Chile y los provenientes del sur de Perú y los rangos de los valores considerados se sobreponen (Tabla I). De la misma forma, entre las especies M. atacamensis y M. quadrivittatus (incluidas en este última los ejemplares de las localidades peruanas) no se encontraron diferencias significativas (Tabla II).


Tabla I: Comparación de las variables osteológicas craneanas entre localidades de Chile y Perú de Microlophus quadrivittatus. (*) mm. N = tamaño de la muestra, X2 = valor de la prueba de Kruskal-Wallis, g.l. = grados de libertad, p = probabilidad.

Table I: Comparison of osteological skull variables between Chile and Perú localities of Microlophus quadrivittatus. (*) mm., N = sample size, X2 = value of Kruskal-Wallis, g.l. = degrees of freedom, p = probability.

 


Tabla II: Comparación de las variables osteológicas craneanas entre las especies Microlophus atacamensis y Microlophus quadrivittatus. (*) mm. N = tamaño de la muestra, X2 = valor de la prueba de Kruskal-Wallis, g.l. = grados de libertad, p = probabilidad.

Table II: Comparison of osteological skull variables between Microlophus atacamensis y Microlophus quadrivittatus species. (*) mm., N = sample size, X2 = value of Kruskal-Wallis, g.l. = degrees of freedom, p = probability

 

DISCUSION

Desde el punto de vista de la osteología craneal, no es posible diferenciar a M. atacamensis de M. quadrivittatus en el intermareal chileno, lo cual corrobora los criterios cromosómicos propuestos por Northland et al. (1987) y los reproductivos propuestos por Golberg & Rodríguez (1986) y Olivares et al. (1987).

Un carácter osteológico interesante desde el punto de vista de la ecología trófica de las especies estudiadas, es la presencia de dientes hipsodontes (Frost 1992). Esta condición dentaria, según Hotton (1955) produciría un ataque más lento de las presas que son consumidas. Esta característica estaría relacionada con el tipo de alimentación de las especies del intermareal que consumen pequeños crustáceos, anfípodos de poca movilidad y algas que se acumulan en la playa (Donoso-Barros 1966; Ortiz 1980b; Heisig 1993) en comparación con lagartos de interior que requieren un ataque más rápido y efectivo de sus presas (Rodríguez & Gómez datos no publicados). En este contexto, la presencia de un elevado número de dientes pterigoides permitiría la trituración de los recursos de que disponen en el intermareal.

Si bien, los caracteres osteológicos han permitido diferenciar especies crípticas (Lobo 1992), en muchos casos estos caracteres son más bien conservativos y no muestran mayores diferencias a nivel específico (Fabián-Berurmann & Ibarra 1980). Esto es claramente evidente en el análisis desarrollado por Frost (1992), quien logró definir grupos semejantes pero no especies.

En el caso de M. atacamensis y M. quadrivittatus, los caracteres osteológicos no muestran diferencias, probablemente por utilización de un mismo tipo de hábitat y mismos hábitos de forrajeo (Eickhoff & Heisig 1991). Esta semejanza también se ve reflejada en características ecológicas de estas especies, puesto que ambas son termorreguladoras a una escala de temperatura de 30ºC (Báez & Cortés 1990; Heisig 1993; Vidal et al. 2002). Por otra parte, las diferencias en los patrones de coloración son evidentes, puesto que M. atacamensis se caracteriza por tener el dorso negro petróleo, con manchas negras que tienden a fusionarse en los flancos; en cambio, M. quadrivittatus se caracteriza por presentar cuatro bandas longitudinales negras típicas tanto en juveniles como en adultos (Donoso-Barros 1966). Sin embargo, en los adultos de mayor talla corporal de esta última
especie el patrón de bandas se pierde (Ortiz 1980b), tomando el aspecto de la forma "atacamensis".

Victoriano et al. (2003) sugieren que este grupo costero del grupo "peruvianus" muestra una notable diferenciación genética en los extremos de sus distribuciones (desde Caleta Meca, Perú (17°54'S, 70°58'W) por el norte hasta Caldera, Chile (27°04'S, 70°46'W) por el sur, los cuales concuerdan con las asignaciones taxonómicas de M. atacamensis y M. quadrivittatus, donde una divergencia genética gradual en sentido latitudinal se ajustaría al modelo de aislamiento por distancia. Los resultados de este estudio no muestran diferencias entre los ejemplares de esta especie provenientes de Iquique en Chile y de Ilo y Caleta Meca en Perú, por cuanto la ausencia de caracteres osteológicos de diagnósticos en las poblaciones de M. quadrivittatus y entre ambas especies podrían ser explicados por un proceso de especiación reciente a partir del linaje "atacamensis" propuesto por Frost (1992). En efecto, Ricardi (1957) señala que dentro del desierto costero, que se extiende desde los 8ºS hasta aproximadamente los 29ºS, se destaca el área de Taltal porque muestra particularidades fitogeográficas importantes, como la presencia de una franja de vegetación muy particular y porque el efecto de la "camanchaca" (neblinas mojadoras) pierde vigor desde allí al sur. Estos datos concordarían con los encontrados por Victoriano et al. (2001), quienes identifican un quiebre en las frecuencias alélicas en las especies de Microlophus a esta altura en su rango costero.

En resumen, M. atacamensis y M. quadrivittatus no muestran diferencias en las estructuras craneanas, probablemente debido a que estos caracteres serían conservativos y no muestran mayores diferencias a nivel específico, sin embargo datos genéticos obtenidos en ambas especies indican diferenciación a este nivel (Victoriano et al., 2001, 2003), lo cual, demuestra que éstas corresponden a entidades taxonómicas diferentes.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a I. Nortland y J. Capetillo, de la Universidad de Antofagasta, por facilitarnos parte del material para la realización de este estudio. Este trabajo fue financiado por el Proyecto FONDECYT N° 1980115 y D.I.U.C. Universidad de Concepción.

 

BIBLIOGRAFIA

Adams, D. & F.J. Rohlf. 2000. Ecological character displacement in Pletodon: biomechanical differences found from a geometric morphometric study. P. Natl. Acad. Sci. 97: 4106-4111.         [ Links ]

Báez, C. & A. Cortes. 1990. Precisión de la termorregulación conductual del lagarto neotropical Tropidurus quadrivittatus (Lacertilia: Iguanidae). Rev. Chil. Hist. Nat. 63: 203-209.         [ Links ]

Caldecutt, W.J. & D.C. Adams. 1998. Morphometrics of trophic osteology in four ecotypes of the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus. Copeia 1998: 827-838.         [ Links ]

Donoso-Barros, R. 1966. Reptiles de Chile. Ediciones U. de Chile. Santiago de Chile. 458pp.         [ Links ]

Eickhoff, H. & M. Heisig. 1991 Zur haltung des chilenischen kielschwanzleguans Tropidurus atacamensis. Herpetofauna 13: 6-10.         [ Links ]

Fabián-Berurmann, M.E. & M. Ibarra. 1980. Sobre a osteologia craniana de Liolaemus occipitalis Boulenger, 1885, L. lutzae Mertens 1938 e L. multiformis simonsii Boulenger, 1902 (Lacertilia, Iguanidae). Iheringia 56: 95-102.         [ Links ]

Frost, D. R. 1992. Phylogenetic analysis and taxonomy of the Tropidurus group of lizards (Iguania: Tropiduridae). Amer. Mus. Novit. 3033: 1-68.         [ Links ]

Frost, D. R., M.T. Rodriguez, T. Grant & T.A. Titus. 2001. Phylogenetics of the lizard genus Tropidurus (Squamata: Tropiduridae: Tropidurinae): direct optimization, descriptive efficiency and sensitivity analysis of congruence between molecular data and morphology. Mol. Phyl. Evol. 21: 352-371.         [ Links ]

Goldberg, S. R. & S. Rodríguez. 1986. Reproductive cycles of two lizards from northern Chile, Tropidurus quadrivittatus y Tropidurus theresioides. J. Arid Envir. 10: 147-151.         [ Links ]

Heisig, M. 1993. An etho-ecological study of an island population of Tropidurus atacamensis. Salamandra 29: 65-81.         [ Links ]

Hotton, N. 1955. A survey of adaptative relationships of dentition to diet in North American Iguanidae. Amer. Midl. Nat. 53: 88-114.         [ Links ]

Lobo, F. 1992. Osteología de dos especies crípticas de Physalaemus (Anura:Leptodactylidae). Acta Zool. Lillioana XLII: 171-175.         [ Links ]

Losos, J. B. 1994. Integrative approaches to evolutionary ecology: Anolis lizards as model systems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 25: 467-493.         [ Links ]

Losos, J.B., K.I. Warheit & T.W. Schoener. 1997. Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. Nature 387: 70-73.         [ Links ]

Northland, I., J. Capetillo, P. Iturra & A. Veloso. 1987. Estudios morfológicos y cromosómicos en el género Tropidurus (Iguanidae) del norte de Chile. An. Mus. Hist. Nat. 18: 115-122.         [ Links ]

Núñez, H. & F. Jaksic. 1992. Lista comentada de los reptiles terrestres de Chile continental. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 43: 63-91.         [ Links ]

Olivares, A., L. Tapia, O. Estica, R. Henriquez & E. Bustos-Obregon. 1987. Reproductive cycle of two coastal Tropidurus lizards. Micr. Electr. Biol. Cell. 11: 107-117.         [ Links ]

Ortiz, J. C. 1980a. Estudios comparativos de algunas poblaciones de Tropidurus de costa chilena. An. Mus. Hist. Nat. 13: 267-279.         [ Links ]

Ortiz, J. C. 1980b. Revisión taxonómica del género Tropidurus en Chile. Actas I Reunión Iberoamericana Zool. Vertebrados, La Rabida. pp. 355-377.         [ Links ]

Ricardi, M. 1957. Fitogeografía de la costa del Departamento de Taltal. Bol. Soc. Biol. Concepción 32: 3-9.         [ Links ]

Sokal, R. & F.J. Rohlf. 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in Biological Research. W. H. Freeman and Company, New York. 832pp.         [ Links ]

Tschudi, J. J. 1845. Reptilium conspectus quae in Republica Peruana reperiuntur et pleraque observata vel collecta sunt in itinere. Arch Naturgesch. 11: 150-170.         [ Links ]

Veloso, A. & J. Navarro. 1988. Lista sistemática y distribución geográfica de anfibios y reptiles de Chile. Boll. Mus. Reg. Sci. Nat., Torino 6: 481-539.         [ Links ]

Veloso, A., J.C. Ortiz, J. Navarro, H. Núñez, P. Espejo & M.A. Labra. 1995. Reptiles: 326-335. En Simonetti J. A., M. T. K. Arroyo, A. E. Spotorno & E. Lozada (Eds.) Diversidad biológica de Chile. Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, Santiago. xii + 364 pp.         [ Links ]

Victoriano, P., F. Torres, J.C. Ortiz, L. Parra, I. Northland & J. Capetillo. 2003. Variación aloenzimática y parentesco evolutivo en especies de Microlophus del grupo "peruvianus"(Squamata: Tropiduridae). Rev. Chil. Hist. Nat. 76: 65-78.         [ Links ]

Victoriano, P.; Ortiz, J.C.; Northland, I. & Capetillo, J. 2001. Variabilidad aloenzimática y filogeografía de los Microlophus costeros del grupo "peruvianus" (Squamata: Tropiduridae). Biol. Res. 34: 102.         [ Links ]

Vidal, M., J.C. Ortiz & M.A. Labra. 2002. Sexual and age differences in ecological variables of the lizard Microlophus atacamensis (Tropiduridae), from northern Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. 75: 283-292.         [ Links ]

Vitt, L.J., J.P. Caldwell, P.A. Zani & T.A. Titus. 1997. The role of habitat shift in the evolution of the lizard morphology evidence from tropical Tropidurus. Proc. Natl. Acad. Sci. 94: 3828-3832.         [ Links ]

Wassersug, R. J. 1976. A procedure for differential staining of cartilage and bone in whole formalin fixed vertebrates. Stain. Technol. 51: 131-134.         [ Links ]

Apéndice: Ejemplares de Microlophus atacamensis y Microlophus quadrivittatus utilizados en este estudio. H: hembra, M. macho, MZUC: Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, UA: Colección Herpetológica de la Universidad de Antofagasta.

Apendex: List of specimens used in this study: Microlophus atacamensis y Microlophus quadrivittatus . H: female, M. male, MZUC: Museum of Zoology, University of Concepción, UA: Herpetological Colection of University of Antofafgasta.

M. atacamensis: Caldera (27°04'S, 70°46'W): MZUC25108-13, H; UA-196, M; Paposo (25°01'S, 70°28'W): MZUC26064, M; MZUC26065, H. M. quadrivittatus: Iquique (20°13'S, 70°10'W): MZUC25114, H; MZUC25117, M; MZUC25118-19, H; Ilo, Perú (17°41'S, 71°20'W): MZUC25115, M; MZUC25116, H; Caleta Meca, Perú (17º54'S, 70º58'W): MZUC26066-67, H; UA-1166, H; UA-1177, M.

 

Fecha de recepción: 28/03/04
Fecha de aceptación: 18/05/04

 

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