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Gayana. Botánica

versión impresa ISSN 0016-5301versión On-line ISSN 0717-6643

Gayana Bot. v.65 n.2 Concepción  2008

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432008000200003 

Documento sin título

Gayana Bot. 65(2): 139-144,2008

ARTICULOS REGULARES

ECOLOGIA Y DISTRIBUCION DE HYDROCOTYLE CRYPTOCARPA SPEG. EN SUDAMERICA

ECOLOGY AND DISTRIBUTION OF HYDROCOTYLE CRYPTOCARPA SPEG. IN SOUTH AMERICA

Miguel Alvarez1, Carlos Ramírez2 & Ulrich Deil1

1Biologisches Instituí II / Geobotanik, Universitat Freiburg, Schanzlestr. 1, D-79104, Alemania;
2instituto de
Botánica, Universidad Austral, Casilla 567, Valdivia, Chile. cramirez@uach.cl


RESUMEN

Hydrocotyle cryptocarpa ha sido descubierto recientemente en diferentes localidades de Chile. Se expone brevemente el actual conocimiento sobre su distribución geográfica, ciclo de vida y autoecología. H. cryptocarpa posee inflorescencias unifloras y frutos monospermos y geocarpos, dichas características la ubican en una posición aislada dentro del género Hydrocotyle. Esta especie es anual y crece en ambientes acuáticos temporales. Adaptaciones especiales a este tipo de habitat son una forma de vida tenagófita (germinación bajo el agua, floración y fructificación durante la ecofase terrestre) y representativa de un "amphibious fluctuation responder" (hojas largamente pecioladas durante la ecofase acuática, hojas de pecíolos breves en la ecofase terrestre). Su distribución es disyunta, con poblaciones halladas en Chile central (desde la Región de Coquimbo a la de La Araucanía) y otras halladas en torno al límite entre Uruguay y Argentina.

Palabras claves: Hydrocotyle, taxonomía, distribución geográfica, humedales, lagunas temporales.


ABSTRACT

Hydrocotyle cryptocarpa has recently been discovered from different localities in Chile. Our current knowledge about its total distribution, life cycle and ecology are summarized. H. cryptocarpa is monanthous, monospermous and geocarpous. With these characters, it has an isolated position within the genus Hydrocotyle. The species is annual and occurs in seasonal wetlands. Special adaptations to this habitat are the life cycle as a tenagophyte (germination under water, flowering and fruiting after desiccation of the pool) and as an amphibious fluctuation responder (long-stalked leaves in the aquatic ecophase, short-stalked leaves in the terrestrial ecophase). The distribution is highly disjunct, with populations recorded from central Chile (Region of Coquimbo to de La Araucanía), Uruguay and eastern Argentina.

Keywords: Hydrocotyle, taxonomy, geographic distribution, wetlands, vernal pool.


INTRODUCCION

El género Hydrocotyle (Apiaceae, Hydrocotyloideae) se distribuye en todo el mundo y está compuesto por especies herbáceas anuales y perennes, algunas de ellas adaptadas a diversos tipos de humedales (wetlands generalists sensu Bliss et al. 1998). En Chile está representado por unas 12 especies, todas ellas nativas (Marticorena& Quezada 1985).

La presencia de Hydrocotyle cryptocarpa Speg. en Chile fue mencionada por primera vez por Bliss et al. (1998), quienes observaron esta especie en lagunas temporales en el centro y sur de Chile. En las floras y catálogos de plantas nativas publicadas hasta esa fecha no existía registro alguno de ella (e.g. Reiche 1899, Marticorena& Quezada 1985). Sin embargo, según una revisión de ejemplares del Herbario de la Universidad de Concepción (CONC) y del Herbario de la Albert-Ludwigs-Universitát Freiburg (FB), se constató que la especie citada como ''Hydrocotyle sp." en el trabajo sobre lagunas temporales de Cholchol de Ramírez et al. (1994), corresponde aH. cryptocarpa (Alvarez 2008).

El objetivo de este trabajo es presentar, sobre la base del material bibliográfico disponible, las características morfológicas y ecológicas de esta especie. También se discute sobre su distribución geográfica, el estado actual de conservacióny las respectivas medidas que se deben adoptar para su protección.

MATERIALES Y METODOS

El principal objeto de estudio de este trabajo fueron los ejemplares de herbario recolectados por los autores en la localidad de Cholchol, a unos 25 km al oeste de la ciudad de Temuco. De las diversas floras consultadas para la determinación de dichos ejemplares, finalmente sólo la monografía de Pérez-Moreau (1938) contenía a dicha especie; este trabajo es a la vez la fuente principal de los datos morfológicos, taxonómicos y ecológicos aquí presentados.

Para el estudio de la distribución geográfica de H. cryptocarpa se realizó una exhaustiva búsqueda de literatura donde se mencionara a dicha especie, así como también de ejemplares depositados en diversos herbarios, tanto de Chile, Argentina y Uruguay como de Alemania.

Materiales estudiados

CHILE: Región de Coquimbo, Prov. Choapa, cruce Panamericana aPichidangui, 25 m, 09-XII-1995, Bliss 1017 (CONC). Región del Libertador General Bernardo OTüggins, Prov. Colchagua, Lolol, 110 m, 12-VI-1994, Bliss 748 (CONC). Región del Bío-Bío, Prov. Nuble, Chillan a 2 km en el camino a El Carmen, 100m,09-X-94, Bliss 519, 612, 835 (CONC). Región de La Araucanía, Prov. Cautín, Cholchol al NO de Temuco ribera delrío, 30 m,27-XI-2003, Alvarez 4573-11 (FB). Región de La Araucanía, Prov. Cautín, Cholchol al NO de Temuco, 55 m, 07-X-2006, Deü 4573-114 (FB). Región de La Araucanía, Prov. Cautín, Cholchol charcos temporales, 31 m, 10-XI-2006, Alvarez 4573-876 (FB). URUGUAY: Depto. Canelones, Margat, Barra de Arroyo Canelón Grande, común en pradera higro-hidrofítica, 18-X-1936,Rosengurt (MVM 13582-B.341). Depto. Montevideo, Santiago Vázquez, bañado cerca de terraplén del ferrocarril, muy común localmente, 03-X-1982, Alonso (MVM 2180-285).

RESULTADOS

Descripción
Hydrocotyle cryptocarpa Speg.
Spegazzini, Anales de la Sociedad Científica
Argentina 15:106.1883.

Hierba rastrera con nudos radicantes. Tallos filiformes de 0,5-1 mm de diámetro. Hojas de contorno orbicular-reniforme, de 7-15 mm de diámetro, 5-crenado-lobadas. Base de la lámina emarginada en ángulo agudo. Pecíolo de 2-5 cm de largo y 0,5-1 mm de diámetro. Estípulas irrregularmente romboidales o auriculadas, tenues, membranosas, de color castaño y con puntuaciones. Pedúnculo floral unifloro. Flores pequeñas de pétalos ovados o ovado-triangulares, superficie exterior purpúrea, la interior verdosa y purpúrea, o violácea hacia el ápice, de 2-2,5 mm de largo y 0,6-0,8 mm de ancho. Anteras elípticas, purpúreas. Filamentos de ca. 1 mm de largo. Ovarios planos y estilos filiformes, breves, divergentes. Fruto elíptico, de 6-7 mm de largo y 4-5 mm de ancho, geocárpico. Pericarpio cubierto de pelos rígidos. Generalmente aborta un carpelo a la madurez, adquiriendo entonces una forma reniforme (Pérez-Moreau 1938) (Figs. 1 y 2).

Clasificación taxonómica

H. cryptocarpa es el único representante de la secciónMonantha Pérez-Mor, la cual posee algunas características peculiares dentro del género, por ejemplo inflorescencias unifloras, frutos geocárpicos y el aborto frecuente de uno de los carpelos, formando frutos uniseminados (en el resto de las especies se forman los diaquenios, típicos de la familia Apiaceae, Pérez-Moreau 1938).

Distribución geográfica

Como resultado de las consultas a herbarios sólo se encontraron ejemplares recolectados en el centro de Chile, entre las regiones de Coquimbo y de La Araucanía, así como también ejemplares recolectados en el sur de Uruguay. En Chile esta especie ha sido documentada en la extensión ya antes mencionada (Bliss et al. 1998, Squeo et al. 2001), desde el límite norte de la zona templada siguiendo a lo largo de la zona climática mediterránea (en el sentido de Amigo & Ramírez 1998). Además de Uruguay, esta especie es mencionada también para los alrededores de


.

Figura 1. Hydrocotyle cryptocarpa en lagunas temporales en las cercanías de Cholchol (Región de La Araucanía, Chile). Figure 1. Hydrocotyle cryptocarpa in temporary ponds near Cholchol (Region de La Araucanía, Chile).


Figura 2. Forma de vida de Hydrocotyle cryptocarpa. A, floración. B, crecimiento de los frutos. Barra de escala = 1 cm. Figure 2. Life form oíHydrocotyle cryptocarpa. A, flowering. B, growth of the fruits. Scale bar = 1 cm.

 

Buenos Aires, Paraná y Corrientes (Pérez-Moreau 1938, Delucchi 2006) (Fig. 3). Estos registros son demasiado escasos y entregan una información parcializada de la distribución total de esta especie.

DISCUSION

Ecología y distribución geográfica A juzgar por los artículos revisados en este trabajo, H. cryptocarpa se especializa en habitar lagunas temporales. Pérez-Moreau (1938) indica que esta especie habita aguazales, vale decir, charcos inundados por aguas de lluvia. También ha sido encontrada en lagunas temporales del sur de Chile por Ramírez et al. (1994), Bliss et al. (1998) y Alvarez (2008).

Según nuestras observaciones hechas en las lagunas temporales de Cholchol (Región de la Araucaria, Chile), se puede describir su fenología como sigue: el ciclo de vida se inicia durante la fase acuática, germinando bajo condiciones atóxicas, que en estado vegetativo forma hojas natantes. Su reproducción se inicia durante la fase limosa, en la cual florece y forma los frutos, estos últimos son enterrados en el fango por la planta madre, en la medida que van madurando (geocarpia). Al inicio de la fase terrestre, las plantas mueren, volviendo a crecer en la temporada siguiente a partir de las semillas. Un ciclo de vida similar es presentado por Ranunculus bonariensis Poir. var trisepalus (Gillies ex Hook, et Arn.) Lourteig (Alvarez 2008). En ambos casos se trata de especies anfibias o tenagófitas, vale decir, que inician su ciclo de vida como plantas acuáticas y lo terminan como plantas terrestres (Deil 2005), y puesto que la morfología de sus hojas varíalevemente entre laforma de crecimiento sumergida, donde las hojas son flotantes y poseen un largo pecíolo y la forma terrestre, con pecíolos más cortos, pueden ser consideradas como "amphibious fluctuation responders" sensu Casanova & Brock (2000).


Figura 3. Distribución geográfica deHydrocotyle cryptocarpa (cuadrados negros). Fuente: Pérez-Moreau (1938), Ramírez etal. (1994), Bliss etal. (1998), Squeo etal. (2001) y Delucchi (2006).

Figure 3. Geographical distribution oiHydrocotyle cryptocarpa (black squares). Source: Pérez-Moreau (1938), Ramírez etal. (1994), Bliss etal. (1998), Squeo etal. (2001) and Delucchi (2006).


Analizando su dispersión, ésta es una planta autócora (Dansereau & Lems 1957), mecanismo que es muy restringido en la distancia de dispersión (todas las diásporas son depositadas junto a la planta madre), pero que reduce los riesgos de fracaso en la diseminación, ello también se asocia a la producción de pocos frutos por planta, pero con un mayor tamaño, por ende es una estratega K (Mac Arthur & Wilson 1967).

En Cholchol H. cryptocarpa domina la vegetación de los charcos junto a Ranunculus bonariensis var. trisepalus y Callitriche terrestris Raf. durante la fase acuática, pero durante la fase limosa la dominancia es adquirida por otras especies que se encuentran en lagunas temporales, como Navarretia involucrata Ruiz et Pav. y Plagiobothrys pratensis (Phil.) I.M.Johnst., las que la desplazan por competencia (Ramírez etal. 1994, Alvarez 2008).

No existen antecedentes de la presencia de esta especie en lagunas permanentes, en las cuales pudiera vegetar por más de un año. Pese a que Delucchi (2006) la considera como una hemicriptófita, suponemos que su ciclo de vida es estrictamente anual (terófita).

La distribución de H. cryptocarpa se restringe a Sudamérica, presentándose en Chile, Argentina y Uruguay (Fig. 3). Aparentemente los centros de distribución chileno-central y uruguayo-noreste argentino representan dos partes de un área disyunta, interrumpida por la Cordillera de los Andes y la Sierra de Córdoba. Este fenómeno debe ser corroborado a través de nuevos estudios de campo.

En Chile esta especie ha sido documentada entre la Región de Coquimbo y la de La Araucanía, siendo más abundante en la zona sur (Bliss et al. 1998, Squeo et al. 2001).

Su reciente hallazgo en Chile no se relaciona con una reciente introducción, sino más bien a que en estado vegetativo es fácil confundirla con Hydrocotyle ranunculoiclesL.f. (Pérez-Moreau 1938).

Importancia del estudio y conservación de esta especie Debido al escaso conocimiento de esta especie es también difícil establecer su estado de conservación, tanto en Chile (Squeo etal. 2001) como enArgentina (Delucchi 2006). Considerando que la distribución geográfica de esta especie es relativamente amplia, su presencia sólo se restringe a ambientes fragmentarios, como lo son las lagunas temporales. Dichos ambientes, que carecen de medidas de protección, son susceptibles a alteraciones producto de las actividades humanas (Luebert & Becerra 1998).

En ellos habita un alto número de especies anuales nativas y endémicas de Chile (Ramírez et al. 1994, Bliss et al. 1998, Deil et al. 2007). Por ello se hace urgente un estudio más detallado sobre la distribución y ecología de esta especie, así como también de otras plantas vasculares nativas de lagunas temporales.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Sra. Mélica Muñoz-Schick (Herbario del Museo Nacional de Historia Natural, Chile, SGO), al Prof Dr. Roberto Rodríguez (Herbario de la Universidad de Concepción, Chile, CONC) y al Prof Dr. Héctor Saúl Osorio (Herbario del Museo de Historia Natural de Montevideo, Uruguay, MVM) por su valiosa información sobre la existencia de ejemplares herborizados en dichas colecciones. Tambiénagradecemos ala Srta. Alexandra Bóminghaus (Herbarium Instituí für Biologie II Lehrstuhl für Geobotanik Albert-Ludwigs-Universitat, FB) por la confección de las ilustraciones.

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Recibo: 02.04.08

Aceptado: 12.05.08

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