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Gayana. Botánica

versión impresa ISSN 0016-5301versión On-line ISSN 0717-6643

Gayana Bot. vol.74 no.2 Concepción dic. 2017

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432017000200282 

Artículo original

Efecto de la escarificación y estratificación sobre la germinación in vitro de Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz

Effect of scarification and stratification on the in vitro germination of Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz

Mario Rodríguez Beraud1 

Jocelyne Tampe Pérez2 

Nelson Hormazábal Vásquez1 

Ximena Araneda Durán1 

Ricardo Tighe Neira1 

Paz Cárcamo-Fincheira1 

1Escuela de Agronomía, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco, Casilla 15-D, Temuco, Chile.

2Unidad de Tecnología y Procesos, Departamento de Ingeniería Química, Universidad de La Frontera, Francisco Salazar 01145, Temuco, Chile.

RESUMEN

Con el fin de mejorar la germinación de semillas de Aristotelia chilensis, se establecieron dos ensayos in vitro. En el primero, se realizó escarificación y se comparó con un testigo. En el segundo, se aplicó estratificación fría por diferentes períodos de tiempo (2, 4, 6 y 8 semanas a 4 °C en oscuridad), más un testigo sin estratificar. Las semillas fueron germinadas en placas con agua y agar (AA) e incubadas por 60 días en cámara de cultivo a 25 ± 2 °C, con tubos fluorescentes de luz fría blanca bajo un fotoperíodo de 16 h luz, 8 h de oscuridad y una intensidad lumínica de 50 μmol m-2 s-1. En todos los tratamientos se logró valores promedios de germinación superiores a los testigos. La mayor germinación se obtuvo con escarificación (Gmáx, 92%), no obstante la mayor velocidad inicial de germinación se registró con la estratificación por ochomáx semanas, alcanzando el menor tiempo medio de germinación (TM, 18 días). Los resultados demuestran que la semilla de A. chilensis presenta dormancia primaria de nivel moderado tanto exógena como endógena.

PALABRAS CLAVE: Dormancia; maqui; propagación; semillas

ABSTRACT

Two in vitro assays were performing in order to improve Aristotelia chilensis germination rate. Scarification was tested in the first assay and compare to a control. In the second assay, cold stratification was applied during 2, 4, 6 and 8 weeks at 4 °C in darkness, plus an unstratified control. Seeds were germinated on Petri dish containing water and agar (WA), and incubated for 60 days in a controlled atmosphere at 25 ± 2 °C using cold white fluorescent light tubes (50 ?mol m-2 s-1 light intensity), under a photoperiod of 16 h light and 8 h of darkness. All treatments achieved higher average germination rates than the control. The highest germination rate was obtained with scarification (Gmáx , 92%) though the fastest growth was achieved with 8 weeks of stratification, reaching the lowest average germination time of 18 days. The results demonstrate that A. chilensis seeds present a moderate level of primary dormancy, both exogenous and endogenous.

KEYWORDS: Dormancy; maqui; propagation; seeds

INTRODUCCIÓN

Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz (Elaeocarpaceae), también conocido como maqui, berrie-negro, maquei o queldrón, es un árbol, nativo de Sudamérica que crece en los bosques templados lluviosos del Sur de Chile y Argentina, que alcanza entre los 4 a 5 m de altura, y su fruto es una baya color violeta-negruzco de 5 a 6 mm de diámetro (Moesbach 1992, Hoffmann et al. 1992). Los frutos del maqui son considerados como uno de los berries más saludables de la naturaleza (Genskowsky et al. 2015), son ricos en polifenoles, taninos y antocianinas, tales como la delfinidina y cianidina, los cuales le otorgan una elevada capacidad antioxidante y antibacterial (Ruiz et al. 2010, Rubilar et al. 2011, Tanaka et al. 2013, Rodríguez et al. 2016, Romanucci et al. 2016, Genskowsky et al. 2016). Por tal razón, el maqui surge como un interesante recurso para la elaboración de extractos alimenticios y nutracéuticos (Alonso 2012, Brauch et al. 2015).

Para la propagación de A. chilensis se utiliza tanto la vía sexual como vegetativa. La propagación vegetativa se realiza a través de esquejes de tallos con la aplicación de hormonas de enraizamiento, principalmente ácido indol butírico (AIB) (Joublan et al. 1999, Palma 2001). En el caso de la propagación sexual, se recomienda la inmersión de las semillas en agua fría durante 48-72 h para obtener una buena germinación (Misle et al. 2011). No existen antecedentes sobre la germinación in vitro, solo hay estudios bajo condiciones naturales (Figueroa 2003) o con papel filtro en cámaras de germinación (Molina 2001), en cualquier caso los resultados muestran una baja germinación, entre 34 y 63% (Vogel et al. 2005), lo que supone la existencia de mecanismos de dormancia presentes en la semilla.

La dormición o latencia puede definirse como el bloqueo que tiene lugar en una semilla viable y que le impide completar la germinación en condiciones favorables, dependiendo tanto de las características fisiológicas como morfológicas de la semilla (Bewley et al. 2013, Baskin & Baskin 2014). La dormancia primaria está dada por factores exógenos y endógenos. La dormancia exógena hace referencia a las condiciones ambientales básicas que determinan el proceso de germinación como disponibilidad de agua, luz y temperatura. En tanto, la dormancia endógena es inherente a las características internas de la semilla, tales como dormancia por embriones rudimentarios, inhibición metabólica u osmótica. La dormancia combinada (exógena- endógena) hace referencia a las combinaciones de latencia de la cubierta o el pericarpio con latencia fisiológica endógena (Baskin & Baskin 2014). Para romper esta condición existen diversos mecanismos, tales como la escarificación y la estratificación. La escarificación es una técnica donde, por métodos mecánicos o químicos, se induce la germinación a través de la rotura, abrasión o ablandamiento de la cubierta seminal, haciéndola más permeable al movimiento del agua y gases (Azcón & Talón 2008). Esta técnica ha sido aplicada con éxito en semillas de Fragaria x ananassa Duch. (Miller et al. 1992) y Empetrum hermaphroditum L. (Baskin et al. 2002). Por otra parte, la estratificación es un método de tratamiento donde las semillas húmedas son sometidas a un período de enfriamiento para una postmaduración del embrión (Hartmann & Kester 2002). La estratificación ha mejorado la germinación de muchas especies, tal es el caso de Morus nigra L. (Koyuncu 2005), Uniola paniculata L. (Burgess et al. 2002) y Bunium persicum B. Fedtsch. (Sharifi & Pouresmael 2006).

En especies nativas es frecuente observar una fuerte dormancia en sus semillas. Dicha condición les permite sobrevivir y eludir las condiciones ambientales desfavorables, a diferencia de las especies cultivadas cuyos mecanismos de dormancia han sido atenuados por efecto de la selección artificial y domesticación, facilitando su manejo productivo (Bewley et al. 2013).

La germinación in vitro permite obtener híbridos interespecíficos (Pereira et al. 2006) y somáticos (Correia & Canhoto 2010), inducción a la poliploidía (Dhooghe et al. 2011) y proporcionar las condiciones óptimas para la germinación de semillas provenientes de cruzamientos controlados para programas de mejoramiento vegetal, donde la semilla puede ser un material muy valioso y escaso (Rodríguez 2011, Rodríguez et al. 2014). También, se ha indicado que la germinación in vitro permite obtener una germinación más uniforme e incrementar el porcentaje y la tasa de germinación de las semillas (> 95%) (Bhattacharya & Khuspe 2000). El objetivo de este estudio fue incrementar la germinación de Aristotelia chilensis mediante las técnicas de escarificación y estratificación en condiciones in vitro, basándose en la hipótesis de que es posible reducir la dormancia por medio de la aplicación de estas técnicas.

MATERIALES Y MÉTODOS

OBTENCIÓN DE SEMILLAS

Las semillas se obtuvieron de frutos de maqui cosechados en diciembre de 2010, en la Ciudad de Rancagua, Región del Libertador Bernardo O’Higgins, zona central, 34° 10’ S; 70° 45’ O. Los frutos se dejaron en maceración por 5 días para separar las semillas del fruto y posteriormente fueron secados en cámara a 25 ± 2 °C por 24 h. Las semillas secas fueron almacenadas en oscuridad a 4 ºC por tres meses antes de la siembra.

DESINFECCIÓN DE SEMILLAS

Las semillas fueron sumergidas en tres soluciones desinfectantes. La primera desinfección se realizó en una solución que contenía Mancozeb + Benomilo (2 g L-1 de Mancozeb, 0,6 g L-1 de Benomil más unas gotas del tenso activo Tween 20) por 20 min sobre un agitador magnético. La segunda desinfección fue con una solución de alcohol 75° por 5 segundos y por último las semillas fueron inmersas en hipoclorito de sodio (NaOCl) al 1% por 10 min. Una vez concluida la desinfección se enjuagó tres veces con abundante agua destilada estéril. Todo el proceso de desinfección se realizó en una cámara de flujo laminar.

PREPARACIÓN DEL MEDIO DE CULTIVO

Los medios de cultivo consistieron en agua destilada gelificada con 7 g L-1 de agar microbiológico ® Merck, ajustando el pH a 5,8 con 1,0 N hidróxido de potasio (KOH) y 1,0 N de ácido clorhídrico (HCl), utilizando como buffer 3 mM L-1 de ácido 2-(N-morfolino) etanosulfónico (MES). Los medios fueron autoclavados por 20 min a 121 ºC a 1 atm de presión, para luego dosificar en cámara de flujo laminar 10 mL de medio por placas Petri de 60 x 15 mm.

SIEMBRA Y CONDICIONES DE CULTIVO

Se realizaron dos ensayos. En el primero se escarificó semillas desinfectadas, cortando con bisturí, parte de la testa en la zona opuesta a la cicatriz caruncular. Para el segundo, las semillas desinfectadas se sometieron a cuatro tratamientos de estratificación fría (2, 4, 6 y 8 semanas a 4 °C en oscuridad), más un testigo sin estratificar.

Para ello, un total de 25 semillas desinfectadas fueron sembradas por placa Petri con medio de cultivo en una cámara de flujo laminar, con un marco de siembra de 5x5 unidades. Al final de la siembra las placas fueron selladas con parafilm y luego incubadas en cámara de cultivo a 25±2 °C, con tubos fluorescentes de luz fría blanca bajo un fotoperíodo de 16 h luz, 8 h de oscuridad y una intensidad lumínica de 50 μmol m-2 s-1 (tubos Philips TLD 36W/54).

VARIABLES EVALUADAS

Se evaluó el porcentaje de germinación diariamente hasta control fueron 66, 68, 70, 76 y 62% respectivamente (Fig. 2). los 60 días desde la siembra, germinación máxima G y tiempo medio de germinación (TM: Nº de días en que se alcanza la mitad de Gmáx velocidad de germinación).

ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Se utilizó un diseño completamente al azar para todos los tratamientos. La unidad experimental correspondió a una placa con 25 semillas cada una. Cada tratamiento tuvo cuatro repeticiones. Se realizó análisis descriptivos para obtener la media y el error estándar con el software SPSS (versión 15.0 para Windows). Los resultados se expresan como promedio ± el error estándar. Los gráficos fueron obtenidos utilizando el programa Sigma Plot versión 10.0.

RESULTADOS

ENSAYO 1: EFECTO DE LA ESCARIFICACIÓN SOBRE LA GERMINACIÓN

IN VITRO DE A. CHILENSIS

La germinación máxima (G máx) de la semilla escarificada alcanzó un valor promedio mayor al testigo sin escarificar (92% vs 64%), iniciando su germinación 7 días antes que el control (Fig. 1). Después del inicio, la germinación se elevó en forma paulatina, describiendo una curva sigmoidea, que alcanza una mayor aceleración entre los 33 y 40 días en el caso de las semillas escarificadas y entre los 40 y 50 días en el testigo. El tiempo medio de germinación (TM), para semillas escarificadas fue de 21 días, mucho antes que los 42 días del testigo. A los 40 días se observó la mayor diferencia en la germinación entre ambos tratamientos (54%), manteniéndose siempre la semilla escarificada con valores más elevados hasta el final del ensayo.

ENSAYO 2: EFECTO DE LA ESTRATIFICACIÓN SOBRE LA GERMINACIÓN

IN VITRO DE SEMILLAS DE A. CHILENSIS

La germinación de las semillas de A. chilensis fue mejorada por el tiempo de estratificación. La mayor diferencia se observó entre el testigo y el tratamiento estratificado por 8 semanas, específicamente entre los 30 y 40 días.

No obstante, tanto al inicio como al final del período de evaluación de la germinación, no se observaron diferencias entre tratamientos. Las diferencias más evidentes entre tratamientos con 2, 4, 6, 8 semanas de estratificación y el control se observaron a los 40 días.

El TM para 2, 4, 6 y 8 semanas de estratificación se registró a los 22, 23, 21 y 18 días, respectivamente. Con el tratamiento de 8 semanas de estratificación se determinó un TM de 18 días, superando al control que obtuvo un TM de 43 días, logrando la mayor velocidad de germinación. En tanto que la Gmáx para 2, 4, 6, y 8 semanas de estratificación y el control fueron 66, 68, 70, 76 y 62% respectivamente (Fig. 2).

FIGURA 1 Efecto de la escarificación sobre la germinación acumulada de semillas de A. chilensis. Barras representan el error estándar. / Effect of scarification on accumulated seed germination of A. chilensis. Bars represent standard error. 

FIGURA 2 Efecto de la estratificación sobre la germinación de semillas de A. chilensis. Barras representan el error estándar. / Effect of stratification on seed germination of A. chilensis. Bars represent standard error. 

DISCUSIÓN

El porcentaje de germinación de la semilla escarificada mecánicamente fue superior a la semilla sin escarificar. Una situación similar ha sido reportada en Ugni molinae Turcz (Rodríguez 2011), Maihuenia patagonica (Phil.) Britton & Rose (Masini et al. 2014), Parkia biglobosa (Jacq.) R. Br. ex G. Don (Aliero 2004), Prosopis ferox Griseb. (Ortega et al. 2002), Areca triandra Roxb. ex. Buch-Ham. (Yang et al. 2007), Mimosa foliolosa Benth. subsp. pachycarpa (Benth.) Barneby (Silveira & Fernandes 2006), Astragalus filipes Torr. ex A. Gray y Dalea ornata (Douglas) Eaton & Wright (Jones et al. 2016). La mayor germinación de la semilla escarificada mecánicamente puede explicarse, en semillas de endocarpio duro, por una mayor facilidad de expansión del embrión y/o por el aumento de la permeabilidad al agua y gases debido a la rotura de la cubierta seminal impermeable (Baskin & Baskin 2014). Por otra parte, Faria et al. (2012) observaron que la escarificación mecánica y química fueron eficientes para romper la dormancia en condiciones in vitro de Senna macranthera (Dc. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby tanto en condiciones de luz como en oscuridad, elevando la germinación de 18 a 80% con la escarificación mecánica.

Bajo condiciones naturales, la dispersión de semillas de A. chilensis ocurre de forma endozoocoria (Figueroa 2003). Los animales frugívoros contribuyen en la dinámica de dispersión biótica de las semillas, dada por la ingestión de los frutos. El paso de la semilla a través del tracto digestivo de especies frugívoras puede alterar la viabilidad, el porcentaje y velocidad de germinación, debido a las acciones mecánicas y químicas que ocurren en su interior (Figueroa 2003, Dennis et al. 2007, D’Avila et al. 2010, Gho-Illanes et al. 2015). Al respecto, Mora & Soto-Gamboa (2011) observaron una mayor velocidad de germinación en semillas de Ugni molinae defecadas por el monito del monte (Dromiciops gliroides). Mancilla et al. (2013) describieron el efecto de la ingestión de semillas de Myrtus communnis L. por conejos europeos (Oryctolagus cuniculus) sobre la germinación, que se incrementó de 53,2 a 67,7%, no afectando la viabilidad de la semilla. Similarmente, Carvalho et al. (2014) observaron el mismo efecto al comparar la germinación de semillas obtenidas desde frutos de Piper aduncum L. y Piper hispidinervum C. DC. y desde heces de murciélago (Carollia perspicillata). Entre los vertebrados frugívoros, las aves juegan un rol crucial en la dispersión de semillas, tal es el caso del zorzal patagónico (Turdus falcklandii) en Luma apiculata (DC.) Burret y Aextoxicon punctatum Ruiz et Pav. (Salvande et al. 2011), pudiendo mejorar los parámetros de germinación como ocurre con el tangara (Thraupis bonariensis) sobre el pimiento brasilero (Schinus terebinthifolius Raddi).

De acuerdo a lo observado en la Figura 2, las diferencias entre los tratamientos de estratificación versus el testigo se hicieron más evidentes a los 40 días con un leve aumento posterior, por lo cual no se aconseja un mayor tiempo de germinación, especialmente para la semilla de maqui estratificada por 8 semanas. En términos globales, estos resultados coinciden con la mayoría de las investigaciones reportadas para la estratificación en frío de diversas especies, tales como Anchusa crispa Viv., Centaurium maritimum (L.) Fritsch, Echium arenarium Guss., Glaucium flavum Crantz, Silene colorata L. (Benvenuti 2016). No obstante, Masini et al. (2014) no observaron diferencias significativas en la germinación al tratar semillas con estratificación húmeda fría en Maihueniopsis darwinii (Hensl.) F. Ritter var. hickenii (Britton & Rose) R. Kiesling y Maihuenia patagonica. En otros casos la estratificación ha inhibido la germinación como lo reportado por Latsague et al. (2010) en Myrceugenia exsucca (DC.) O. Berg. Durante la estratificación en frío los niveles de ácido abscísico (ABA) decaen mientras que los contenidos de giberalinas aumentan (Hartmann & Kester 2002). Al respecto, Chen et al. (2015) en semillas de Acer morrisonense Hayata observaron una tendencia al aumento de GAs (GA , GA y GA ) hasta las 8 semanas de estratificación fría y una disminución significativa en el contenido de ABA. En este mismo contexto, Darrudi et al. (2015) observaron en Rheum khorasanicum B. Baradaran & A. Jafari un incremento de la germinación de 61 a 81% al combinar la estratificación (2 ºC por 30 días) con la adición de giberalinas (48 h). Por otra parte, este mismo autor señala un incremento de la germinación en relación a períodos más prolongados de estratificación y Brevis (2003) reporta un aumento en la velocidad de germinación en Eucryphia glutinosa (Poepp. et Endl.) Baill., como lo observado en esta investigación (Fig. 2). La estratificación cálida ha sido menos utilizada; investigadores como Dębska et al. (2013) han comparado estas técnicas en Malus domestica Borkh., resultando la estratificación fría superior a la cálida.

De acuerdo a los resultados obtenidos, se propone combinar ambas técnicas (escarificación y estratificación) para acelerar la germinación de A. chilensis, como lo realizado por Kaye & Kuykendall (2001), quienes incrementaron la germinación en la semilla escarificada con lija de Lupinus sulphureus subsp. kincaidii de 45% a 95% al combinarla con estratificación a 4ºC, logrando un efecto sinérgico combinando ambas estrategias.

CONCLUSIONES

La semilla de A. chilensis presenta dormancia primaria de nivel moderado tanto exógena como endógena. En semillas no tratadas, la germinación in vitro puede alcanzar hasta un 60%, porcentaje que se eleva cuando se aplican tratamientos de escarificación o estratificación. Para una mayor germinación final se recomienda la escarificación, no obstante con la estratificación fría por ocho semanas se obtiene una mayor velocidad inicial de germinación hasta los treinta días. Las técnicas utilizadas pueden ser empleadas para programas de mejoramiento y propagación masiva de esta especie.

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Recibido: 18 de Agosto de 2016; Aprobado: 21 de Septiembre de 2017

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