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Gayana (Concepción)

Print version ISSN 0717-652XOn-line version ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) vol.70 no.1 Concepción June 2006

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382006000100016 

 

Gayana 70(1): 100-113, 2006

Estado de conocimiento de los peces dulceacuícolas de Chile

Current state of knowledge of freshwater fishes of Chile

Evelyn Habit1, Brian Dyer2 & Irma Vila3

1Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Ambientales EULA-Chile, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. ehabit@udec.cl

2Escuela de Recursos Naturales, Universidad del Mar, Amunátegui 1838, Recreo, Viña del Mar, Chile. bdyer@udelmar.cl

3Laboratorio de Limnología, Depto. Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Santiago, Chile. limnolog@uchile.cl


RESUMEN

La ictiofauna nativa de los sistemas límnicos de Chile se compone de 11 familias, 17 géneros y alrededor de 44 especies, incluyendo dos lampreas. De éstas, 81% son endémicas de la provincia biogeográfica chilena y 40% se encuentran clasificadas en peligro de extinción. Los grupos más representados corresponden a los órdenes Siluriformes (11 especies), Osmeriformes (9 especies) y Atheriniformes (7 especies). También están representados en Chile los ciclóstomos Petromyzontiformes (2 especies), y los teleósteos Characiformes (4 especies), Cyprinodontiformes (6 especies), Perciformes (4 especies) y Mugilifromes (1). Latitudinalmente, la mayor riqueza de especies ocurre en la zona centro-sur de la provincia Chilena, en tanto que los extremos norte y sur son de baja riqueza específica. Dado su origen, porcentaje de endemismo y retención de caracteres primitivos, este conjunto ictiofaunístico es de alto valor biogeográfico y de conservación. Existen sin embargo importantes vacíos de conocimiento sobre su sistemática, distribución y biología.

Palabras claves: Peces, sistemas dulceacuícolas, Chile.


ABSTRACT

The Chilean native freshwater ichthyofauna is composed of 11 families, 17 genera and about 44 species, including two lampreys. The Chilean biogeographic province has 81% of the species endemic, 40% of which are classified as endangered. The most abundant groups are the siluriforms (11 species), osmeriforms (9 species) and atheriniforms (7 species). Other groups represented in Chile are the cyclostomous Petromyzontiformes (2 species), and the teleostean characiforms (4 species), cyprinodontiforms (6 species), perciforms (4 species) and mugiliforms (1). The South Central area of the Chilean Province has the highest species richness, whereas the northern and southern areas are poorer in species numbers. Due to its origin, percentage of endemism and primitive characters, the ichthyological fauna of Chile has a high biogeographic and conservation value, however, there are important knowledge gaps in the systematics, distribution and biology of these freshwater fishes.

Keywords: Fishes, freshwater systems, Chile.


INTRODUCCION

La particular geomorfología de Chile, con barreras geográficas conformadas por la Cordillera de Los Andes, el Océano Pacífico y el Desierto de Atacama, ha generado una composición ictiofaunística continental única, caracterizada por ser poco diversa, presentar pequeños tamaños corporales, retener caracteres primitivos, alto endemismo y estar adaptada a ríos de alta pendiente y caudal fluctuante (Campos et al. 1993a, Ruiz & Berra 1994, Vila et al. 1999a, Dyer 2000a). Los orígenes de esta ictiofauna son diversos. Algunas especies presentan relaciones con especies de ambientes tropicales, como es el caso de los bagres siluriformes del género Trichomycterus (Arratia 1997, Arratia & Menu-Marque 1981) y los characiformes del género Cheirodon (Campos 1982, Malabarba 1994). Por otra parte, los cyprinodontinos del género Orestias estarían emparentados con cyprinodontiformes anatolianos y de centro América (Parenti 1984, Costa 1997), mientras que otras especies tienen sus parientes más cercanos en Australia-Nueva Zelandia, tales como los galáxidos Galaxias y Aplochiton, los percoídeos del género Percichthys y las lampreas del género Geotria. En el caso de los atherinópsinos o pejerreyes sudamericanos de los géneros Odontesthes y Basilichthys, éstos están más cercanamente emparentados con pejerreyes atherinópsinos marinos de Norteamérica (Dyer 2000a,b).

Este trabajo entrega una visión general de la fauna íctica dulceacuícola de Chile, con énfasis en los grupos mejor representados y aquellos de mayor singularidad.

Diversidad, endemismo, distribución y estados de conservación.

Actualmente la fauna íctica de Chile se compone de un total de 11 familias, 17 géneros y alrededor de 44 especies nativas de peces estrictamente límnicos y diadrómicos, incluyendo dos especies de lampreas (Tabla I). Tanto a nivel de familias como de géneros, el grupo más importante en número es Siluriformes, con un total de 11 especies distribuidas desde el extremo norte hasta la Patagónia . Este grupo contiene representantes altamente singulares en Chile, tales como el género monotípico y endémico de la Provincia Chilena, Bullockia, cuya especie B. maldonadoi presenta una distribución restringida en la zona Centro- Sur, entre los ríos Itata y Cautín. La familia Diplomystidae, representada por tres especies, está considerada como la más primitiva del orden Siluriformes (Arratia 1987, de Pinna 1998). Las especies de Diplomystes son altamente sensibles a las alteraciones de su hábitat, constituido primordialmente por las zonas ritrales de los ríos andinos del Centro-Sur de Chile (Arratia 1983b, Vila et al. 1999a, Habit 2005), por lo que presentan problemas de conservación. La fecundidad reportada para D. nahuelbutaensis, sumada a la presencia de huevos de gran tamaño (Vila et al. 1996), sugieren que esta especie podría presentar cuidado parental, sin embargo, Lundberg et al. (2004) describieron larvas libres de 13 mm y sin adaptaciones morfológicas. Otro siluriforme de gran singularidad es Nematogenys inermis, el que es considerado como el miembro más primitivo de la superfamilia Loricarioidea (Arratia 1992, de Pinna 1998) y por ser el que alcanza mayor talla en el grupo (400 mm LT). Esta especie ha sido descrita como un típico habitante de los potamones fluviales (Arratia 1983, Campos et al. 1993b), sin embargo, Ruiz (1993) la reporta como habitante de las zonas ritrales y potamales de la cuenca del río Andalién. Al igual que D. nahuelbutaensis, N. inermis presenta huevos de gran tamaño (4-4,5 mm) los cuales maduran sincrónicamente, indicando un único desove por temporada (Huaquin et al. 2002). Finalmente, destaca en el orden Siluriformes, el género Trichomycterus, correspondiente al de mayor riqueza de especies, distribución y abundancia. Sobresalen en este género especies de endemismo marcado, tales como T. chungarensis y T. laucaensis en la provincia Titicaca de la zona norte del país, y T. chiltoni presente sólo en las cuencas de los ríos Bío-Bío y Andalién. En tanto, T. areolatus es una especie de amplia distribución y muy abundante en ambientes de sustrato de gravilla y bolones, que abarca desde Huasco por el norte hasta la Isla Grande de Chiloé por el sur (Arratia et al.1981, Dyer 2000a).

Los Osmeriformes se encuentran representados también por un número importante de especies (9) en Chile, aún cuando Galaxias alpinus y Aplochiton marinus son consideradas como especies dudosas (Dyer 2000a). En este orden, Galaxias maculatus destaca por su distribución gondwánica, presentando la más amplia distribución disjunta entre todos los peces de agua dulce (Berra et al. 1996).

Esta especie habita tanto en Australia, particularmente en Tasmania y Nueva Zelandia, como en Sudamérica (McDowall 1971a,b, Azpelicueta et al. 1996, Berra 2003). En Chile presenta poblaciones tanto diadrómicas como lacustrinas (Campos 1973b y 1974), en las cuales se observa diferencias de tamaño en cuanto a sus huevos, embriones-libres y larvas metamórficas, así como en sus épocas de reproducción (Cussac et al. 2004). Galaxias platei tiene amplia distribución en la Patagonia, presentando adaptaciones a un clima altamente riguroso, tales como hábitos bentónicos en aguas profundas, retina adaptada a ambientes oscuros (con aguas de alta carga de sólidos), presencia de una línea lateral cefálica, protección de las branquias contra la abrasión, tolerancia a bajas de oxígeno y baja tasa metabólica (Cussac et al. 2004). Recientemente se han colectado individuos de G. platei de hasta 680g y 36,8 cm de longitud total en la Región de Aysén. Galaxias globiceps, por otra parte, se encuentra restringida a un pequeño tributario del río Maullín (McDowall 1971a, Berra & Ruiz 1994) y es considerada una especie rara (Campos et al. 1998). Berra y Barbour (1998), en base al estudio de ejemplares juveniles, plantean la problemática si esta especie está ya extinta o no. Sin embargo, el rango de distribución de esta especie ha sido recientemente ampliado por Murillo & Ruiz (2002), incluyendo las localidades de Los Alerces cerca de Puerto Montt y en el río Cipresal ubicado en la costa occidental de la Isla de Chiloé. Las especies de Brachygalaxias por su parte se diferencian de B. bullocki por presentar una amplia distribución en la zona centro-sur, entre los ríos Itata y Maullín, en tanto B. gothei está fuertemente restringida a pequeños sectores en las cercanías de Talca. La validez de esta última especie fue discutida por Dyer (2000a). Las especies de Aplochiton tienen un rango de distribución latitudinal al sur de los 42°20' en las cercanías del océano (Cussac et al. 2004), a excepción de A. zebra en la cuenca del río Bío-Bío, donde fue descrita como habitante de los lagos andinos Icalma y Galletué (Campos et al. 1993a).

En número de especies, le siguen a Siluriformes y Osmeriformes el orden Atheriniformes, representado en Chile por 7 especies. Dyer (2000b) entrega una revisión completa de este grupo en Chile, manteniendo sólo una especie como dudosa (Odontesthes (Cauque) itatanum). Los órdenes Cyprinodontiformes, Characiformes y Perciformes presentan cada uno 5 o 4 especies en Chile. El primero, representado por el género Orestias endémico de la provincia Titicaca, resulta altamente singular por su distribución disjunta y restringida a distintos salares (Arratia 1982a, Parenti 1984, Vila & Pinto 1986). Recientemente, Vila (en prensa) ha propuesto una nueva especie de Orestias para Chile, la cual se encuentra en la Laguna Piacota.

Los Characiformes, representados por el género Cheirodon, se distribuyen alopátricamente en un sentido latitudinal. Así, Ch. pisciculus es una especie característica de la parte baja del río Maipo (Duarte et al. 1971), Ch. galusdae en los ríos Itata, Andalién y Bío-Bío (Campos et al. 1993b, Ruiz 1993, Habit 1998a, Habit et al. 2003) y Ch. australe en los "ríos andinos del sur de Chile" (sensu Campos 1985: Imperial, Toltén, Valdivia, Bueno y Maullín). También Ch. kiliani, una especie "rara" (sensu Campos et al. 1998), se distribuye en sectores costeros desde el Lago Lanalhue hasta el río Valdivia (Dyer 2000a). Estos peces viven generalmente en grandes grupos asociados a la vegetación acuática, donde se alimentan de las comunidades de auwfuchs o comunidades epibénticas (Victoriano & Habit, 1993, Vila et al. 1999a). La presencia de Ch. pisciculus entre los ríos Huasco y Maipo debe ser confirmada debido a que sólo hay registros actuales de la especie introducida Ch. interruptus.

Los Perciformes están representados en Chile por los géneros Percichthys y Percilia, este último, endémico de la provincia Chilena (Dyer 2000a). Percichthys trucha presenta una amplia distribución latitudinal, entre Valparaíso y Tierra del Fuego, en tanto que P. melanops abarca entre Valparaíso y Concepción (Arratia et al. 1981, Arratia 1982b, Campos & Gavilán 1996), donde han sido descritas como especies simpátricas (Campos et al. 1993). En tanto, las dos especies de Percilia (P. gillissi y P. irwini) sólo han sido descritas en simpatría en la cuenca del río Andalién por Ruiz (1993). En el río Bío-Bío sólo estaría P. irwini, mientras P. gillissi se describe entre el río Aconcagua y el lago Llanquihue (Zunino et al. 1999, Vila et al. 1999a, Dyer 2000a).

Sin embargo, análisis moleculares indican que P. gillissi no es monofilética y que la taxonomía y patrones filogeográficos dentro del género Percilia, son más complejos de lo que se pensaba (Ruzzante et al. en prensa).

Finalmente, los ordenes Petromyzontiformes y Mugiliformes se encuentran representados por dos y una especie, respectivamente. El grupo de las lampreas está representado en Chile por las especies Geotria australis y Mordacia lapicida, siendo esta última endémica de Chile (McDowall 1988, Neira 1984). Ambas especies tienen distribuciones discontinuas desde el río Aconcagua a Tierra del Fuego, son parásitas y anádromas (Neira 1984, Campos et al. 1993a). En los ríos andinos y de la Cordillera de la Costa de la zona centro-sur es común encontrar larvas amocetes y macroftalmias en las zonas de sustrato fino y fangoso. Los adultos son escasos y sólo se registran temporalmente cuando suben a los ríos a reproducirse. El orden Mugiliformes está representado por Mugil cephalus, especie catádroma facultativa con una gran capacidad osmorregulatoria, la cual puede remontar hasta 50 km aguas arriba en los río andinos, como en el Itata (Habit 1998a).

El estado de conservación de la fauna de peces continentales de Chile fue revisado por un grupo de especialistas en 1998 (Campos et al. 1998, Tabla I). De esta revisión se concluye que este grupo de vertebrados presenta importantes problemas de conservación, estando sólo dos especies clasificadas como fuera de peligro (Ch. australe y M. cephalus). Entre las principales amenazas para la fauna de peces referidas a la alteración de hábitat se encuentran la construcción de embalses para centrales hidroeléctricas, la extracción de agua para riego, el vertido de residuos líquidos industriales y aguas servidas, la extracción de áridos, la canalización o semicanalización de los cauces, sustitución de bosque nativo por plantaciones forestales y contaminación difusa por pesticidas. Ejemplo de los impactos de algunas de estas acciones sobre la fauna nativa de peces han sido descritos para el funcionamiento de canales de riego (Habit & Parra 2001), construcción y operación de centrales hidroeléctricas de paso (Habit et al. 2002), efecto de efluentes domésticos (Habit et al. 2005) y efectos acumulativos inducidos por acciones humanas (Habit et al. 2006). Estos trabajos muestran la disminución local de poblaciones de peces nativos y la alta capacidad de colonización de especies bentónicas como T. areolatus. La magnitud e importancia de los efectos de tales acciones sobre la fauna de peces nativos parece estar altamente relacionada con el grado de intervención previa en los sistemas acuáticos, presentando ambientes de condiciones más prístinas, comunidades más resistentes y resilientes (Habit et al. en prensa).

En cuanto a las amenazas biológicas, la de mayor impacto es el efecto de especies de peces introducidas (22 en el país), para las que en la mayoría de los casos se desconoce su real efecto sobre la ictiofauna nativa. Una mención especial tiene la invasión masiva de Oncorhynchus y Salmo, cuyos efectos en los ecosistemas límnicos chilenos es desconocido (Dyer 2000a, Gajardo & Laikre 2002, Habit & Rosenberger 2004). La depredación de especies nativas por parte de salmónidos ha sido reportada por Arenas (1978), Zama & Cardenas (1982), Ruiz et al. (1993) y Ruiz & Berra (1994), sin embargo, la magnitud e importancia de esta interacción no ha sido evaluada en Chile. El posible efecto negativo de salmonídeos sobre la distribución y abundancia de peces nativos en la zona sur de Chile ha sido discutido por Vila et al. (1999b) y Soto et al. (2003). Para ríos de la Isla Grande de Tierra de Fuego, Vila et al. (1999b) describieron una distribución fuertemente fragmentada de G. maculatus, sólo restringida a sectores con represas de castores (Castor canadienses), sugiriendo un efecto combinado de la presencia de salmonídeos y castores. Por su parte Soto et al. (2003) reportan la total ausencia de peces nativos en ríos desde los 41°S hasta Tierra del Fuego. La presencia y dominancia de salmonídeos en esta área geográfica (principalmente S. trutta), sugiere un desplazamiento de la fauna nativa por parte de los introducidos. De igual forma, Parra et al. (2003), estudiando el efecto de los niveles de trofía en lagos costeros de Chile central, encontraron un incremento de la riqueza de especies en ambientes de mayor trofía, pero con una mayor dominancia de especies introducidas tolerantes (e.g. Cyprinus carpio y Odontesthes bonariensis). El incremento de C. carpio y desplazamiento de especies nativas como P. trucha, P. melanops y O. mauleanum ha sido también detectado en ambientes de pozones con influencia de efluentes de celulosa en el río Bío-Bío (Habit et al. 2006). Por su parte, en zonas de ambientes someros del mismo río, el efecto de efluentes industriales implica el reemplazo de especies nativas como P. irwini por la especie introducida y tolerante Gambusia holbrooki (Habit et al. 2006). La introducción de la rana africana Xenopus leavis ha impactado notoriamente poblaciones de pejerreyes en el sector Colliguay del río Maipo y estero Limache del río Aconcagua (Dyer, obs. pers.). El efecto de esta introducción en los ríos de la zona central debe ser cuantificado.

Vacios de conocimiento

Los principales vacíos de conocimiento sobre la ictiofauna dulceacuícola en Chile son los siguientes: 1) Se requieren estudios filogenéticos de los taxa nativos y especialmente de galaxiinos y Aplochiton. Además se requiere resolver las relaciones filogenéticas entre las especies de Diplomystes, resolver la identificación de las especies del género Orestias y de los pejerreyes del subgénero Cauque, así como las relaciones entre las especies que los componen. 2) Aclarar vacíos taxonómicos (ver especies dudosas en Tabla I). 3) Se requiere de un muestreo acabado de peces en los ríos Mataquito y Toltén, en las cuencas del área Atacameña y lagos y lagunas de la provincia Titicaca, así como en los sistemas del extremo sur del país. 4) Se requiere generar conocimiento de la biología y ecología de las especies nativas. Existe escasa o nula información sobre épocas de reproducción, fecundidad, estrategias reproductivas, edad, capacidad locomotora, migraciones, nicho trófico, distribución espacio-temporal a micro, meso y macroescala, carga íctica de ríos y lagos. 5) Se requieren estudios cuantitativos que analicen el efecto de especies introducidas en las nativas y de las acciones antrópicas que están causando la disminución de poblaciones (ver párrafos anteriores). Esta información es de vital importancia para adoptar medidas de conservación apropiadas para cada especie y sistema acuático.

Especialistas en el grupo y colecciones de referencia

En la Tabla II se indican los especialistas nacionales y extranjeros que actualmente se encuentran desarrollando investigación en algún grupo de peces limínicos chilenos o temática relacionada. No podemos dejar de mencionar al Dr. Hugo Campos Cereceda (q.e.p.d.), quién fue uno de los precursores del estudio de peces límnicos en Chile, y quien generó un valioso cuerpo de conocimiento, tanto en el ámbito de la taxonomía y sistemática como en la biología y ecología de la ictiofauna chilena.

La Tabla III muestra las principales colecciones de referencia en Chile y el extranjero, muchas de las cuales están disponibles on-line. Sería de gran utilidad para el desarrollo de la ictiología continental en Chile digitalizar las colecciones existentes en el país y hacerlas disponibles a través de páginas Web institucionales o colectivas, como es el caso de los proyectos NEODAT II (www.neodat.org) y FISHNET (http://speciesanalyst.net/fishnet/partners.html).

CONCLUSION

Aun cuando la ictiofauna de sistemas límnicos chilenos es pobre en especies, presenta un alto valor sistemático, biogeográfico y de conservación. Atentan contra su conservación los vacíos de conocimiento sobre su distribución, abundancia, sistemática y biología, necesarios para implementar adecuadas medidas de mitigación y manejo frente a las amenazas que mantiene un alto número de especies en riesgo de extinción (40%).

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue parcialmente financiado por el Proyecto DIUC Patagonia 205.310.042-15P.

 

Tabla I. Listado de especies de peces y lampreas presentes en las aguas dulces de Chile. El endemismo está referido a peces de agua dulce de Chile, incluyendo las provincias biogeográficas Chilena, Patagónica y Titicaca (sensu Dyer 2000a). Las categorías de conservación están basadas en Campos et al. (1998). ?: especie dudosa.

Table I. List of freshwater fish and lampreys present in Chile. Endemisms are referred to Chile, including the Chilean, Patagonian and Titicaca biogeographic provinces (sensu Dyer 2000a). The conservation categories are based on Campos et al. (1998). ?: species with doubt.

 

Tabla II. Especialistas en peces de agua dulce en Chile y en el extranjero.

Table II. Freshwater fish specialists in Chile and other countries.

Tabla III. Principales colecciones de peces de agua dulce en Chile y el exterior, y museos en línea.

Table III. Most important collections of Chilean freshwater fishes in Chile and in other countries, and online museums.

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Fecha de recepción: 30.08.05

Fecha de aceptación: 19.12.05

 

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