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Gayana (Concepción)
versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538
Gayana (Concepc.) v.69 n.2 Concepción 2005
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382005000200001
Gayana 69(2): 201-224, 2005 ISSN 0717-652X Ambiente Terrestre
ARAÑAS CHILENAS: ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y CLAVE PARA LAS FAMILIAS DE ARANEOMORPHAE CHILEAN SPIDERS: CURRENT STATE OF KNOWLEDGE AND KEY TO THE ARANEOMORPHAE FAMILIES
Milenko A. Aguilera & María E. Casanueva Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas. Departamento de Zoología. Casilla 160-C, Concepción, Chile. E-mail: miaguile@udec.cl
RESUMEN La aracnofauna chilena ha sido parcialmente estudiada a través de los años, pero no en forma continua, lo que ha determinado un escaso conocimiento de los taxones presentes en nuestro país. La ausencia de textos y manuales que faciliten la identificación, y determinación taxonómica de las arañas presentes en Chile, hace aún más difícil el estudio de este grupo. Para Chile se han descrito 55 familias, de las cuales 6 pertenecen a Mygalomorphae y 49 a Araneomorphae, lo que representa aproximadamente el 50% de las familias conocidas a nivel mundial. En este estudio se reconocen 51 familias. Es importante destacar la necesidad de continuar con estudios sistemáticos de las arañas presentes en Chile, y determinar su biología, distribución geográfica y diversidad. Se entregan antecedentes biológicos y una clave dicotómica para las familias de Araneomorphae más comunes para el país. En la clave no se han incluido las familias de araneomorfas: Amphinectidae, Clubionidae, Desidae, Synotaxidae, Tengellidae y Titanoecidae, por presentar problemas taxonómicos, como tampoco las familias de migalomorfas. Palabras claves: Arañas, sistemática, clave, antecedentes biológicos, Chile. ABSTRACT The studies of the chilean arachnofauna have been scarce during the past years and there is a lack of texts and identification keys to help taxonomical and biological studies in Chile. Therefore the knowledgment is still poor. A total of 55 families are reported for Chile, 6 belonging to Mygalomorphae and 49 to Araneomorphae, which represents around the 50% of the world known families. Only 51 are reconized for Chile in this study. It is important to develop new systematic studies of the spiders present in Chile to determine their biology, geographical distribution and diversity. Biological information and a dicotomic key for the more common families of Araneomorphae are given. Mygalomorph families and the araneomorph families Amphinectidae, Clubionidae, Desidae, Synotaxidae, Tengellidae y Titanoecidae and are not included in the present key due to taxonomical problems of the later ones. Keywords: Spiders, systematic, key, biological information, Chile. INTRODUCCION Las arañas ocupan el sexto o séptimo lugar de órdenes de animales en términos de diversidad (Coddington & Levi 1991), con alrededor de 38.000 especies válidamente descritas en 3.607 géneros y 110 familias y cuyo número real podría alcanzar la cifra de 170.000 especies (Platnick 1989, 2005). La aracnofauna de Norteamérica, oeste de Europa y Japón son las mejores estudiadas, pero de Australia y las zonas templadas del sur aún son pobremente conocidas, especialmente las arañas de las regiones tropicales (Coddington & Levi op. cit.). El estudio de las arañas chilenas ha tenido una larga trayectoria, pero no ha sido lo suficientemente continua como para tener un conocimiento acabado de los taxa presentes en el país. Es así que existen pocas revisiones de las familias presentes en Chile con métodos modernos, y una ausencia de textos actualizados con claves para las familias. Actualmente de no ser por el interés mostrado por científicos extranjeros, éste continuaría siendo un grupo parcialmente estudiado. El conocimiento de la aracnofauna chilena fue iniciado con el abate Juan Ignacio Molina, al describir la migalomorfa Phrixotrichus scrofa (Paraphysa scrofa (Molina 1782)), y porque en su libro "Saggio sulla Storia Naturale del Chili" determina otras especies de arañas presentes en el país (Molina 1782). En 1849 Nicolet publica descripciones de diversas especies de arañas chilenas en el texto de Claudio Gay "Historia Física y política de Chile", siendo uno de los estudios más completos para la época, ya que menciona una buena parte de la aracnofauna del país. Otro aracnólogo destacado fue Eugéne Simon (1859), quien describió nuevas especies de material proveniente de las numerosas expediciones realizadas al extremo sur de Chile. Uno de los investigadores que se dedicó al estudio de la fauna aracnológica del sur de Chile, principalmente de Aysén y Magallanes, fue Albert Tullgren (1901). Por otro lado, Porter (1917, 1918, 1930) realizó diversos trabajos en generalidades de arañas y una revisión de la especie Aranea scopha. Ya en la década de los 20, Cándido de Mello-Leitão (1926; 1943)publicó varios trabajos en revistas científicas nacionales. Aproximadamente en 1950, Zapfe retoma el estudio de las arañas en Chile y elabora una clave (1959), determina la dis-tribución ecológica de Araneae (1961a), la distribu-ción altitudinal de arañas (1961b), la biogeografía de arañas chilenas (1961c), la presencia de arañas tropicales en el país (1961d), las familias presentes en el país, como Palpimanidae, Filistatidae, y Migidae (1961e, 1961f, 1961g) y varios otros trabajos descriptivos (1979). Por otro lado, Archer (1963) realiza un catálogo de las arañas chilenas de las familias de la división Metarachnae. Tomás Cekalovic (1976) publicó el catálogo de arañas de Magallanes. Casanueva (1980) realiza un estudio biológico y taxonómico de los licósidos de Chile, proporcionando claves para el reconocimiento de las distintas especies y la descripción de especies nuevas y/o endémicas. Legendre & Calderón (1984) dieron a conocer la sistemática de las migalomorfas presentes en Chile. La única clave para familias de arañas presentes en el país es la realizada por Zapfe (1959), sin embargo su actualización es necesaria debido a que los taxa de arañas han sido modificados (Kaston 1978, Raven 1985, Platnick 1989, 2005), y porque en muchos casos las especies chilenas han sido reubicadas en otros géneros o familias (Forster & Platnick 1984, Ramírez 1995, 1997, Ramírez et al. 1997, Ramírez et al. 2001). Por otro lado, la mayoría de las claves actualmente existentes son para géneros y familias de Norteamérica, Europa y, lo más cercano, Argentina, pero no incluyen muchas de las familias presentes en el país y además mencionan otras que no lo están. Entre otros autores que han estudiado la aracnofauna chilena es posible destacar a Levi (1967), quien elabora un catálogo y clave de la familia Theridiidae en Chile; Galiano (1980) con el catálogo de los especímenes típicos de Salticidae, donde incluye varias especies chilenas y además realiza la revisión de varios géneros presentes en el país (1985, 1988); Raven (1985) quien hace un análisis cladístico y sistemático de las Mygalomorphae incluyendo especies presentes en Chile; Forster & Platnick (1984, 1985) revisan las superfamilias Palpimanoidea y Dysderoidea; Platnick & Forster (1986, 1987, 1989) realizan descripciones de nuevos géneros y revisan la familia Anapidae; Platnick & Shabad (1993), hace una revisión de las arañas piratas de Chile (Mimetidae); Goloboff (1994, 1995) menciona las migoideas chilenas y realiza una revisión de la familia Nemesiidae; Ramírez (1995, 1997, 2003) hace la revisión y filogenia de varios géneros de Anyphaenidae. Entre las arañas presentes en Chile, especial interés han despertado las especies de los géneros Latrodectus y Loxosceles, cuyas mordeduras provocan graves lesiones en el ser humano. Esto ha determinado un mayor número de estudios para cuantificar los efectos del veneno de estas arañas en el hombre y en otros animales; entre estos se puede destacar estudios sobre la sintomatología del aracnoidismo (Donoso 1948, Gajardo-Tobar 1963); el latrodectismo y su tratamiento (Artaza et al. 1982, Artaza et. al. 1984, Gómez et al. 1986, 1987, Scherone 1959); el loxoscelismo (Barrio & Ibarra-Grasso 1966, Schenone et al. 1975); Loxosceles sp. aspectos biológicos (Schenone & Lentoja 1975) y recientemente, las especies de arañas peligrosas en Chile (Cannals et al. 2004). Por otra parte las arañas son consideradas de importancia en el equilibrio ecológico de poblaciones de invertebrados y por constituir elementos comunes dentro de ellas (Flórez 1999). Además, son uno de los grupos entomófagos más abundantes en la naturaleza (Moulder & Riechle 1972, Nyffeler et al. 1994). Todos los antecedentes anteriormente mencionados permiten establecer la importancia de realizar estudios tendientes a determinar un acabado conocimiento de la fauna de arañas presentes en nuestro país, como en el resto del mundo. Por lo cual en el presente trabajo se propone una clave para las familias más frecuentes en el país y se entregan antecedentes biológicos de ellas. MATERIALES Y METODOS En este estudio inicialmente se realizó una búsqueda bibliográfica y consulta de especialistas para determinar los posibles taxa de araneae presentes en Chile. Según la distribución geográfica de las especies dada en el catálogo mundial de arañas (Platnick 2005), se han considerado como géneros probablemente presentes en el país aquellos que presentan distribución considerada como cosmopo-lita y neotropical. Luego, se hace una revisión del material de arañas depositado en las siguientes instituciones: Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), Colección del Laboratorio de Ento-mología y Ecología de la Universidad de La Serena (LEULS), Colección del Museo Nacional de Historia Natural (MNS), Colección particular de Raúl Calderón, Colección del Laboratorio de Aracnología de la Universidad de Concepción. Una vez determinadas las familias presentes en el país se obtienen los caracteres más relevantes de cada una de ellas según los trabajos de Forster & Platnick 1984 (Mecysmaucheniidae); Forster & Platnick 1985 (Orsolobidae); Forster, Platnick & Coddington 1990 (Synotaxidae); Forster, Platnick & Gray 1987 (Austrochilidae); Huber 2000 (Pholcidae); Lehtinen 1967 (Titanoecidae); Platnick 1984, 1985, 1990 (Trochanteriidae); Platnick & Forster 1986 (Micropholcommatidae); Platnick & Forster 1987 (Malkaridae); Platnick, Grismado & Ramírez 1999 (Palpimanidae); Zapfe 1955 (Austrochilidae); Roth 1993 (que incluyen la mayoría de las familias), y además observaciones personales realizadas por los autores y consultas a especialistas. La confección de la clave dicotómica se hace sobre la base de la clave para familias de Norteamérica propuesta por Kaston (1978), de la clave para familias y géneros propuesta por Roth (1993) y la clave para familias de Argentina propuesta por Ramírez (1999). Los caracteres morfológicos utilizados en la clave corresponden a los común-mente usados como parámetros de valor sistemático. La nomenclatura de la morfología utilizada se ha extraído principalmente de Comstock (1975); Kaston (1978); Casanueva (1980) y Roth (1993). Todas las medidas están en milímetros en ejemplares adultos. La longitud del cuerpo se mide desde el borde anterior del cefalotórax hasta el extremo posterior del abdomen y no se incluyen las patas ni quelíceros. RESULTADOS De las 55 familias presentes en el país 6 pertenecen a Mygalomorphae y 49 a Araneomorphae (Tabla I), de este último infraorden sólo 43 han sido incluidas en la presente clave. No se han incluido las familias Amphinectidae, Clubionidae, Desidae, Synotaxidae, Tengellidae y Titanoecidae por presentar problemas en la definición de sus caracteres diagnósticos, en los géneros y/o especies incluidos en ellas o por problemas en la relación de parentesco; por ejemplo, se ha mencionado que los Amphinectidae, Desidae y Titanoecidae estarían emparentados con los Amaurobiidae y, por otra parte, los Synotaxidae con Theridiidae (Forster et al. 1990, Lehtinen 1967, Leech 1972 fide Roth 1993), por lo cual es complejo realizar una clara diferenciación morfológica entre ellas. Además, algunas de estas familias (v. gr. Clubionidae, Tengellidae) presentan una o dos especies y/o géneros citadas para el país, pero el material tipo se reporta como perdido (Ramírez com. pers., Wolff 1977); sin embargo, sí se incluyen sus antecedentes biológicos y distribución geográfica. Las familias pertenecientes al Infraorden Myga-lomorphae, no se han incluido en esta clave, debido a que han sido consideradas por Goloboff (1994, 1995), Goloboff & Platnick (1987) y Raven (1985). CLAVE PARA FAMILIAS DE ARAÑAS ARANEOMORPHAE MAS COMUNES EN CHILE (Modificada de Kaston, 1978 y Roth, 1993)
ANTECEDENTES BIOLOGICOS DE FAMILIAS PRESENTES EN CHILE AGELENIDAE (TEJEDORAS DE EMBUDO) La mayoría de estas arañas tejen una tela en forma de lámina horizontal o de plataforma que se va cerrando por la parte superior en una especie de tubo o embudo, el cual se prolonga hasta uno de los extremos de la tela. Comúnmente pueden ser encontradas cerca del suelo, asociadas a matorrales bajos, hierbas, entre otros. Su tamaño puede variar desde unos pocos milímetros hasta aproximadamente 10 mm. Para Chile se ha citado Tegenaria pagana, con una amplia distribución en América, Europa, Asia central, Nueva Zelanda y Chile; Tegenaria domestica, con distribución cosmopolita, posiblemente presente en Chile (Platnick 2005). AMAUROBIIDAE Desde esta familia se han transferido varios géneros a familias como Amphinectidae, Desidae y Titanoecidae (Lehtinen 1967; Leech 1972 fide Roth 1993). Ahora autores como Roth (1993) incluyen especies de Desidae y Titanoecidae dentro de los Amaurobiidae cuando elabora su clave dicotómica. Esto nos da indicios que existen especies de los Amphinectidae, Desidae y Titanoecidae que pueden sobreponerse con los caracteres utilizados para separar los Amaurobiidae. Por otro lado se menciona que los Amaurobiidae semejan en apariencia a arañas ecribeladas como los Agelenidae (Kaston 1978). Estas arañas construyen telas bastante complejas con muchos hilos entrecruzados y con un refugio circular. Para Chile se han citado ocho géneros: Anisacate, Callevopsis, Emmenomma, Hicanodon, Livius, Macrobunus, Neoporteria y Rubrius. Neoporteria sólo se ha descrito para el territorio nacional (Platnick 2005, Ramírez et al. 2004). AMPHINECTIDAE Se han reconocido dos género en Chile: Metaltella y Calacadia, este último con siete especies descritas sólo para Chile (Platnick 2005). ANAPIDAE Las arañas de esta familia construyen telas orbiculares de alrededor de 7 cm de diámetro por 10 de alto. En algunos casos, existe un eje central que permite que la tela sea más o menos cóncava y en otros casos existe una supresión de las últimas espirales (Watson & Dallwitz 2004). Se han descrito seis géneros para Chile: Crassanapis, Elanapis, Minanapis, Pecanapis, Sheranapis y Sofanapis. Sólo los últimos tres han sido descritos exclusivamente para el país (Platnick & Forster 1989, Ramírez et al. 2004). ANYPHAENIDAE (ARAÑAS FANTASMAS) Las especies pertenecientes a esta familia no fabrican telas como trampas para capturar su alimento, sino que acechan, persiguen y capturan sus presas preferentemente sobre el follaje de árboles y arbustos; raramente son encontradas en el suelo. Su coloración puede ser muy variada, pero es común encontrar especímenes de colores amarillo o pardo pálido con franjas pardas o grises sobre el abdomen. Para Chile se han descrito 22 géneros y alrededor de 65 especies: Acanthoceto, Amaurobioides, Anyphaenoides, Araiya, Axyracrus, Aysenia, Aysenoides, Coptoprepes, Ferrieria, Gamakia, Gayenna, Gayennoides, Malenella, Monapia, Negayan, Oxysoma, Phidyle, Philisca, Sanogasta, Selknamia, Tasata y Tomopisthes. El género Philisca está representado por 13 especies en Chile, de las cuales P. ingens y P. ornata son propias de Juan Fernández (Ramírez 1995, 1997, 2003). La especie Wulfila scopulatus con distribución en América, posiblemente presente en Chile (Platnick 2005). ARANEIDAE (TEJEDORAS ORBICULARES O ARAÑAS DE JARDÍN) Los araneidos constituyen una de las familias más frecuentemente recolectadas, debido a que se presentan comúnmente en el interior de habitaciones humanas y jardines. Son fácilmente reconocibles por hacer una tela orbicular relativamente perfecta, con sus radios y espiras bien definidas y, en algunos casos, con pequeños adornos blanquecinos en el centro de la tela. En Chile se han reconocido 12 géneros: Araneus, Cyclosa, Gasteracantha, Heterognatha, Mas-tophora, Mecynogea, Metepeira, Molinaranea, Nicolepeira, Ocrepeira, Parawixia y Ursa (Platnick 2005). Las especies Argiope trifasciata y Neoscona nautica con distribución cosmopolita y cosmotro-pical respectivamente, es posible que estén presentes en Chile. El género Zygiella no está mencionado en el catálogo para Chile; sin embargo en recolectas del primer autor de este trabajo se ha determinado la presencia de ejemplares de este género en nuestro territorio y se supone que ha sido introducida. AUSTROCHILIDAE Los representantes de esta familia construyen telas horizontales muy notorias, relativamente irregulares y comúnmente encontradas en los bosques del sur de Chile y Argentina. Durante el día las arañas se refugian en una parte de la tela que tiene forma de cono. Se recomienda la recolección de estas arañas en la noche, cuando caminan por debajo de su tela. Familia con dos géneros en Chile: Austrochilus y Thaida. (Forster et al. 1987, Grismado & Lopardo 2003 a, Lopardo et al. 2004, Zapfe 1955). CAPONIIDAE (ARAÑAS DE DOS OJOS) Es la única familia presente en Chile cuyos individuos poseen sólo dos ojos. Para el país se han citado: Caponina chilensis, Notnops calderoni, Taintnops goloboffi, Tisentnops leopoldi (Platnick 2005). CLUBIONIDAE (ARAÑAS DE SACO) En Chile, según el catálogo mundial de arañas (Platnick 2005), estaría presente el género Clubiona con 9 especies. Estas especies fueron descritas por Nicolet (1849); sin embargo, los holotipos están extraviados, por lo que no se ha podido revisar y corroborar su posición taxonómica (Ramírez com. pers. 2005). CORINNIDAE Grupo bastante complejo, porque muchos de sus géneros y especies han sido transferidos recientemente de familia. Son arañas cazadoras activas. Pueden ser halladas asociadas al follaje o al suelo. La fauna de corinnidos en Chile está representada por cuatro géneros: Meriola, Olbus, Trachelas y Trachelopachys. Olbus sólo se cita para nuestro país (Ramírez et al. 2001). Las especies Abapeba kochi en Sudamérica y Creugas gulosus con distribución cosmopolita, es posible que estén presentes en el país (Platnick 2005). CTENIDAE (ARAÑAS ERRANTES) Estas arañas cazan sus presas en el follaje o en el suelo (Watson & Dallwitz 2004). Son fácilmente distinguibles por una disposición 2-4-2 de los ojos. La distribución de esta familia aun es dudosa; Platnick (2004) señala que Ctenus walckenaeri probablemente estaría presente en Sudamérica y Phoneutria boliviensis en América Central y Sudamérica; sin embargo, hasta la fecha no se han obtenido ejemplares proveniente del territorio nacional. DESIDAE Lehtinen (1967) y Leech (1972 fide Roth 1993) consideran a los Desidae como una subfamilia de los Amaurobiidae. En tanto, Roth (1993) incluye varias especies de esta familia en Amaurobiidae y otras las deja en la familia Desidae para efectos de elaborar su clave de géneros de Norteamérica. Actualmente este es un taxon válido (Platnick 2005). Para Chile se ha descrito sólo una especie, Porteria albopunctata (Platnick op. cit.). DICTYNIDAE (TEJEDORAS DE MALLAS) Arañas constructoras de redes horizontales, muy difusas y generalmente entre las inflorescencias de las plantas o entre las hojas. La mayoría son de pequeño tamaño, no superando los 4 mm (Watson & Dallwitz 2004). En Chile se han reconocido cuatro especies: Dictyna togata, Dictyna trivirgata, Tahuantina zapfeae, Thallumetus acanthochirus (Lehtinen 1967, Mello-Leitão 1943). DIGUETIDAE Para Chile se han descrito sólo dos especies: Segestrioides copiapo y S. tofo (Platnick 2005). DYSDERIDAE Arañas cazadoras nocturnas, persiguen activamente sus presas, por lo que no construyen redes para atrapar su alimento. Las telas son utilizadas para construir un refugio en forma de tubo, generalmente bajo rocas. Los huevos son puestos en un cocon bastante transparente, y una vez eclosionados los juveniles viven por un tiempo con la madre. Frecuentemente se encuentran bajo las cortezas de los árboles, entre el musgo, bajo rocas y en lugares húmedos y oscuros. En Chile se ha encontrado la especie Dysdera crocata (cosmopolita) (Forster & Platnick 1985). Esta especie es fácilmente reconocible por la coloración rojo-anaranjada del cefalotórax y crema-blanquecino en el abdomen y por presentar quelíceros largos y considerablemente proyectados hacia delante. FILISTATIDAE (TEJEDORAS EN GRIETAS) Construyen un refugio tubular, en el cual se esconden. Generalmente construyen su tela en pequeñas fisuras de las paredes o grietas del terreno. Pueden presentar un cefalotórax de color amarillo claro y reticulado; abdomen amarillo claro, opaco y con bandas transversales pardas; patas con anillos negros incompletos. Una especie, Filistatoides milloti, recolectada en Tal Tal y la Quebrada de la Plata (Zapfe 1961f). GNAPHOSIDAE (ARAÑAS SIGILOSAS DEL SUELO O ARAÑAS DE SUELO) Cazadoras activas, persiguen a sus presas cautelosamente por el suelo. Se alimentan principalmente de otras arañas. Reconocibles por tener hilanderas cilíndricas, siendo las anteriores muy esclerosadas y separadas por una distancia similar al diámetro de una de ellas, lo cual deja ver libremente las hilanderas medias. Pueden ser confundidas con algunos Agelenidae, pero éstos tienen tres uñas tarsales y los Gnaphosidae sólo dos. Existen seis géneros presentes en el país: Apo-drassodes, Apopyllus, Camillina, Drassodes, Echemoides y Eilica (Platnick 1983, Platnick & Shadab 1983a, 1983b). Las especies Scotophaeus blackwalli y Urozelotes rusticus con distribución cosmopolita, posiblemente presentes en el país. HAHNIIDAE Son constructoras de telas laminares, delicadas y pequeñas, sin un refugio y comúnmente asociadas al follaje (Watson & Dallwitz 2004, Ramírez com. pers. 2005). Son fácilmente reconocibles por la disposición de las hilanderas en una fila que tiende a ser transversal. Dos géneros y cuatro especies citadas para nuestro país: Cybaeolus delfíni, C. pusillus, C. rastellus, Hahnia michaelseni (Lehtinen 1967). LINYPHIIDAE (ARAÑAS ENANAS, TEJEDORAS DE LÁMINAS O TEJEDORAS DE LÍNEAS) La tela tiene forma de una lámina horizontal o de domo y en la mayoría de los Linyphiidae es de gran extensión. No construyen estructuras como refugio, para mudar o poner los huevos. Se dispersan rápidamente y en general se pueden encontrar errando o cazando, más que en sus propias telas. Poseen patas largas y delgadas provistas de finas espinas. Se diferencian de los Araneidae por la ausencia del cóndilo basal queliceral y porque en algunas especies presentan en la superficie lateral del quelícero una fila horizontal de estrías que correspondería al área estridulante. Es una de las familias con mayor número de géneros citados para Chile con: 31 géneros y alrededor de 95 especies. Varias especies son endémicas de Juan Fernández. Los géneros que presentan mayor número de especies en Chile son: Neomaso, Laminacauda y Dubiaranea (Platnick 2005). LYCOSIDAE (ARAÑAS LOBO) Arañas errantes, corredoras en el suelo; son cazadoras activas, no construyen redes para cazar y utilizan la tela para revestir sus refugios (comúnmente orificios en el suelo) y para construir la ooteca, que es transportada por la hembra en sus hilanderas. También es frecuente encontrarlas bajo pequeñas rocas, especialmente donde exista humedad alta o cercanas al agua. Muchas veces se pueden observar sobre el espejo de agua y desplazándose sobre la superficie, ya que poseen tarsos con abundantes pelos y cerdas hidrófugas. Una vez que eclosionan los huevos, los juveniles son llevados en el dorso de la madre durante un tiempo considerable. La coloración de las distintas especies varía de pardo a grisáceo con franjas negras o pardo oscuras, patrones de coloridos abdominales dorsales bastante estables entre las especies chilenas, lo que permite una fácil identificación. Se reconocen tres géneros y diez especies en Chile: Allocosa, Lycosa y Pardosa (Casanueva 1980). MALKARIDAE (ARAÑAS ESCUDO) Esta familia fue elevada desde su previo estatus de subfamilia de Araneidae por Wunderlich (1986 fide Platnick & Forster 1987). La única especie descubierta en nuestro país es Chilenoides australis (Grismado & Lopardo 2003 b) y se puede reconocer por la particular forma del cefalotórax, el cual presenta grandes tubérculos sobresaliente en su margen, desde la coxa II hasta la IV (Fig. 34), este ultimo carácter también lo hace diferenciarse de Sternodes y Carathea, géneros pertenecientes a esta familia (Platnick & Forster op. cit.).
MECYSMAUCHENIIDAE Los miembros de esta familia se reconocen fácilmente por tener sólo un par de hilanderas desarrolladas, y las restantes reducidas sólo a la fúsula; porque el quelícero nace desde un foramen; por la particular forma del cefalotórax, casi rectangular; y la parte cefálica muy alta, proyectada hacia arriba en vista lateral. En Chile se han encontrado cinco géneros. Mecysmauchenius con 16 especies en el país y los restantes monoespecíficos Chilarchaea quellon, Mecysmauchenioides nordenskjoldi, Mesarchaea bellavista y Semysmauchenius antillanca (Forster & Platnick 1984, Grismado & Lopardo 2003 b). MICROPHOLCOMMATIDAE Esta familia es incluida dentro de la clave dicotómica pese a que no se pudo obtener ejemplares de comparación; no obstante se incluyen las fotografías originales de la descripción de especies presentes en Chile, donde se muestra los caracteres que permiten reconocer esta familia (Figs. 36-39).
Se han reconocido sólo dos especies, Teutoniella cekalovici y Tricellina gertschi en nuestro país (Platnick & Forster 1986). MIMETIDAE (ARAÑAS PIRATA) Estas arañas no son constructoras de redes para atrapar sus presas; frecuentemente se menciona que son predadoras de otras arañas, pero se les ha reportado comiendo insectos; pueden ser encontradas sobre la tela de otras arañas (generalmente en arbustos) en donde imitan las vibraciones producidas por las presas en los hilos y cuando la araña dueña de la tela va a capturar la supuesta presa el mimetido la atrapa y devora (Watson & Dallwitz 2004). Hay cuatro géneros en nuestro país: Ero, Gelanor, Gnolus y Oarces. La mayoría de las especies presentes en nuestro territorio tienen el abdomen relativamente triangular con la parte anterior más ancha, en Oarces reticulatus esto no es tan marcado, pero la prolongación posterior y su combinación de colores (blanco, pardo, negro) los distingue (Platnick & Shabad 1993) MITURGIDAE: (ARAÑAS MERODEADORAS) Esta familia es algo compleja por que muchos de sus géneros has sido transferidos desde otras familias y en su mayoría desde los Clubionidae. Se les suele confundir fácilmente con Clubionidae. En Chile con un sólo género, Macerio, con ocho especies (Ramírez et al. 1997). NESTICIDAE (ARAÑAS TEJEDORAS DE CUEVAS O SÓTANOS) Generalmente tejen redes irregulares en grietas, entre las rocas o lugares oscuros como cuevas, entre otros. La ooteca es transportada en las hilanderas y soportada por la pata IV (Watson & Dallwitz 2004). Se pueden diferenciar de los Theridiidae, porque los enditos palpales son casi paralelos (en Theridiidae fuertemente convergentes). Palpo del macho con un paracimbio grande y notorio. Hembra uña del palpo muy grande . Sólo una especie descrita para el país, Nesticus delfíni (Platnick 2005). OECOBIIDAE (ARAÑAS TEJEDORA DE REDES PLANAS) Estas cribelatadas pueden ser encontradas bajo rocas. Característico es el tubérculo anal con una fila de setas que lo rodea y la forma general del cuerpo. Las especies Oecobius cellariorum y O. navus, am-bas con distribución cosmopolita, probablemente presentes en Chile (Platnick 2005). OONOPIDAE (ARAÑAS ENANAS DE SEIS OJOS) Cazadoras nocturnas, no construyen tela. Se men-cionan como carroñeras de nidos de aves y telas de otras arañas. De pequeño tamaño, no superando los 3 mm (Watson & Dallwitz 2004). Cuatro especies en el país: Unicorn catleyi, U. cha-cabuco, U. socos y U. toconao (Platnick & Brescovit 1995). ORSOLOBIDAE Arañas de tamaño medio a pequeño, las más grandes 7 mm. Cazadoras errantes, encontradas generalmente en la hojarasca o los musgos. La ooteca es construida dentro del refugio y es plana a convexo, generalmente colocada lejos de la entrada. Los juveniles son activos durante el invierno, pero rara vez mudan durante esos meses. Cuatro géneros presentes en el país: Chileolobus, Mallecolobus, Orsolobus y Osor-nolobus; con un total de treinta especies (Forster & Platnick 1985). OXYOPIDAE (ARAÑAS LINCE) No construyen redes para capturar sus presas, como refugio, para mudar o como criadero. Corren muy rápido y hasta pueden saltar. Se distinguen fácilmente por la distribución de los ojos. Esta familia se incluye dentro de la clave porque Mello- Leitão (1943) descubrió una especie para el país, Peucetia roceonigra; sin embargo, Santos & Brescovit (2003 fide Platnick 2005) actualmente la coloca como sinonimia de P. rubrolineata que se distribuye desde Panamá hasta Argentina. Platnick (2005) no deja claro si está presente en Chile. Además no se pudo revisar el ejemplar determinado por Mello-Leitão (op. cit.) y comprobar su procedencia. PALPIMANIDAE El cefalotórax de las arañas perteneciente a esta familia es fuertemente esclerotizado, con muchas rugosidades y tubérculos. Usualmente la fovea es muy notoria. Los géneros presentes en Chile son: Anisaedus (con una especies A. pellucidas) y Notiothops con ocho especies (Platnick et al. 1999, Zapfe 1961); todas las especies con ocho ojos. PPHILODROMIDAE (ARAÑAS CANGREJO CORREDORAS) Los adultos no construyen telas, son cazadoras activas, persiguiendo a su presa entre el follaje. Son capaces de moverse muy rápidamente. En Chile, Tibellus chilensis y Petrichus con cuatro especies (Mello-Leitão 1943, Platnick 2005) PHOLCIDAE (ARAÑAS DE LOS SÓTANOS O ARAÑAS TÍPULA) Arañas fácilmente reconocibles por la longitud de sus patas, siendo cuatro a cinco veces más largas que la longitud del cuerpo; con los metatarsos aparentemente segmentados, por que son capaces de curvarlo en gran medida; arañas de pequeño tamaño, longitud total 1-15 mm; usualmente con 8 ó 6 ojos, el patrón de los ojos puede ser muy variable, pero lo más común es ojos dispuestos en dos tríos, en donde se juntan los anteriores laterales con posteriores laterales y posteriores medios, quedando libres solamente los anteriores medios; algunas especies pueden tener sólo seis ojos, los anteriores medios ausentes. Construyen una tela irregular muy desordenada, en la cual se ubican por debajo en posición invertida. Transportan la ooteca en los quelíceros y ésta es hecha con hilos entrecruzados y enlazados muy sueltamente. Pueden ser encontradas en sótanos o lugares oscuros (Huber 2000). Para Chile se han descrito cuatro géneros, con un total de 10 especies: Aucana. Chibchea, Mesa-bolivar, Nerudia. Las especies Crossopriza lyoni, Pholcus phalangioides, Physocyclus globosus y Smeringopus pallidus con distribución cosmopolita; Litoporus uncatus distribuido en Sudamérica; Modisimus culicinus en Norteamérica, Sudamérica, El Congo, Hawai, Islas Marshall y Seychelles; Pholcus ancoralis distribuido en las islas del Pacífico sur y Hawaii, todas especies posiblemente presentes en el país (Platnick 2005, Huber 2000). PISAURIDAE (ARAÑAS CONSTRUCTORAS DE GUARDERÍA O ARAÑAS BALSA) En apariencia son similares a las arañas lobo (Lycosidae), pero se diferencian porque la segunda fila de ojos no es fuertemente recurva. Son cazadoras activas, persiguiendo y corriendo tras sus presas sobre el suelo, a veces pueden ser encontradas asociadas a agua. El género Dolomedes puede andar sobre el agua y en algunos casos capturar peces pequeños. Las hembras construyen una tela con estructura especial (guardería) para la protección de los juveniles; además transporta la ooteca bajo el cefalotórax tomada con los quelíceros y los pedipalpos. Sólo una especie descrita para el país, Dolomedes pullatus (Platnick 2005). SALTICIDAE (ARAÑAS SALTARINAS O CAZA MOSCAS) Estas arañas son bastante conocidas por su aguda visión, la que le permite ir tras su presa y capturarla. No son constructoras de telas. Durante el día se las puede encontrar cazando en el follaje, en el suelo, en las paredes, entre otros. Construyen refugios para mudar, hibernar y para pasar la noche entre las cortezas, entre rocas o enrollando hojas. En Chile se han reconocido siete géneros con 15 especies en total: Admesturius, Atomosphyrus, Dendryphantes, Euophrys, Hurius, Trydarssus y Tullgrenella (Galiano 1980, 1985, 1988). Las especies Hasarius adansoni y Plexippus paykulli tienen distribución cosmopolita y posiblemente podrían estar en Chile. SCYTODIDAE: (ARAÑAS ESCUPIDORAS, ARAÑAS DE PATAS LARGAS, ARAÑA TIGRE O ATIGRADA DE LOS RINCONES) Estas arañas tienen un enorme desarrollo de las glándulas de veneno que ocupa una gran parte del cefalotórax. La glándula esta dividida en dos, una pequeña parte en el frente que es la que produce el veneno y una porción más grande posterior que secreta una sustancia mucilaginosa (Kaston 1978). Para capturar su alimento escupe a su presa con el líquido pegajoso que secretan por sus quelíceros, inmo-vilizándola. Son depredadoras de otras arañas. Comúnmente pueden ser encontradas asociadas a las viviendas humanas, pero también en el exterior, como por ejemplo, en bosques. Se ha descrito una especie para Chile: Scytodes globula (Nicolet 1849). SEGESTRIIDAE (ARAÑAS TUBO) Arañas muy particulares, ya que construyen una tela en forma cilíndrica en un orificio en la corteza de los árboles, en las paredes, sobre las rocas o cualquiera hendidura. La parte exterior de la tela queda con varios hilos adosados al sustrato (como un cono) que permiten detectar los posibles insectos presa; las arañas esperan dentro del cono y capturan sus presas con los tres primeros pares de patas. Estas arañas tienen las coxas III proyectadas hacia delante, lo que se atribuye a su modo de vida y forma de captura de las presas. Dos especie en Chile: Ariadna maxima (típica araña tubo) y Segestria pusilla (Nicolet 1849). SICARIIDAE (ARAÑAS SICARIO, ARAÑA DE LOS RINCONES) Esta familia posee dos géneros, Sicarius y Loxosceles. Las primeras son conocidas como arañas sicario, ya que se camuflan, acechan y capturan a sus presas. Generalmente se encuentran bajo rocas, en lugares áridos a semiáridos o lugares donde puedan camu-flarse con la tierra. Se menciona que muchas veces ellas mismas se entierran o tiran arena sobre su cuerpo para camuflarse, aun cuando sus colores pasan desapercibidos en el medio. Para Chile se citan ocho especies del género Sicarius (Gerschman & Schiapelli 1979). Loxosceles, comúnmente conocidas como araña de los rincones, han recibido mucha publicidad debido a numerosos casos de envenenamiento ocurridos en el país. Estas arañas se encuentran frecuentemente asociadas a las habitaciones humanas, en lugares secos, relativamente tranquilos, oscuros y sin mayor ruido (e. g., detrás de los cuadros, en los armarios, detrás de libro, entre otros). No hacen telas para cazar sus presas, sólo fabrican una tela irregular, muy sedosa y algodonosa como refugio, en donde depositan su ooteca, la cual es un disco plano a cóncavo más o menos translúcido. Son cazadoras nocturnas activas. Las especies pre-sentes en el país corresponderían a L. laeta, L. coquimbo y L. rufescens, esta última designada como cosmopolita (Gertsch & Ennik 1983, Canals et al. 2004). SPARASSIDAE (ARAÑAS CANGREJO GIGANTES O ARAÑAS VERDES) El nombre Sparassidae tiene prioridad sobre Heteropodidae, pero algunos autores prefieren llamar a esta familia Heteropodidae (Kaston 1978, Roth 1993). Los adultos no construyen tela para capturar sus presas, sino que aguardan colgando de la vegetación baja en lugares cubiertos de hierba y cuando pasa un insecto saltan sobre él dejándose caer al vacío. Cuatro especies en Chile: Olios flavens, O. ventrosus, Polybetes delfíni y P. martius (Nicolet 1849, Platnick 2005). SYNOTAXIDAE Pueden ser separados de otras familias por una incisión en el margen cimbial retrolateral y un paracimbo excavado en el palpo del macho. Esclerito palpal situado terminalmente, fémur basalmente engrosado, espuela en la tibia y patela, abdomen del macho modificado anteriormente. Estas caracterís-ticas suelen ser utilizadas, pero pueden ser compartidas con otros taxa relacionados u ocurren esporádicamente en la familia. Para una descripción de la alta variabilidad de esta familia ver Griswold et al. (1998). Se han descrito dos géneros para Chile: Physoglenes con cuatro especies y Chileotaxus con una C. sans. Para diagnosis y descripción de estas especies ver Forster et al. (1990). Los Synotaxidae no han sido incluidos en la clave propuesta porque se tiene sólo los caracteres diagnósticos para los machos y por ser una familia muy variable. TENGELLIDAE Se reconocen por ser arañas con ocho ojos; cribelo y calamistro presentes; Trocánteres III y IV con una muesca moderada; tarso escopulado (Roth 1993). Esta familia es validada por Wolff (1977). Ante-riormente Lehtinen (1967) la considera una subfamilia de los Miturgidae y la caracteriza por presentar dos uñas tarsales y el labio con una muesca distal. Sin embargo, todas las especies de Tengella tienen tres uñas tarsales, el labio con una muesca en la base y un patrón ventral de espinas en la tibia y el metatarso distintos de la caracterización de Lehtinen. Por otro lado se menciona que Zorocrates (Lycosoidea: Zoropsidae) sería un género relacionado con Tengella (Amaurobioidea: Tengellidae) (Wolf op. cit.). Pero estudios filogenéticos recientes demuestran que esta familia sería polifilética (Griswold 1993, Griswold et al. 1999). El holotipo del género Tengella es T. perfuga descrito por Dahl (1901, fide Platnick 2005) basado en una hembra proveniente de Sudamérica, sin indicar con precisión la localidad geográfica donde se recolectó. Este espécimen fue depositado en el Museo de Berlín, pero se ha reportado como perdido (Wolf op. cit.). Al desconocer el tipo y no tener la seguridad que está presente en Chile, esta familia no se ha incluido en la clave propuesta en este estudio. TETRAGNATHIDAE (TEJEDORAS ORBICULARES DE QUELÍCEROS GRANDES) Arañas fácilmente reconocibles por fabricar telas orbiculares muy notorias, generalmente en lugares húmedos o cercanos a cursos de aguas, entre la vegetación de pantanos o humedales (entre los juncos), con los hilos horizontales o en ángulo. Otra característica muy notoria a simple vista en la mayoría de las especies son sus poderosos quelíceros proyectados hacia delante, con diversas orna-mentaciones como espinas o setas. Cinco géneros presentes en el país: Chrysometa, Diphya, Dolichognatha, Metabus y Tetragnatha (Nicolet 1849, Archer 1963). Nephilengys cruentata en Africa tropical y América, posiblemente presentes en Chile. THERIDIIDAE ("COBWEB WEAVERS") Construyen tela para capturar a sus presas. Tela irregular y compleja, usualmente tiran los hilos laterales de seda y los reúnen en el centro entrecruzándolos. Las arañas se suspendes sobre su tela en posición invertida, mientras aguardan por su presa. Son de abdomen globoso y de patas delgadas, con una apariencia muy esbelta y elegante. En Chile existen doce géneros: Achaearanea, Anelosimus, Chrysso, Dipoena, Episinus, Helvibis, Latrodectus, Paratheridula, Phoroncidia, Selkirkiella, Steatoda y Theridion (Levi 1967, Roth 1993, Agnarsson 2004). Desde un punto de vista médico se destaca el género Latrodectus. Estas arañas son comúnmente conocidas como "arañas del trigo, arañas de poto colorado o viudas negras", entre muchos otros nombres. Presentan una coloración particular, siendo de cuerpo completamente negro y brillante, aterciopelado, con manchas rojas, naranjas, amarillo-anaranjado o carmesí en la parte dorsal y ventral del abdomen, estas manchas pueden ser circulares, ovales, en forma de flecha, luniformes u otras formas propias. Coleosoma blandum, Theridula gonygaster y T. opulenta con distribución cosmopolita, posiblemente especies presentes en Chile. THOMISIDAE (ARAÑAS CANGREJO) Los adultos no construyen redes para capturar su presa, sino que esperan que ésta llegue a ellos y capturan con el par de patas anteriores, atrapándolas con las espinas. No construyen telas como refugio, para mudar o hibernar. Pueden ser encontradas en el suelo, en la vegetación y frecuentemente sobre las flores. A menudo tienen colores muy crípticos. En Chile existen seis géneros: Coenypha, Me-caphesa, Misumenoides, Philogaeus, Stephanopis y Tmarus (Mello-Leitão 1926, 1943). Distintivos los géneros Coenypha por la forma del cuerpo que semeja un trozo de madera, y Misumenoides por la coloración alrededor de los ojos en forma de antifaz. Actualmente algunas especies de Tomisus están incorporadas como Nomina dubia. Las especies Onocolus latiductus y Synema spirale distribuidas en Sudamérica, posiblemente presentes en Chile (Platnick 2005). TITANOECIDAE Familia compleja de determinar, por su semejanza con los Amaurobiidae y con los Dictynidae. Roth (1993), para efectos de elaborar su clave, considera los géneros de Titanoecidae dentro de los Amaurobiidae. Por estas razones y por estar presente en Chile sólo una especie es que se deja fuera de la clave esta familia. En Chile solamente Goeldia patellaris (Lehtinen 1967). TROCHANTERIIDAE Arañas muy particulares y curiosas por la forma deprimida del cuerpo cefalotórax y abdomen, tanto que semejan una lámina. Son de un considerable tamaño, de 15-18 mm. El cefalotórax es pardo-anaranjado y el abdomen gris. Para Chile se ha descrito sólo una especie, Doliomalus cimicoides, endémico de nuestro país (Platnick 1984, 1985, 1990). ULOBORIDAE: (TEJEDORAS ORBICULARES CRIBELATADAS) Constructoras de telas orbiculares o sólo con una sección triangular, en general los hilos están dispuestos horizontalmente. Una particularidad de las especies de esta familia es que carecen de glándula de veneno (Roth 1978). En Chile tres especies: Orinomana mana, Sybota abdominalis y S. osornis (Platnick 2005). ZODARIIDAE Son arañas de movimiento muy rápido, viven asociadas al suelo, entre rocas o la hojarasca. Las especies del género Storena (no presente en Chile) son conocidas como cazadoras de hormigas (Watson & Dallwitz 2004). Para Chile se han descrito tres géneros: Cybaeodamus, Cyrioctea y Platnickia y siete especies (Platnick 2005). ZORIDAE (ARAÑAS FANTASMA) Estas arañas no fabrican tela para cazar sus presas, más bien las persiguen y las capturan. Fre-cuentemente pueden ser encontradas durante el día en la vegetación baja o en el suelo. Solamente una especie descrita para Chile, Odo patricius (Platnick 2005). DISCUSION Se han descrito 55 familias para la aracnofauna chilena de un total de 110 (Platnick 2005), correspondiendo aproximadamente al 50% del total de familias conocidas a nivel mundial. Entre las familias con mayor número de representantes en el país están Linyphiidae y Theridiidae; y además están presentes familias como Trochanteridae con una distribución Gondwanica, con registros en Australia, cono sur de América y Africa, y numerosas especies endémicas. Debido a que existen problemas para delimitar taxonómicamente algunas familias, o por ser monogenéricas y/o tener sus holotipos perdidos, no se han incluido en la clave las familias Amphinectidae, Clubionidae, Desidae, Synotaxidae, Tengellidae y Titanoecidae. Por ejemplo las familias Desidae y Titanoecidae están relacionadas con los Amau-robiidae y han sido consideradas como subfamilias (Leech 1972, fide Roth 1993); sin embargo, actualmente ambos taxa son válidos, pero Roth (1993) incluye algunas especies de Titanoecidae y Desidae dentro de los Amaurobiidae para efectos de elaborar su clave y las demás especies, dentro de las familias que corresponden. Similar situación ocurre en dos géneros presentes en el país, Calcadia y Metaltella, que inicialmente estaban en las familias Pisauridae y Dictynidae respectivamente, pero Lehtinen (1967) transfirió a la familia Amaurobiidae; sin embargo, Davies (1998, fide Platnick 2005) transfiere ambos géneros a la familia Amphinectidae. Las familias Sinotaxidae y Amphinectidae tampoco fueron incluidas en la clave, por no disponer de ejemplares machos y hembras para la obtención de caracteres diagnósticos y porque en las diagnosis de las familias sólo se incluyen caracteres de los machos (Forster et al. 1990). En las familias Clubionidae y Tengellidae, los holotipos de las especies descritas para Chile se han reportado como perdidos, por lo que al no tener la seguridad que estén presentes en nuestro país se omiten de la clave dicotómica. Las familias pertenecientes al infraorden Mygalomorphae ya han sido estudiadas por Raven (1985) y Goloboff (1994, 1995) y elaboran claves para su identificación, por lo que no se incluyeron en la clave propuesta. En el caso de las especies con distribución conocida como neotropical o cosmopolita, a pesar de no haber revisado ejemplares recolectados en el país, sí se han incluido en este estudio. Finalmente es importante destacar que la clave dicotómica representa un instrumento de utilidad para facilitar el estudio de las arañas en nuestro país, y que existen diversos problemas sistemáticos y filogenéticos que deben abordarse en un futuro próximo. AGRADECIMIENTOS Al Dr. Martín Ramírez por su tiempo y sugerencias. Al profesor Hugo I. Moyano quién aportó valiosos comentarios sobre el manuscrito. Este trabajo fue realizado gracias al aporte del Proyecto DIUC N° 204.113.065-1.0.
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Fecha de recepción: 15/05/05 |