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Gayana (Concepción)
versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538
Gayana (Concepc.) v.72 n.1 Concepción jun. 2008
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382008000100010
Gayana 72(1): 79-93, 2008 AMBIENTE ACUATICO POLYCYSTINA RADIOLARIA (PROTOZOA: NASSELLARIA AND SPUMELLARIA) SEDIMENTED IN THE CENTER-SOUTH ZONE OF CHILE (36°- 43° S) Odette Vergara S.1, Margarita Marchant S. M.1 & Susana Giglio2,3 1Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile, odvergar@udec.cl. 2Laboratorio de Procesos Oceanográficos y Clima (PROFC), Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. 3Magíster en Ciencias con mención Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. RESUMEN Los radiolarios son protozoos planctónicos marinos, los cuales, a pesar de ser sólo una célula, son sofisticados y complejos organismos. La Subclase Radiolaria está formada por 2 superórdenes: Trypilea y Polycystina, siendo el último el más estudiado, pues su esqueleto de opal es más resistente a la disolución en agua de mar y por ende, más comúnmente preservados en el registro fósil. Los radiolarios han sido usados como una útil herramienta oceanográfica, bioestratigráfica y paleoambiental, gracias a su esqueleto de sílice y a su gran rango geológico. En nuestro país el conocimiento de este grupo es muy escaso, es por esto que el presente trabajo, tiene como principal objetivo, aportar con la identificación y descripción de especies de radiolarios Polycystinos, no antes registrados para esta zona en particular. El material fue recolectado por la Expedición PUCK R/V Sonne Cruise SO-156 Valparaíso-Chiloé-Talcahuano realizada en mayo de 2001. Se analizaron 20 muestras tomadas entre 125 y 3.485 m de profundidad, distribuidas desde Concepción hasta Chiloé (36º-43ºS). Se identificaron un total de 28 especies pertenecientes a 20 géneros y a 9 familias. La mayor cantidad de individuos fue encontrada en la estación 3 frente a Concepción a 798 m de profundidad, lo que se asocia a los periodos de surgencias estacionales y a procesos de sedimentación de las testas y disolución del opal relativamente cortos. Hacia el sur disminuye notablemente la abundancia de ambos órdenes estudiados. Palabras claves: Radiolarios, Polycystina, Nassellaria y Spumellaria, recientes, opal, Pacífico sureste, Chile. ABSTRACT The radiolarians are planktonic marine protozoans, which although be only one cell, are sophisticated and complex organisms. The Subclass Radiolaria is formed by two superorders: Trypilea and Polycystina, this last is the most studied, because its skeleton from opal is resistent to the sea water disolution and for this reason are preserved in the fosil record. The radiolarians have been used like a useful oceanographic, biostratigraphic and paleoambiental tool for their silica skeleton and large geologic range. In our country the knowledge of this group is poor, for this reason the present work has the objective to contribute with the indentification and description of Polycystins radiolarians not described and recorded before for this particular zone. The material used was obtained to the PUCK R/V Sonne Cruise SO-156 Valparaíso-Chiloé-Talcahuano Expedition realized in may of 2001. The 20 samples were obtained with a multicore between 125 and 3.485 m depth distributed from Concepción to Chiloé (36°-43°S). Were idientified 28 species appertaining to 20 genus and 9 families. The major amount of individuals was found in the station 3 in front of Concepción to 789 m depth, this could be associated at the seasonals upwelling periods and process to sedimentation of the shells and opal disolution relatively short. Southward decrease the abundance of the two orders studied. Keywords: Radiolarians, Polycystina, Nassellaria and Spumellaria, recents, opal, South Eastern Pacific, Chile. INTRODUCCION Los radiolarios son protozoos marinos, holoplanctónicos, cuya máxima concentración se encuentra en la capa fótica o hasta los 100 m de la superficie, pero también pueden vivir a varios metros de profundidad en las zonas epipelágica y mesopelágica (Kling & Boltovskoy 1995), distribuyéndose ampliamente en los mares y océanos mundiales (Grupta et al. 2002). Aparecieron en el Precámbrico y su preservación en los sedimentos marinos ha permitido usarlos (tanto fósiles como recientes) en una variedad de estudios: bioestratigráficos (Wesberg & Riedel 1978), biogeográficos (e.g. Boltovskoy 1994, 1999; Kling & Boltovskoy 1995), paleoclimáticos y de productividad (e.g. Boltovskoy 1988; Boltovskoy et al. 1993), paleoecológicos (e.g. Molina-Cruz & Herguera 2002) y taxonómicos (e.g. Haeckel 1887; Benson 1966; Riedel 1967a, b; Abelmann 1992). Se caracterizan por la presencia de extensiones protoplasmáticas o seudópodos del tipo axópodos y filópodos, y por la presencia de una conchilla o esqueleto silíceo de configuración generalmente radial, que constituye el principal atributo para identificar las especies, especialmente las sedimentadas y fosilizadas (Campbell 1954; Kudo 1969). La clasificación de Radiolaria se basa exclusivamente en el esqueleto. Sin embargo, se incluyen algunas características del citoplasma que permiten identificar algunos órdenes. Un rasgo que distingue a todos los radiolarios es la cápsula central, una membrana proteica perforada que divide el citoplasma en dos áreas: el endoplasma o citoplasma intracapsular, y el calimma o citoplasma extracapsular. La cápsula central puede ser esférica (Spumellaria) o elongada y periforme (Nassellaria). El citoplasma intracapsular cuenta con sustancias de reserva y con organelos (núcleo o nucleolo, mitocondria y otros organelos, excepto vacuolas digestivas) que cumplen las funciones reproductivas y producción de energía. El esqueleto de las formas solitarias posee un tamaño que varía entre los 30 y 300 µm (Boltovskoy 1998), pero en las colonias, de forma excepcional, se han encontrado tamaños de hasta 3 m (Swanberg 1979). Los radiolarios juegan un importante rol en el ciclo de sílice de los océanos y, junto con diatomeas y silicoflagelados, son los responsables de generar la formación de sedimentos silicios en ambientes marinos profundos de bajas latitudes, tal como sucede en la zona este del Océano Pacífico. La producción de estos organismos está limitada por la disponibilidad del sílice disuelto, en aquellos lugares donde su concentración es alta, las diatomeas son el fitoplancton dominante (Libes 1992) y por lo tanto, es de esperar que la producción de radiolarios también sea alta. En Chile la primera información que se tiene de los radiolarios corresponde al estudio realizado por Haeckel (1887) con material recolectado por el Challenger (1873-1876). Zapata & Olivares (2005) describieron e ilustraron 30 especies de radiolarios en Caldera. También en la misma zona norte Zapata & Rojas (2006) describen e ilustran 60 especies de Polycystinos. Como se infiere, existen muy pocos estudios de radiolarios en nuestro país, es por esta razón que el objetivo principal de este trabajo es dar a conocer la radiolariofauna presente en los sedimentos desde Concepción (36°S) hasta la Isla de Chiloé (43°S) a diferentes profundidades, realizando análisis cuali y cuantitativo de la radiolariofauna. MATERIALES Y METODOS El material estudiado fue recolectado durante la Expedición científica PUCK SONNE SO 156 (Hebbeln et al. 2001), realizada en mayo de 2001. Se recolectaron 20 muestras con multicore a profundidades que variaron entre 125 y 3.485 m, desde Concepción hasta la Isla de Chiloé (36º- 43ºS) (Tabla I, Fig.1). Todos los análisis se realizaron en el Laboratorio de Foraminiferología de la Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas (Universidad de Concepción), donde se procedió a extraer aprox. 1 cm (10 cm. de diámetro) del sedimento del multicore, el que fue lavado, secado y tamizado, separándolo en 2 fracciones (>212; 212-150 mm). Este sedimento fue revisado bajo lupa y los ejemplares obtenidos se depositaron en reglillas faunísticas para realizar su identificación específica y contabilización. Las especies encontradas fueron fotografiadas utilizando un microscopio electrónico de barrido (Laboratorio de Microscopía Electrónica, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción). Para la determinación taxonómica de las especies se utilizaron trabajos de los siguientes autores: Haeckel (1887), Takahashi (1991), Van de Paverd (1995) y Boltovskoy (1998). Para la determinación de los Taxa superiores se siguió el criterio de Cavalier-Smith (1998). Figura 1. Distribución geográfica de las 20 muestras de sedimento extraídas entre la Bahía de Concepción y la Isla de Chiloé (36º-43ºS) durante mayo de 2001. Figure 1. Geographic location of the gathered stations between Concepción and Chiloé Island (36º-43ºS), Chile, during may, 2001. Table I. Geographic location and depth of the samples collected between Concepción Bay and Chiloé Island (VIII-XI Región), Chile. RESULTADOS I. Taxonomía
Lista 1: Lista taxonómica de Spumellarios presentes desde la Bahía de Concepción hasta Chiloé, Chile.
Reino: PROTISTA Haeckel, 1886
Género: Carposphaera Haeckel, 1881
Género: Cenosphaera Haeckel
Género: Hexacontium Haeckel, 1881
Género: Cladococcus Haeckel, 1862
Género: Hellipsoxiphium Haeckel, 1862
FAMILIA: SPONGODISCIDAE Haeckel 1862, emend. Petrushevskaya & Kozlova, 1972
Género: Spongotruchus Haeckel, 1860
Género: Spongopyle Haeckel 1887
Género: Spongodiscus Ehrenberg, 1854
Género: Axoprunum Haeckel, 1887
FAMILIA SPONGURIDAE Haeckel 1862
FAMILIA PORODISCIDAE Müller, 1858
FAMILIA: PYLONIIDAE Haeckel, 1882
FAMILIA: THOLONIIDAE Haeckel, 1887
Orden: NASSELLARIA Ehrenberg, 1875
Género: Stichopilium Haeckel (?)
FAMILIA THEOPERIDAE Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967
Género: Dictyophymus Ehrenberg, 1847, emend. Nigrini, 1968
Género: Litharachnium Haeckel 1862
Descripción de las especies: Actinomma hastatum van de Paverd Actinomma hastatum van de Paverd, 1995: pl. 35, fig. 35. Descripción: Conchilla cortical gruesa cubierta por espinas primarias largas y entre ellas se aprecian pequeñas espinas secundarias. Los poros son redondeados pero por encontrarse el material sucio con materia orgánica no es posible describirlos en su totalidad. El diámetro de la conchilla es de 100 µm y el de las espinas de 25 µm. Actinomma sp. A Descripción: Conchilla cortical esférica cubierta con aproximadamente 6 espinas de bases triangulares. Los poros son circulares y subregulares. El diámetro de la conchilla es de 100 µm y el de las espinas de 15 µm. Actinomma sp. B Descripción: Conchilla cortical tosca cubierta por numerosas (aprox. 50) espinas de base triangular, todas del mismo tamaño. Poros subregulares (grandes y pequeños). El diámetro de la conchilla es de 125 µm. Actinomma sp. C Actinomma sp. C Zapata & Olivares, 2005: pl. 2, fig. 4. Descripción: Conchilla cortical gruesa, cubierta por numerosas espinas primarias largas (más de 20 espinas) y entre ellas se aprecia pequeñas espinas secundarias. El número de poros redondeados en el ecuador de la conchilla varía entre 8 y 10. El diámetro de la conchilla es de 50 µm y el de las espinas de 30 µm. Actinomma sp D. Descripción: Especie formada por tres cáscaras concéntricas, la más externa o cáscara cortical presenta 10 espinas principales con una base triangular, entre ellas se aprecian espinas secundarias más pequeñas. Los poros son ovales y grandes. El diámetro de la conchilla es de 50 µm y el de las espinas es de 20 µm. Actinomma circumtexta van de Paverd Actinomma circumtexta van de Paverd, 1995: pl. 35, fig. 7. Actinoma arcadophorum, Haeckel Actinomma arcadophorum, Haeckel, 1887, p. 225, pl. 29, figs. 7, 8; Nigrini, 1967, p. 29, pl. 2, fig. 3. Carposphaera sp. van de Paverd Carposphaera sp. van de Paverd , 1995: pl.16. fig. 5a y b. Carposphaera angulata van de Paverd Carposphaera angulata van de Paverd, 1995: pl. 16, fig. 1, 2. Cenosphaera cristata Haeckel Cenosphaera cristata Haeckel, 1887, p. 66. Lámina (Storyboard) 1: 1: Actinomma hastatum (conchilla (shell): 100 µm, espinas (spines): 25µm); 2: Actinomma sp. A (conchilla (shell): 100 µm, espinas (spines): 15 µm); 3: Actinomma sp. B (conchilla (shell): 125 µm); 4: Actinomma circumtexta (conchilla: 50 µm, espinas (spines): 20 µm); 5: Actinomma sp. C (conchilla (shell): 50 µm, espinas (spines): 30 µm); 6: Actinomma sp. D (conchilla (shell): 50 µm, espinas (spines): 20 µm); 7: Actinomma arcadophora (conchilla (shell): 200 µm); 8: Cenosphaera cristata (conchilla (shell): 50 µm); 9: Carposphaera angulata (conchilla (shell): 100 µm). Hexacontium hexacanthum van de Paverd, 1995: pl. 37, fig. 7 Cladococcus viminalis Haeckel Cladococcus viminalis Haeckel, 1862: pl. 369; pl. 14, figs. 2-3. Ellipsoxiphium palliatum Takahashi Ellipsoxiphium palliatum Takahashi, 1991: pl. 14, fig. 11. Dictyocoryne profunda Ehrenberg Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1872: p. 288, lám. 7, fig. 23. Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg) Dictyocoryne truncatum (Ehrenberg)
Spongotruchus glacialis Popofsky Spongotruchus glacialis Popofsky, 1908: p. 228, lám. 26, fig. 8; lám. 27, fig. 1; lám. 28, fig. 2. Spongopyle setosa Takahashi Spongopyle setosa Takahashi 1991: pl. 19, fig. 9. Spongodiscus biconcavus Haeckel Spongodiscus biconcavus Benson, 1966, p. 214-215; pl. 11, fig. 1; text-fig. 14. Axoprunum stauraxonium Haeckel Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887, p. 298, pl. 48, fig. 4. Descripción: Conchilla elipsoidal, con poros espaciados uniformemente de forma circular a subcircular. Presenta dos espinas dorsales polares desiguales, cilíndricas o cónicas aplanadas en la base. A menudo no presentan cáscara medular. El Museo: MZUC (UCCC) 33129, 1 ejemplar, 212-150 µm. Spongurus minor Van de Paverd Spongurus minor Van de Paverd ,1995: pl. 53, figs. 1-2 Lámima. 2: 1: Carposphaera sp. (conchilla: 50 µm); 2: Hexacontium hexacanthum (conchilla (shell): 100 µ, espinas (spines): 20 µm); 3: Spongurus minor (conchilla (shell): 150 µm) ; 4: Dictyocoryne profunda (175 µm); 5: Dictyocoryne truncatum (150 µm) ; 6: Cladoccocus viminalis (conchilla (shell): 100 µm, espinas (spines): 50 µm) ; 7: Spongotruchus glacialis (conchilla (shell): 200 µm, espinas (spines): 20 µm) ; 8: Stylodictya multispina (conchilla (shell): 175 µm) ; 9: Spongopyle setosa (conchilla (shell): 100 µm). Stylodictya multispina. Haeckel Stylodictya multispina. Haeckel,1860: p. 842; 1862: p. 496, lám. 29, fig. 5. Amphitholus acanthometra Haeckel Amphitholus acanthometra Haeckel, 1887, Challenger Rept., Zool., vol. 18, p. 667, pl. 10, figs. 5-6.
Cubotholus octoceras. Haeckel Cubotholus octoceras. Haeckel, 1887, Challenger Rept., Zool., vol. 18, p. 681. Lamprocyclas maritalis Haeckel Lamprocyclas maritalis Haeckel, 1887: p. 1390, lám. 74, figs. 13, 14. Stichopilium sp. Takahashi Stichopilium sp. Takahashi, 1991: pl.39, figs. 17,18,19. Peripyramis circumtexta Haeckel Peripyramis circumtexta Haeckel, 1887: p. 1162; pl. 54, fig. 5. Dictyophymus hirundo Haeckel Dictyophymus hirundo Haeckel, 1887 Litharachnium tentorium Haeckel Litharachnium tentorium Haeckel, 1862: p. 281; pl. 4, figs. 7-10. Lámina (Storyboard) 3: 1: Spongodiscus biconcavus (conchilla (shell): 175 µm); 2: Amphitolus acanthometra (conchilla (shell): 125 µm); 3: Cubotholus octoceras (Conchilla: 50 µm); 4: Ellipsoxiphirum palliatum (conchilla (shell): 150 µm, espina larga (long spine): 50 µm, espina corta (short spine): 25 µm); 5: Axoprunum starauxonium (conchilla (shell): 100 µm, espina larga: 50 µm, espina corta: 25 µm); 6: Stichopilium sp.(conchilla (shell): 100 µm) 7: Dictyophymus hirundo (conchilla (shell): 50 µm) ; 8: Litharacnium tentorium (conchilla (shell): 100 µm); 9: Lamprocyclas maritalis ventricosa (conchilla (shell): 125 µm); 10: Peripyramis circumtexta (conchilla (shell): 175 µm).
II. Composición cuantitativa de radiolarios La distribución latitudinal de los radiolarios obtenidos entre Concepción y la Isla de Chiloé se muestra en la Fig. 2; donde se puede observar que existe una tendencia general a la disminución en la concentración de radiolarios desde la estación frente a Concepción (con un máximo de 17 ind/cm3) hacia el sur de la zona estudiada. Pero, cabe destacar, que a los 38ºS la abundancia vuelve a aumentar, encontrándose frente a Valdivia un total de 8 ind/cm3; después de esta estación, hacia el sur, continúa la tendencia antes mencionada. Las especies con la abundancia relativa más alta son 5: Cenosphaera cristata (40,6%), Spongotruchus glacialis (15,7%), Spongopyle setosa (15,2%), Carposphaera sp. (4,2%) y Lamprocyclas maritalis ventricosa (7%) (Tabla II, Fig. 2). La distribución latitudinal de los radiolarios obtenidos entre Concepción y Chiloé se muestra en la Fig. 3, donde se puede observar que existe una tendencia general a la disminución en la concentración de radiolarios desde la estación frente a Concepción (con un máximo de 17 ind/cm3) hacia el sur de la zona estudiada. Pero, cabe destacar que a los 38ºS la abundancia vuelve a aumentar, encontrándose frente a Valdivia un total de 8 ind/cm3; después de esta estación, hacia el sur, continúa la tendencia antes mencionada. Table II. Relative total abundance of the radiolarians from Concepción to Chiloé Island. Figura 2. Abundancia relativa de las 5 especies más abundantes presentes en el área de estudio. Figure 2. Relative abundance of the 5 species more abundant presents in the study area. Figura 3. Distribución de radiolarios de acuerdo a latitud (°S) y abundancia (ind/cm3). Figure 3. Radiolarians distributions in relation with latitude (°S) and abundance (ind/cm3). El Orden Spumellaria es el que presenta la mayor abundancia en los sedimentos de la zona muestreada. Esto coincide con el trabajo realizado por Zapata & Olivares (2005) en los sedimentos de Caldera, Norte de Chile, donde encuentran un claro predominio de este Orden, al igual que en otras partes del mundo (e.g. Benson 1966; Kling & Boltovskoy 1995; Grupta et al. 2002; Yamashita et al. 2002; Nimmergut & Abelmann 2002). Las diferencias latitudinales en la composición cuali y cuantitativa de la tanatocenocis de radiolarios a lo largo de la zona muestreada reflejan un claro mecanismo de distribución, en el cual existe una disminución de la abundancia y diversidad hacia el sur, coincidiendo con el trabajo de Mothadi et al. (2005), donde la concentración del opal también disminuye en los sedimentos hacia el sur de la zona de estudio. Al frente de Concepción (36ºS), la abundancia alcanza su máximo, lo que puede estar asociado a los periodos de surgencias estacionales, pues las cantidades de sílice disuelto son muy altas en aquellas regiones del mundo que presentan estos eventos. Este sílice disuelto es removido del agua de mar a partir de la formación de sílice biogénico, es decir, a través de la producción de partes duras de organismos como: radiolarios, diatomeas, silicoflagelados y esponjas (Libes 1992). Probablemente, las tasas de producción de radiolarios en la zona frente a Concepción son altas, coincidiendo con periodos relativamente cortos de sedimentación y el grado de preservación de las testas en los sedimentos de esta zona es relativamente alto. Aunque cabe mencionar que, a pesar de que en esta latitud los radiolarios se preservan bien en los sedimentos, su abundancia no es comparable con la de las diatomeas, también de puro opal, las que, de acuerdo a Romero & Hebbeln (2003), frente Concepción, alcanzan sus máximos (3x104 valvas/g sedimento seco). Otro factor que puede ser considerado es el gran aporte de sílice que el río BioBío podría hacer a las costas de la VIII Región; el río también ayudaría a aumentar la concentración de este elemento en la zona estudiada frente a Concepción. Las 28 especies encontradas en este estudio, son en su mayoría cosmopolitas, ubicándose en los más variados ambientes y profundidades (e.g. Benson 1966; Kling & Boltovskoy 1995; Grupta et al. 2002; Yamashita et al. 2002; Nimmergut & Abelmann 2002). La especie más abundante encontrada en este estudio es Cenosphaera cristata, pero existe mucha confusión a cerca de su clasificación, por lo que en este estudio sólo se buscó bibliografía asociada al Género Cenosphaera, el cual, de acuerdo a los datos recopilados, se distribuye en los sedimentos superficiales del fondo marino de la Bahía de la Paz, México (Alvarez & Murillo 1989), relacionada a procesos de surgencias, también en los sedimentos del Norte de Chile (Zapata & Olivares 2005), Golfo de California (Benson 1966), Este Ecuatorial del Océano Pacífico (Boltovskoy & Jankilevich 1985), Noreste tropical del Océano Atlántico (Boltovskoy & Uliana 1996). Frente a Concepción, como la mayoría de las especies encontradas en este estudio, este género alcanza su mayor abundancia, por lo que podría estar relacionado a zonas de alta productividad, tal como en Bahía de la Paz y el Golfo de California. _ Spumellaria, con 6 familias representativas (Actinommidae, Spongodiscidae, Tholoniidae, Pyloniidae, Sponguridae y Porodiscidae), 16 géneros (Actinomma, Carposphaera, Hexacontium, Axoprunum, Dictyocoryne, Stylodictya, Cubotholus, Carposphaera, Cenosphaera, Elliposoxiphium, Stylosphaera, Cladococcus, Amphitolus, Spongodiscus, Spongotruchus y Spongopyle), 22 especies y de éstas, 5 se identificaron sólo hasta nivel genérico. _ Nassellaria, con 3 familias representativas (Pterocorythidae, Theoperidae y Archiphormididae), 5 géneros (Lamprocyclas, Dictyophymus, Peripyramis, Stichopilium y Litharachnium), 5 especies y de éstas, una se identificó sólo hasta nivel genérico. _ Las especies con la abundancia relativa más alta son: Cenosphaera cristata, Spongotruchus glacialis, Spongopyle setosa, Carposphaera sp. y Lamprocyclas maritalis ventricosa, las que contribuyen con un 82,7 % al total de individuos encontrados en este estudio. Las mayores abundancias se encontraron frente a Concepción (9,4-17,5 ind/cm3), lo que también coincide con las mayores concentraciones de opal (7-7,5 wt-%) en los sedimentos de la misma zona, esto estaría asociado a los periodos de surgencias estacionales. AGRADECIMIENTOS
Las autoras agradecen el financiamiento de esta investigación al Proyecto FONDECYT Nº 1040968, al personal del laboratorio de Microscopía Electrónica y de barrido de la Universidad de Concepción por su colaboración en la toma de las microfotografías (SEM) y al Departamento de Zoología por permitir la utilización de las dependencias. Se agradece además de manera muy especial al Msc. Jaime Zapata, docente de la Universidad de Los Lagos, por su colaboración en el reconocimiento de las especies, permanentes consejos y guía en el fascinante mundo de los radiolarios.
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