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Gayana (Concepción)

versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.70 n.1 Concepción jun. 2006

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382006000100008 

 

Gayana 70(1): 40-49, 2006

Estado de conocimiento de los malacostráceos dulceacuícolas de Chile

Current state of knowledge of freshwater malacostracans of Chile

Carlos G. Jara1, Erich H. Rudolph2 & Exequiel R. González3

 

1Instituto de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile, Email: cjara@uach.cl

2Departamento de Ciencias Básicas, Universidad de Los Lagos, Casilla 933, Osorno, Chile, Email: erudolph@ulagos.cl

3Facultad de Ecología y Recursos Naturales, Universidad Andrés Bello. República 252, Santiago, Chile. Email: er.gonza@unab.cl


RESUMEN

La fauna de crustáceos malacostráceos limnéticos, en el territorio de Chile continental, está compuesta por seis especies de camarones, i.e., cinco parastácidos de los géneros Parastacus, Samastacus y Virilastacus y un palemónido del género Cryphiops, 18 especies de anomuros del género Aegla, siete especies de anfípodos gamarídeos del género Hyallela y una especie de isópodo aselotano del género Heterias. La distribución conjunta abarca desde Arica a Punta Arenas, pero la mayor parte de las especies tiene rango geográfico restringido. La mayor densidad de taxa ocurre entre las regiones VIII y X, donde el número de taxa por Región varía entre 11 y 15, siendo la X Región la que tiene el número mayor. Índices derivados de un estudio sobre relaciones filogenéticas de las especies chilenas de Aegla, combinados con criterios propuestos por IUCN (2001), calificó a A. concepcionensis y A. expansa como especies Extintas y a A. papudo, A. l. laevis y A. spectabilis como Críticamente Amenazadas. Además, asignó máxima prioridad de conservación a la zona comprendida entre las cuencas del río Tucapel y del río Toltén. El estado de conservación de las especies de Parastacidae fue establecido por Bahamonde et al. (1998) y complementado por Rudolph & Crandall (2005). El estado de conservación de las especies de Hyalella y del isópodo Heterias exul no ha sido determinado. Se percibe que las amenazas a la conservación de las especies de malacostráceos limnéticos en Chile derivan principalmente de perturbaciones antropogénicas de la integridad y salud ambiental de las cuencas hidrográficas, particularmente entre las Regiones IV a VIII.

Palabras claves: Malacostráceos, diversidad, conservación, Amphipoda, Isopoda, Decapoda, Chile, limnología.


ABSTRACT

The continental Chilean limnetic malacostracan fauna is currently composed of six species of crayfish / shrimp, i.e., five parastacids in the genus Parastacus, Samastacus and Virilastacus, and one palaemonid in the genus Cryphiops, eighteen species of anomuran crabs in the genus Aegla, seven species of gammaridean amphipods in the genus Hyalella, and one species of asellotan isopod in the genus Heterias. The distribution of the set of thirty one species of malacostracans spans from Arica in the north to Magallanes in the far south. However, most species have a restricted geographic range, comprising one or a few hydrographical contiguous basins along the latitudinal gradient. The largest concentration of malacostracan species is found between the VIII and X Administrative Regions of Chile; being the X the largest with fifteen taxa. Indices derived from a phylogenetic study concerning the relationship of the Chilean species of Aegla, and considering the conservation criteria proposed by UICN (2001), qualified A. concepcionensis and A. expansa as Extinct in the Wild, and A. papudo, A. l. laevis and A. spectabilis as Critically Endangered species. Furthermore, it assigned maximum conservation priority to the coastal area between the Tucapel and the Tolten rivers. The conservation status of the species of Parastacidae was established by Bahamonde et al. (1998), and supplemented by Rudolph & Crandall (2005). The conservation status of Hyalella and Heterias species has not yet been determined. It is apparent that threats to the conservation of a large number of limnetic malacostracan species in Chile arise from non quantified anthropogenic perturbations of the limnetic environment, particularly between the IV and VIII Regions.

Keywords: Malacostracans, diversity, conservation, Amphipoda, Isopoda, Decapoda, Chile, limnology.


INTRODUCCION

En los ecosistemas límnicos de Chile, al igual que en los de otros países del cono sur de Sudamérica, existen especies de crustáceos malacostráceos endémicos (Cavalieri 1977, Manning & Hobbs 1977, Bond-Buckup & Buckup 1994), con relaciones zoogeográficas arcaicas de tipo gondwánico, que constituyen elementos funcionalmente importantes de las comunidades bentónicas de tales ecosistemas. Si bien el inventario de esta zoodiversidad se inició formalmente en el siglo XVIII y continuó en el siglo XIX (Molina 1782, Poeppig 1835, Nicolet 1842, Philippi 1882, Müller 1892), no es hasta los 1900 (Faxon 1914, Schmitt 1942a,b, Bahamonde & López 1963) que el conocimiento taxonómico se estabiliza (Manning & Hobbs 1977) y el acceso a rincones alejados del territorio permite el reconocimiento de nuevos taxa. En el período que se inicia en 1980 y se extiende hasta el presente, el número de especies descritas ha aumentado considerablemente, como ocurre con los anomuros del género Aegla (Jara 1977, 1980, 1981, 1982, 1986, 1989, 1992, 1994, 1999, Jara & López 1981, Jara & Palacios 1999), y con los camarones excavadores del género Virilastacus (Rudolph & Crandall 2005). En el caso de los anfípodos del género Hyalella, una situación de profunda confusión taxonómica que predominó desde 1876 (Faxon 1876) hasta el presente ha sido aclarada y resuelta, reduciendo el número de especies mencionadas para Chile de once a siete (González & Watling 2001, 2003, González 2003). Por último, la aplicación de técnicas filogenéticas moleculares ha permitido el reconocimiento y descripción de al menos una especie críptica de Aegla (Jara et al. 2003) y la calificación del estado de conservación de las especies chilenas del mismo género (Pérez-Losada et al. 2002). Esta última aproximación complementa la calificación del estado de conservación de las especies de malacostráceos limnéticos chilenos propuesta en Bahamonde et al. (1998). En relación al conocimiento de la biología de las especies de parastácidos, Rudolph (1995a,b, 1996a,b, 1997a,b, 1999, 2002a,b, 2003) ha investigado su sistema sexual y reproducción, concluyendo que en ellos ocurren diferentes grados de intersexualidad y hermafroditismo.

En esta presentación se resume y actualiza el estado del inventario taxonómico y conservación de las especies de malacostráceos limnéticos en Chile. No se incluyen en este recuento las especies de camarones astácidos, parastácidos y palemónidos introducidos en el país a partir de 1990 con fines de cultivo en confinamiento (Astacus astacus, Cherax cainii, Cherax quadricarinatus y Macrobrachium rosembergii), por cuanto no existe evidencia de que se hayan liberado al ambiente natural.

Diversidad de familias y de especies

La diversidad de malacostráceos de aguas continentales en Chile involucra a representantes de los órdenes Decapoda, Amphipoda e Isopoda (Tabla I). Los decápodos constituyen el grupo más numeroso, integrado por camarones de las familias Palaemonidae (una especie) y Parastacidae (cinco especies), más cangrejos anomuros o "apancoras" de la familia Aeglidae (18 especies y dos subespecies). Los peracáridos están representados por siete especies de anfípodos del género Hyallela, mientras que sólo una especie de isópodo ha sido reconocida en ecosistemas de aguas continentales. La fauna de malacostráceos limnéticos en Chile está así constituida por 36 taxa, i.e., 34 especies y 2 subespecies.

Distribución geográfica

El rango geográfico ocupado por los malacostráceos limnéticos (Tabla II) abarca la totalidad del territorio continental de Chile en su extensión latitudinal, y desde el borde marino hasta el altiplano andino, en el norte, o hasta los contrafuertes de la Cordillera de los Andes en el resto del país. Sin embargo, en este rango global no participan todas las familias ni la distribución de sus especies es necesariamente continua, como se registra, por razones de espacio, en la Tabla II. Por el contrario, la mayor parte de las especies tiene distribución más o menos discontinua, relacionada, por una parte, con la natural discontinuidad de las cuencas fluviales y, por otra, con el mosaico de hábitats que se encuentra en cada cuenca.

El conjunto de mayor amplitud geográfica lo constituyen los anfípodos del género Hyalella, que abarcan desde Guallatire, Tarapacá, a Punta Arenas, Magallanes. En este marco geográfico las siete especies de Hyalella se escalonan en sentido latitudinal, con rangos individuales muy disímiles en extensión. La especie de distribución más extensa es H. costera, de la cual existe registro en sitios tan alejados como Quebrada de Paposo, en Antofagasta, e Isla Teja, en Valdivia.

 

Tabla I. Taxa (especies y subespecies) de crustáceos malacostráceos presentes en ecosistemas acuáticos continentales en Chile.

Table I. Malacostracan crustacean taxa (species and subspecies) present in Chilean continental aquatic ecosystems.

Tabla II. Rango geográfico de las especies de malacostráceos limnéticos en Chile. El rango geográfico se indica en sentido latitudinal como si fuera una distribución continua, lo que no es necesariamente así. Abreviaturas: I.= isla, L.= lago, R.= río.

Table II. Geographic range of limnetic malacostracan species in Chile. The geographical range shows a latitudinal distribution like a continuum, which is nor necessarily so. Symbols: I. = island, L. = lake, R. = river.

Una situación semejante, de límites muy alejados marcada por poblaciones discontinuas, es el de Cryphiops caementarius o camarón de río del norte, registrado entre Arica y Valparaíso. De las especies de camarones parastácidos, la que tiene el rango más amplio es Samastacus spinifrons, camarón de río del Sur, distribuido sin interrupción entre Aconcagua y Chiloé. Su presencia en las islas al sur de Chiloé, hasta Taitao, no está documentada en detalle pero puede presumirse se encuentre en al menos las islas mayores de los archipiélagos de las Guaitecas y de los Chonos. Las restantes especies de parastácidos, de hábito cavador, asociadas a humedales del Valle Central y Cordillera de la Costa, tienen distribuciones delimitadas y alopátricas, i.e., P. pugnax al norte del río Toltén y P. nicoleti al sur del mismo río. La distribución conocida de Virilastacus araucanius es claramente discontinua, entre Concepción y Maicolpué en el sector occidental de la provincia de Osorno. Sin embargo, del examen detallado de sus registros se desprende que los registros de V. araucanius se correlacionan con la distribución de centros de estudios superiores en el área. Así, la mayor parte de los escasos registros han sido hechos en o cerca del emplazamiento de universidades (U. de Concepción en Concepción, U. Austral de Chile en Valdivia y U. de Los Lagos en Osorno), lo que guarda relación con la actividad de especialistas capaces de reconocer la especie. Siendo V. araucanius una especie de camarón cavador de pequeño tamaño (hasta 60 mm de longitud total), que vive asociado con los camarones cavadores de mayor tamaño (P. nicoleti y P. pugnax) cuyas guaridas retrabaja, es muy posible que sea frecuentemente confundido con ellos. Una intensificación del esfuerzo de muestreo a lo largo de la franja costera, desde Queule al sur, condujo recientemente al reconocimiento y descripción de una nueva especie: Virilastacus rucapihuelensis (Rudolph & Crandall 2005). Estos autores encontraron 5 poblaciones de esta especie entre las localidades de Rucapihuel y Loma de la Piedra en la Cordillera de la Costa de la provincia de Osorno. Entre las especies de Aegla destaca A. pewenchae como la especie de rango latitudinal más amplio, seguida por A. papudo. El resto de las especies tiene rangos latidudinales que involucran una o dos regiones pero algunas como A. expansa y A. concepcionensis, en la VII Región, están restringidas a una sola cuenca hidrográfica.

De acuerdo a los antecedentes disponibles, la mayor densidad de taxa de crustáceos limnéticos ocurre entre las regiones VIII y X (Tabla III), siendo la X la que alberga el mayor número de especies (quince taxa).

 

Tabla III. Número de taxa (especies y/o subespecies) de crustáceos malacostráceos limnéticos presentes en las regiones administrativo-políticas de Chile.

Table III. Number of limnetic malacostracan crustacean taxa (species and/or subspecies) present in administrative-political regions of Chile.

Endemismos en Chile

Todas las especies de parastácidos, excepto S. spinifrons, dieciséis de las dieciocho especies de Aegla y tres de las siete especies de Hyalella se encuentran exclusivamente en Chile. En efecto, H. costera, H. chiloensis y H. franciscae han sido registradas sólo en territorio chileno, en localidades preferentemente cercanas a la costa y con distribuciones altitudinales no más allá de los 2.500 m. El resto de las especies están presentes también en Argentina (H. fossamancinii, H. araucana y H. simplex), Perú o Bolivia (H. kochi). A. affinis Schmitt (= A. maulensis Bahamonde & López 1963) y A. neuquensis Schmitt se encuentran en situación extralimital en Chile. La primera en Laguna del Maule, introducida por pescadores aficionados argentinos desde la cuenca del río Grande, en el sur de la provincia de Mendoza, y la segunda espontáneamente en el curso superior de la cuenca del río Mañiguales. Por su parte, las especies chilenas son endémicas en sectores restringidos del territorio. Aparte del exiguo rango distribucional de A. concepcionensis y A. expansa, que las califica como especies extremadamente endémicas, existen otros casos en que una especie se conoce sólo de una cuenca o de algunas cuencas aledañas entre sí. Tal es el caso de Aegla spectabilis en la cuenca del río Chol Chol (IX Región) y de A. bahamondei y A. occidentalis en las cuencas contiguas de los ríos Tucapel-Paicaví y Lleu Lleu, en la franja costera de la VIII Región. Sobre la ladera occidental de la Cordillera de la Costa, al sur de Corral y hasta la boca del río Bueno, se encuentra A. hueicollensis repartida en una serie de pequeñas cuencas individuales aisladas entre sí. La situación de las especies de Parastacus (P. pugnax y P. nicoleti), especies cavadoras asociadas a los humedales costeros y de la Depresión Intermedia al norte de Temuco, es de endemismo en sus respectivas áreas de dispersión, separadas por la cuenca del río Toltén. La causa de tales endemismos no está aún aclarada, pero probablemente se relaciona con la historia del drenaje del territorio y la geomorfología de la Cordillera de la Costa ( Jara 1996, Mardones 2005).

Taxa con problemas de conservación

El estado de conservación de las especies de malacostráceos limnéticos chilenos ha sido establecido sólo para los camarones y cangrejos anomuros (Bahamonde et al. 1998) sobre la base de criterios de la UICN 1982 y de la opinión de expertos. Recientemente Pérez-Losada et al. (2002) recalificaron la situación de las especies chilenas de Aegla, apoyándose en argumentos filogenéticos y de diversidad genética combinados con los criterios propuestos por UICN 2001. La situación de las especies de peracáridos no ha sido calificada aún.

Bahamonde et al. (1998) determinaron que tres de las cuatro especies de parastácidos (P. pugnax, P. nicoleti y S. spinifrons) están en situación Vulnerable en buena parte o en la totalidad de su rango geográfico. La situación de amenaza para estas especies deriva de: a) extracción o pesca no controlada ni regulada; b) alteraciones físicas del cauce de los ríos por extracción intensiva o extensiva de áridos (S. spinifrons); c) alteraciones del hábitat por contaminación química de las aguas, por modificación o destrucción de la vegetación ribereña, por explotación forestal, erosión y urbanización; y d) drenaje de humedales para incorporarlos a la explotación agrícola (E. Rudolph, com. pers.). Rudolph & Crandall (2005) calificaron a V. rucapihuelensis como una especie En Peligro, por cuanto su extensión de ocurrencia es inferior a 5.000 km2, sólo se conoce de su existencia en cinco localidades, y se observa un deterioro sostenido de la calidad de su hábitat (criterios B1aiii de la UICN, 2001). La ausencia de control sobre la pesca de camarones parastácidos se relaciona con que ellas no han sido reconocidas como recursos pesqueros por la autoridad civil competente. Y, particularmente, en el caso de S. spinifrons o camarón de río del Sur, porque se le aplica, por extensión, la normativa impuesta para Cryphiops caementarius o camarón de río del Norte. Por lo demás, la situación de Cryphiops es reconocida como en Peligro de Extinción en las regiones V y Metropolitana y Vulnerable en el resto de su rango geográfico. La situación de las especies de Aegla, según Bahamonde et al. (1998), es menos comprometida aunque reconocen que A. l. laevis y A. papudo se encuentran en Peligro de Extinción en las regiones V y Metropolitana. Califican, además, a A. l. talcahuano y A. concepcionensis como Vulnerables en todo su rango de distribución. Las restantes especies de Aegla son calificadas como Insuficientemente Conocidas o como Fuera de Peligro. Las conclusiones derivadas del trabajo de Pérez-Losada et al. (2002) suscriben sólo en parte las calificaciones anteriores, estableciendo que A. concepcionensis y A. expansa se encuentran Extintas en la Naturaleza y que A. papudo, A. l. laevis y A. spectabilis se encuentran Críticamente Amenazadas (Tabla IV), lo que coincide con los datos de Jara et al. (1995) sobre el estado de conservación de las poblaciones de A. papudo. Pérez-Losada et al. (2002) asignan, además, máxima prioridad de conservación a la zona comprendida entre las cuencas del río Tucapel y del río Toltén. En un nivel de prioridad de conservación inmediatamente inferior ubican a las áreas comprendidas entre las cuencas de los ríos Valdivia y Maullín y entre los ríos Aconcagua y Mataquito, respectivamente.

 

Tabla IV. Especies de crustáceos malacostráceos en situación de conservación amenazada y crítica en ecosistemas de aguas continentales de Chile. Datos tomados de Bahamonde et al. (1998), de Pérez-Losada et al. (2002) y de Rudolph & Crandall (2005). Categorías de conservación: Vu, vulnerable; Pe, en peligro de extinción; Ex, extinta. Las especies se ordenan de norte a sur, de acuerdo a sus rangos de distribución. En cada caso se registra el estatus de conservación más desfavorable.

Table IV. Species of malacostracan crustaceans in continental water ecosystems with threatening and critical situations of conservation. Data taken from Bahamonde et al. (1998), Pérez-Losada et al. (2002), and Rudolph & Crandall (2005). Categories of conservation: Vu, vulnerable; Pe, in danger of extintion; Ex, extint. The species are ordered from north to south according to their range of distribution. In each case the worst conservation scenario is recorded.

La experiencia de terreno indica (C. Jara, obs. pers.) que la conservación de Aegla y restantes componentes de las comunidades macrozoobentónicas fluviales en Chile central, particularmente en las zonas frutícola y vitivinícola (IV a VII regiones), se halla críticamente amenazada por el empleo masivo de pesticidas y fertilizantes agrícolas y por la extracción de agua desde los cauces fluviales para regadío.

Especialistas en el grupo

Especialistas nacionales en los grupos de malacostráceos limnéticos mencionados en este resumen son: (a) En anfípodos del género Hyalella, el Dr. Exequiel González, en la Facultad de Ecología y Recursos Naturales de la Universidad Andrés Bello, República 252, Santiago; (b) En cangrejos anomuros del género Aegla, el Dr. Carlos Jara, en el Instituto de Zoología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Austral de Chile. Casilla 567, Valdivia; (c) En Cryphiops caementarius, el Dr. Jaime Meruane, en la Facultad de Ciencias del Mar de la Universidad Católica del Norte. Casilla 117, Coquimbo; (d) En camarones parastácidos, el Prof. M.Sc. Erich Rudolph, en el Departamento de Ciencias Básicas de la Universidad de Los Lagos. Casilla 933, Osorno.

Vacíos de conocimiento

Existen vacíos de conocimiento en relación a la biología, ecología y dinámica poblacional de prácticamente todas las especies de malacostráceos limnéticos chilenos. La especie mejor conocida parece ser C. caementarius, de la cual existe una sinopsis de su biología (Bahamonde & Vila 1971). Sobre los parastácidos Erich Rudolph ha publicado extensamente en relación a su sistema sexual, biología reproductiva y estructura demográfica, demostrando intersexualidad y hermafroditismo en varias de ellas. También ha publicado una sinopsis sobre la biología de S. spinifrons (Rudolph 2002b).

Sin embargo, subsiste total desconocimiento de la biología de Virilastacus araucanius y de Virilastacus rucapihuelensis. Sobre la biología de P. pugnax, sometida a una intensa presión de captura con fines comerciales entre Curicó y Carahue, sólo existen tres publicaciones. Y sobre la de P. nicoleti, cuatro. Recientemente S. spinifrons ha despertado interés entre los acuicultores (Primer Seminario Internacional sobre Astacicultura. Fundación Chile. Puerto Varas, 17 Octubre 2003), percibiéndose que la falta de conocimiento sobre aspectos relevantes de su conducta, alimentación y crecimiento retardan su incorporación a la acuicultura nacional. En el caso de Aegla, existe sólo una publicación referida a la biología y ecología de una especie chilena (i.e., A. l. laevis; Bahamonde & López 1961). De la biología de las especies de Hyalella y de Heterias no se conocen detalles.

Colecciones de referencia

A continuación se indican las colecciones que mantienen material taxonómico y de referencia de malacostráceos limnéticos chilenos.

- Museo Nacional de Historia Natural (Santiago, Chile); Sección Hidrobiología.

- Colección de Crustáceos del Instituto de Zoología de la Facultad de Ciencias, en la Universidad Austral de Chile, Valdivia.

- Laboratorio de Astacología del Departamento de Ciencias Básicas de la Universidad de Los Lagos, en Osorno.

- Facultad de Ecología y Recursos Naturales, Universidad Andrés Bello, en Santiago.

- Museo Zoológico de la Universidad de Concepción, en Concepción.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a todos quienes en el transcurso de años los han proveído de especímenes, noticias y observaciones sobre decápodos y anfípodos de aguas continentales en Chile. Al profesor Nibaldo Bahamonde por su incansable estímulo e interés en incrementar el conocimiento sobre la diversidad, biología y ecología de los crustáceos malacostráceos de nuestro país. Este trabajo fue financiado por el proyecto FONDECYT 1020183, el Núcleo Científico Milenio FORECOS y el Proyecto NSF 0075600.

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Fecha de recepción: 08.08.05

Fecha de aceptación: 25.11.05

 

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