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Chungará (Arica)

versión On-line ISSN 0717-7356

Chungará (Arica) v.41 n.2 Arica dic. 2009

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-73562009000200010 

Volumen 41, N° 2, 2009. Páginas 299-307 Chungara, Revista de Antropología Chilena

 

ANÁLISIS DE LA VARIANZA AMBIENTAL DE CARACTERES MÉTRICOS DEL ESQUELETO HUMANO. EL CASO PUNTA TEATINOS, NORTE SEMIÁRIDO, CHILE (4.500 A.P.)

 

ENVIRONMENTAL VARIANCE AS ESTIMATED IN METRIC TRAITS OF THE HUMAN SKELETON THE CASE OF PUNTA TEATINOS, SEMIARID NORTHERN CHILE (4,500 BP)

 

Héctor H. Varela1, José A. Cocilovo1 y Silvia Quevedo2

1      Facultad de Ciencias Exactas, Físico-Químicas y Naturales, Universidad Nacional de Río Cuarto- CONICET, (5800) Río Cuarto, Córdoba, Argentina. hvarela@exa.unrc.edu.ar; jcocilovo@exa.unrc.edu.ar

2      Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile, squevedok@tutopia.com


Para hacer inferencias acerca del parentesco entre los individuos es necesario conocer la varianza genética (VQ) de caracteres cuantitativos, lo cual es posible a partir de la correlación entre parientes. En ausencia de esta información, puede emplearse la repe-tibilidad (r), es decir, la correlación entre mediciones del lado derecho e izquierdo del individuo, la cual permite estimar además la componente ambiental especial (1-r). La varianza fenotípica (Vp) es igual a la varianza genética (VQ) más la varianza ambiental (VE) y esta última incluye la varianza ambiental general (VE ) y la varianza ambiental especial (VEs). Empleando el grupo prehistórico de Punta Teatinos, se hacen estimaciones de estos estadísticos para nueve mediciones del cráneo, siete del esqueleto postcraneal y dos de los dientes. Se determinó que la repetibilidad promedio es de 0,74 en dientes, 0,83 en cráneo y 0,98 en el esqueleto postcraneal, sugiriendo una distribución diferencial de VEs desde el punto de vista anatómico y funcional. Las repetibilidades en individuos adultos de ambos sexos en el cráneo y en el esqueleto postcraneal son semejantes. En esta última región anatómica, los valores r de los infantiles se diferencian de los adultos. Las piezas dentarias presentan la menor correlación bilateral y registran un mayor impacto ambiental especial, actuando durante la mayor parte de la experiencia vital de los individuos.

Palabras claves: caracteres métricos, varianza genética y ambiental, repetibilidad, poblaciones prehistóricas, norte se-miárido, Chile.


In order to assess kinship between individuáis, it is necessary to know the genetic variance (VG) of quantitative traits. In many cases it is not possible to estímate this valué without the information obtained from a correlation among relatives or through selection experiments. In the absence of appropriate data it is possible to approach this by means ofthe repeatability of quantitative traits. Phenotypic variance (VP) is equal to genetic variance (VG) plus environmental variance (VE) and this last can be broken down into a general environmental variance (VE ) and a special environmental variance (VEG). The correlation between measurements of the left and right side of an individual allows us to estímate the repeatability (r) and the special environmental component (1 - r). Using the information obtained from a prehistoric groupfrom Punta Teatinos, the máximum genetic variance is calculated (VGmax=Vp-VES) for nine variables ofthe skull, seven ofthe postcranial skeleton, andtwo ofthe dentition. The results indícate that the r average is of0.74 in teeth, 0.83 in the skull and 0.98 in the postcranial skeleton, suggesting a differential distribution ofthe special environmental effectfrom the anatomical and functional point ofview.

Key words: Metric traits, genetic and environmental variance, repeatability, prehistoric populations, semiarid Northern Chile.


 

El empleo de caracteres cuantitativos para realizar estudios de biología evolutiva requiere el conocimiento de la varianza genética para hacer
inferencias sobre la historia y la estructura de la población. Dicha varianza puede ser estimada a partir de los valores fenotípicos si se sabe cuál es el grado de parentesco entre los individuos. La varianza fenotípica (Vp) de cualquier carácter cuantitativo, en su descomposición más sencilla, es igual a la suma de la varianza genética (VG) y la
varianza ambiental (VE), es decir Vp = VG+VE. El grado en que el fenotipo está determinado por el genotipo se llama heredabilidad en sentido amplio o determinación genética (h2) y se obtiene como el cociente VG/VP (Falconer y Mackay 1996).

En poblaciones de organismos que viven en ambientes naturales y particularmente en grupos humanos prehistóricos no se puede estimar h2 porque se desconoce la filiación, es decir las relaciones de parentesco entre los individuos, pero sí es posible calcular la repetibilidad (r) o heredabilidad máxima (h2max). La VE puede particionarse en la varianza ambiental general (VE ) y en la varianza ambiental especial (VEs) (Falconer y Mackay 1996; Lynch y Walsh 1998). La VE mide la influencia de factores ambientales generales que son compartidos por grupos determinados de individuos, como por ejemplo el cuidado que brindan las madres a su progenie, la nutrición o el clima. La VEs es el producto de las variaciones dentro de los individuos experimentadas durante el desarrollo y de causas ambientales externas de origen desconocido. Este valor es medido en organismos de simetría bilateral como la variación que existe entre las mediciones realizadas en el lado derecho e izquierdo de un mismo carácter. La diferencia entre ambos lados (no direccional) también se denomina asimetría fluctuante (Palmer y Strobeck 1986; van Valen 1962) y es interpretada como una medida de inestabilidad del desarrollo (Lynch y Walsh 1998).

De acuerdo con lo expresado anteriormente, la VP=VG,+VEG+VES .comoVG+VEG =VGmax (varianza genética máxima) entonces Vp = VGmax+VEs y, r = h2 max = VGmax/VP , es decir, la proporción de la varianza fenotípica debida a la V,, . Este valor es VGmax equivalente a la correlación entre mediciones repetidas del mismo individuo, y 1-r = VEs /Vp representa la proporción de la varianza fenotípica explicada por la varianza ambiental especial. La VEs o la varianza dentro de individuos de un carácter medido del lado derecho (Di) e izquierdo (Ii), que incluye también el error de medición, se puede expresar de la siguiente manera, de individuos (Falconer y Mackay 1996, Lynch y Walsh 1998). El valor VGmax puro puede obtenerse haciendo el producto entre r y Vp.

En poblaciones humanas existen muchos trabajos dedicados al estudio de la varianza ambiental especial o dentro de individuos de caracteres mor-fométricos (entre otros: Hershkovitz et al. 1987; Hershkovitz et al. 1990; Livshits y Kobyliansky 1991; Hershkovitz etal. 1992; Livshits y Smouse 1993a, 1993b). También se dispone de datos semejantes para grupos prehispánicos del norte de Chile, como Punta Teatinos (Quevedo 1998; Cocilovo et al. 2006), San Pedro de Atacama (Várela y Cocilovo 1999) y Arica (Várela y Cocilovo 2002). En líneas generales, en estos trabajos se evalúa la distribución de las diferencias bilaterales entre dientes antiméricos, distintas regiones del cráneo, miembros superiores e inferiores, sexo y edad de los individuos.

Sin embargo, a pesar de la importancia que posee este tipo de información en poblaciones humanas antiguas, no es suficiente la actualmente disponible ni es generalizable a diferentes casos. Por ejemplo, no se conoce si la porción de la varianza fenotípica debida a causas ambientales localizadas (VEs) varía desde el punto de vista espacial, cultural o económico. Por el momento el análisis de su distribución anatómica, o en función del sexo y de la edad puede ser interesante para determinar la naturaleza, la magnitud y la repartición del impacto ambiental durante el desarrollo de los individuos.

De acuerdo con los antecedentes existentes, en una población local cuyos individuos crecieron y se desarrollaron en las mismas condiciones ambientales y culturales, aprovechando los mismos recursos provenientes de la caza, la pesca y la recolección, no se esperan variaciones apreciables de los valores de correlación entre mediciones bilaterales (repetibilidad), ni de la varianza ambiental especial de acuerdo con el sexo y la edad, aunque sí entre distintas regiones anatomo-funcionales sometidas, durante la vida, a diferentes estresantes ambientales.

En el presente trabajo se intenta dar respuesta a estos últimos interrogantes para un conjunto de caracteres métricos del cráneo, del esqueleto postcraneal y de la dentición en materiales del sitio Punta Teatinos considerado como caso testigo por la excelente conservación y documentación asociada. Aunque los datos originales fueron presentados con anterioridad por uno de los autores (Quevedo 1998), para la realización de esta experiencia fue necesaria la revisión de los mismos y la realización de un nuevo análisis de la información disponible. Además, esto nos dio la oportunidad para hacer algunas reflexiones sobre la estimación de la repetibilidad y sus importantes consecuencias para los estudios de microevolución.

Material y Métodos

El sitio de Punta Teatinos está ubicado aproximadamente a 12 km al norte de La Serena en el Norte Semiárido de Chile. El cementerio contiene dos niveles culturales, el primero corresponde a la fase Arcaico III (Punta Teatinos I) y el segundo es más tardío (Punta Teatinos II) y se lo asocia a un momento anterior al complejo Molle.

La colección correspondiente a este sitio está depositada en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago de Chile y cuenta con los siguientes fechados radiocarbónicos: Punta Teatinos I: 4.905±100 a.p., 4.560±95 a.p., 4.000±95 a.p. y Punta Teatinos II: 1.920±60 a.p. (Quevedo 1998; Schiappacasse y Niemeyer 1986). En este trabajo se emplearon los restos pertenecientes al período Arcaico (Punta Teatinos I).

El tamaño de la muestra utilizada en esta experiencia varía de acuerdo con la región anatómica estudiada y con las variables empleadas en cada una de ellas (Tabla 1-Tabla 6-Tabla 2 ). En el cráneo se tomaron nueve variables (Tabla 1) del lado derecho e izquierdo. En el esqueleto postcra-neal se realizaron siete mediciones (Tabla 1) correspondientes a piezas pares en individuos infantiles (desde recién nacidos hasta 13 años de edad) y juveniles-adultos (desde los 15 hasta los 45 años). En el grupo infantil se midió la longitud de la diáfisis de los huesos (por la pérdida de las relaciones anatómicas con las epífisis), mientras que en el grupo juvenil-adulto se pudo medir la pieza completa (diáfisis+epífisis).

En las arcadas dentarias se midió el diámetro mesiodistal y vestíbulolingual de cada elemento (M3, M2, MI, P2, Pl, C, 12, II) de ambos lados del maxilar y de la mandíbula. En este último caso el tamaño de la muestra presenta una marcada variación porque depende del tipo de diente, de la variable que se toma en el mismo, de su ubicación en la región (maxilar o mandíbula) y de su posición (derecha o izquierda). Las variables del cráneo fueron tomadas por José A. Cocilovo de acuerdo con Howell (1973), Droessler (1981), Brauer (1988), Comas (1966), Bass (1971) y Várela y Cocilovo (1999, 2002). Las observaciones en dientes y en huesos largos del esqueleto postcraneal fueron realizadas por Silvia Quevedo siguiendo a Buikstra y Ubelaker (1994) para los primeros y a Bass (1971), Brothwell (1981) y Buikstra y Ubelaker (1994) para los segundos. La estimación de la repetibilidad se efectuó de acuerdo con Falconer y Mackay (1996), como la correlación intraclase entre la misma medida tomada del lado derecho e izquierdo del cráneo, de piezas pares del esqueleto potcraneal y de los dientes izquierdos y derechos del maxilar y de la mandíbula. Las diferencias entre las mediciones del lado izquierdo y derecho originan los valores ambientales especiales (Es) los cuales se distribuyen con una media (Es) y una varianza como antes se

explicó:

mide la variación causada por factores permanentes (genéticos y ambientales) que son comunes a un conjunto de individuos y la VEs las causas de variación localizada relacionada con el desarrollo de cada individuo.

El error estándar de la repetibilidad se calculó según Becker (1975) como:

donde n es el número de repeticiones del rasgo por individuo y N es el número de individuos.

Tabla 1.

Punta Teatinos. Variables simétricas del cráneo y el postcraneo empleadas en este trabajo. Punta Teatinos.

Symmetrical variables ofthe cranium andpost-cranium used in this work.

Tabla 2.

Punta Teatinos. Variables de la dentición empleadas en este trabajo1. Punta Teatinos. Dental variables used in this work.

 

En este trabajo empleamos tanto r como V-para la realización de varias pruebas estadísticas que se especifican a continuación. Para evaluar la igualdad entre las repetibilidades de caracteres correspondientes a diferentes regiones se empleó la prueba U de Mann-Whitney y el análisis de la varianza para una clasificación por rangos de Kruskal-Wallis (Siegel 1983).

Los valores de repetibilidad de las variables correspondientes a cada región anatómica (cráneo, esqueleto postcraneal y dientes) se estimaron considerando los siguientes grupos:

(1)  cráneo, individuos adultos: ambos sexos (CMF), masculino (CM) y femenino (CF),

(2)  esqueleto postcraneal: infantiles (PCI) y juvenil-adulto de ambos sexos (PCMF), masculinos (PCM) y femeninos (PCF),

(3)  dientes, individuos adultos: diámetro mesiodistal de piezas del maxilar (MDMx) y de la mandíbula (MDMn) y diámetro vestíbulolingual de elementos dentarios del maxilar (VLMx) y de la mandíbula (VLMn). En cada uno de estos grupos los cálculos fueron realizados para los ochos dientes (tres molares, dos premolares, un canino y dos incisivos).

Resultados y Discusión

En la Tabla 3 se consigna la distribución y los valores de repetibilidad obtenidos para cada carácter métrico del cráneo en ambos sexos (CMF), masculino (CM) y femenino (CF). En general, el primer grupo tiene un valor promedio de 0,87 y un rango de variación entre 0,70 para la anchura orbitaria (ANO) y 0,96 para la altura mínima de la rama montante de la mandíbula (A1R), mientras que para masculinos la repetibilidad media (0,79) es algo menor que en femeninos (0,84). Los errores estándar de r en todos los casos son bajos. No se pudo demostrar diferencias significativas entre los tres grupos mencionados

Tabla 3.

Cráneo. Repetibilidad (r), error estándar (es) de r, tamaño muestral de la correlación (N), varianza fenotípica (Vp) y varianza ambiental especial (VEs) por variable en ambos sexos (CMF), masculino (CM) y femenino (CF). Skull. Repeatability (r), standard error (es) ofr, sample size (N), phenotypic variance (Vp) and special environmental variance (VEJ by variable for both sexes (CMF), males (CM) andfemales (CF).

(CMF, CM, CF) para los valores r (H (2, N=27)=2,38 , p =0,305) o para las VrGmax (H (2, N=27)=1,30, p =0,523) mediante la prueba Kruskal Wallis. Esto permite inferir que, globalmente, durante el desarrollo del cráneo, las diferencias no localizadas y permanentes entre individuos de naturaleza genética y ambiental (registradas como r y VGmax) se distribuyeron independientemente del sexo de los individuos.

En el caso del esqueleto postcraneal (Tabla 4) los individuos infantiles (PCI) presentan una repe-tibilidad igual a la unidad, lo cual revela un mínimo efecto ambiental especial en el desarrollo de las diáfisis. En los grupos juvenil-adulto de ambos sexos (PCMF), masculinos (PCM) y femeninos (PCF), considerando la pieza ósea completa, se obtuvo un valor menor de repetibilidad en la longitud de la clavícula comparativamente con la longitud de la tibia y del peroné.

Tabla 4.

Esqueleto postcraneal. Repetibilidad (r), error estándar (es) de r, tamaño muestral de la correlación (N), varianza fenotípica (Vp) y varianza ambiental especial (VEs) por variable en infantiles (PCI) y juveniles-adultos ambos sexos (PCMF), masculino (PCM) y femenino (PCM). Postcranial skeleton. Repeatability (r), standard error (es) ofr, sample size (N), phenotypic variance (Vp) and special environmental variance (VEJ by variable in infant (PCI) and juvenile-adults ofboth sexes (PCMF), males (PCM) andfemales (PCM).

En la Tabla 5 se consignan los resultados de las pruebas de diferencias para las repetibilidades y los valores de la varianza genética máxima (VG + VE ) relacionadas con las variables del esqueleto postcraneal entre los cuatro grupos por edad y sexo: infantiles, masculinos más femeninos adultos, masculinos y femeninos (PCI, PCMF, PCM, PCF). Los resultados de la prueba de Kruskal Wallis: H(3 N=28)= 16,607, p=0,0009 para r y H(3 N=28)=l 3,961, p=0,0030 para V- indican la existencia de diferencias globales significativas, mientras que, la prueba U de Mann-Whitney, consignada en la tabla citada, permite comprobar que dicha diferencia se produce entre los valores de la diáfisis de individuos infantiles y del hueso completo de los adultos. En estos últimos, durante el desarrollo se produjo la acumulación de mayores efectos ambientales localizados. Nuevamente aquí, igual que en el cráneo, se destaca en forma global, que los efectos genéticos y no genéticos permanentes se distribuyen en forma independiente del sexo de los individuos adultos.

En las piezas dentarias, los resultados del análisis de correlación bilateral para los diámetros mesiodistal y vestíbulolingual se presentan en las Tabla 6 y Tabla 7 respectivamente. Con respecto a estas magnitudes (Tabla 6) se advierte que tanto en el maxilar como en la mandíbula, los molares y en particular el M3, presentan los menores valores de repetibilidad (h2max) y una varianza ambiental especial mayor, mientras que los incisivos poseen valores mayores de r, bajo error estándar y reducida VEs.

Tabla 5.

Comparación de la repetibilidad (r) y la varianza genética máxima (VG ) de las variables del postcráneo entre grupos. Comparison ofthe repeatability (r) and the máximum genetic variance (VGmax) of the post-cranial variables between groups.

Tabla 6.

Dentición, ambos sexos. Repetibilidad (r), error estándar (es) de r, tamaño muestral de la correlación (N), varianza fenotípica (Vp) y varianza ambiental especial (VEs) del diámetro mesiodistal por pieza dentaria del maxilar (MDMx) y la mandíbula (MDMn). Dentition, both sexes. Repeatability (r), standard error (es) ofr, sample size (N), phenotypic variance (Vp) and special environmental variance (VEJ ofthe mesio-distal diameter by tooth ofthe maxilla (MDMx) and mandible (MDMn).

Tabla 7.

Dentición, ambos sexos. Repetibilidad (r), error estándar (es) de r, tamaño muestral de la correlación (N), varianza fenotípica (Vp) y varianza ambiental especial (VEs) del diámetro vestíbulolingual por pieza dentaria del maxilar (VLMx) y la mandíbula (VLMn). Dentition, both sexes. Repeatability (r), standard error (es) ofr, sample size (N), phenotypic variance (Vp) and special environmental variance (VEJ of the faciolingual diameter by tooth ofthe maxilla (VLMx) and mandible (VLMn).

Sin embargo, a pesar de los resultados obtenidos en el análisis, no fue posible encontrar diferencias significativas para r en el diámetro mesiodistal (H (1, N=16)=0,5404, p=0,4623) de los ocho dientes al comparar el maxilar (MDMx) con la mandíbula (MDMn). Lo mismo ocurrió con el diámetro vestíbulolingual (H(1 N=16)=0,0993, p=0,7527) de ambas arcadas (VLMx y VLMn). Tampoco entre las dimensiones: MDMx, MDMn, VLMx y VLMn se pudo demostrar una variación significativa de r para ambos diámetros (H(3 N=32)=0,2472, p=0,9696).

Puesto que la repetibilidad de los diámetros mesiodistal y vestíbulolingual del maxilar y la mandíbula se incrementa progresivamente desde el M3 hacia el canino y los incisivos (Tabla 6 y Tabla 7), se procedió a clasificar los dientes en los siguientes grupos, de acuerdo con los valores de repetibilidad (baja, media y alta): Gl (incluye M3), G2 (incluye M2, MI, P2, Pl) y G3 (incluye C, 12, II). Las pruebas para evaluar la existencia de diferencias en los valores r entre dichos grupos dentarios (H (2, N= 32) =24,8248, p=0,0000) y VGmax(H(2, N= 32) =17,8333, p=0,0001) arrojaron resultados estadísticamente significativos. En este caso, los valores menores de repetibilidad y en consecuencia, los mayores valores ambientales especiales (1-r), estarían indicando durante la vida de los individuos, la influencia en la dentición de diferentes factores de variación ambiental localizada según la sección de la arcada.

A este nivel del análisis, es conveniente establecer si los valores de r y VGmax varían entre las distintas regiones anatomo-topográficas del esqueleto, es decir, entre las variables del cráneo (CMF), del esqueleto postcraneal (PCI, PCMF) y los diámetros mesiodistal y vestíbulolingual de los dientes del maxilar y la mandíbula (MD-VL) considerados en conjunto. Los resultados de las pruebas estadísticas realizadas (Tabla 8) indican que la repetibilidad varía significativamente entre todas las regiones.

Los individuos infantiles, a nivel de la diáfisis de los huesos largos, poseen una repetibilidad máxima (Tabla 4), indicando que la varianza fenotípica (Vp) es igual a la varianza genética máxima (VGmax), siendo nula la varianza ambiental especial (VEs). Entre las mediciones de los huesos completos de

Tabla 8.

Comparación de la repetibilidad (r)de las variables del cráneo, postcráneo y dientes. Comparison ofthe repeatabüity ofthe variables ofthe cranium, post-cranium and teeth.

En cada celda figura la probabilidad asociada con el estadístico U de Mann-Whitney. Los grados de libertad varían entre 1 y 14 para la comparación PCI y PCMF hasta 1 y 39 para CMF y MD-VL (diámetros mesio y vestíbulolingual de los dientes del maxilar y la mandíbula considerados en conjunto).

los individuos de más edad, aquel valor es menor y mayor la componente ambiental especial, indicando, durante el crecimiento y desarrollo un mayor efecto ambiental localizado, influyendo en el tamaño de la diálisis y de las epífisis tanto proximales como distales. Aunque las unidades anatómicas de ambos grupos de edad no sean enteramente comparables, la disminución de la repetibilidad puede ser considerada como una consecuencia de la adaptación funcional de los miembros durante la vida adulta.

Es interesante destacar que la longitud de la clavícula al presentar un valor de h2Gmax bajo, indica un mayor efecto ambiental especial dentro de individuos, tal vez porque este hueso estuvo expuesto durante el desarrollo a tensiones diferentes que las soportadas por las restantes piezas del esqueleto apendicular. El empleo diferencial de los miembros superiores podría ser una explicación funcional aceptable.

Con respecto a las medidas de los dientes, aunque presentan un mayor impacto del ambiente, la proporción de la varianza genética máxima permanece estable tanto en el maxilar como en la mandíbula. La proporción de la varianza ambiental especial se incrementa desde los incisivos hacia los molares (Tablas 6 y 7), y las diferencias se ponen de manifiesto al comparar los tres grupos de dientes considerados: Gl (M3), G2 (M2, MI, P2, Pl) y G3 (C, 12, II). Estos resultados están indicando que la mayor asimetría entre las dimensiones de los molares y premolares es causada por factores ambientales especiales dentro de individuos durante el desarrollo, como por ejemplo, en el caso del M3 y a efectos ambientales externos relacionados con la función o el uso diferencial de los dientes derechos o izquierdos al morder, cortar o raspar. En este sentido, es conocido que la erupción del M3 presenta una importante componente ambiental.

Los valores de repetibilidad del cráneo en Punta Teatinos (Tabla 9) son similares a los obtenidos para el grupo agroalfarero de San Pedro de Atacama (Várela y Cocilovo 1999) y para los antiguos habitantes del valle de Azapa (Várela y Cocilovo 2002). Las pruebas realizadas así lo confirman (H(2,N=17)=1,8967, p=0,3874), lo cual estaría indicando una cierta estabilidad de la componente genética máxima, es decir, de las causas genéticas y ambientales que influyen en forma permanente en el fenotipo craneano entre poblaciones. Esto implica que los efectos ambientales especiales asociados con el crecimiento y desarrollo de los individuos se distribuyeron independientemente de la localidad y del régimen de subsistencia predominante. Sin embargo, es necesario realizar una experiencia particular para poner a prueba esta inferencia en poblaciones de una región más amplia, por ejemplo: norte de Chile y noroeste argentino.

Los resultados aquí obtenidos están dentro del rango de estimaciones de repetibilidad (Tabla 9) realizadas para otros grupos humanos. Por ejemplo, en poblaciones africanas de beduinos se obtuvieron valores entre 0,64 y 0,94 para un conjunto de variables métricas del cráneo, en particular se presentaron valores de 0,94 para la altura del pómulo,0,88 para la altura de la órbita y 0,77 para el ancho de la órbita (Hershkovitz et al. 1990).

Tabla 9.

Repetibilidades de caracteres del cráneo estimadas en tres poblaciones prehistóricas del norte de Chile. Repeatabüity of cranial traits estimated in three prehistoric populations ofNorthern Chile.

En el grupo arcaico costero de Punta Teatinos los indicadores de salud, nutrición, crecimiento y desarrollo y los parámetros demográficos han permitido establecer que el proceso de adaptación funcional fue consistente con el momento histórico y los recursos disponibles y comparativamente más exitoso que otros grupos prehistóricos que habitaron en regiones vecinas (Quevedo et al. 2000). Si bien, a partir de este último trabajo, se dispone de un cuadro bastante detallado del proceso de adaptación funcional en este grupo sobre la base de una serie de bioindicadores, no es fácil relacionarlos con la información proporcionada por la estimación de la varianza ambiental especial como marcador de inestabilidad del desarrollo. Un análisis más detallado de la distribución de la asimetría bilateral fue realizado por Cocilovo et al. (2006).

La abrasión dentaria, la pérdida de piezas en vida y las alteraciones funcionales del aparato masticatorio explicarían los menores valores de repetibilidad observados en la dentición, factores que junto a la mayor incidencia de periostitis y osteomielitis en edades adultas con una mayor incidencia entre 35 y 40 años de edad, pueden estar relacionados con la variación de la repetibilidad entre las mediciones craneanas, así como con los valores de este estadístico en el esqueleto postcraneal de individuos adultos. A estos datos se agregan la prevalencia de líneas de Harris del 68%, y el de las líneas de hipoplasia del esmalte dentario que presenta un registro del 22% en niños, 46% en hombres y 59% en mujeres. A pesar de lo expresado, esta asociación debe ser investigada mejor en el futuro con un diseño experimental de mayor precisión.

En síntesis, de acuerdo con los resultados derivados de la presente experiencia es posible destacar que: (a) la proporción de la varianza genética máxima varía entre caracteres correspondientes a diferentes regiones topográficas del esqueleto, siendo en promedio de 0,87 para el cráneo, de 0,98 para los elementos postcraneales y entre 0,72 y 0,76 para los dientes; (b) en variables métricas del cráneo h2Gmax es semejante a las conocidas para otras poblaciones antiguas del norte de Chile, (c) en el esqueleto postcraneal la componente ambiental tiende a ser menor en la diáfisis de individuos infantiles que en el hueso completo en individuos juveniles-adultos y (d) en los dientes el efecto ambiental especial es de mayor magnitud que en el cráneo y esqueleto postcraneal.

Hasta aquí los hechos comentados, de acuerdo con la teoría de la partición de la varianza ambiental, parecen suceder de acuerdo con lo esperado, lo cual es sumamente gratificante. Pero su proyección excede estos límites cuando pensamos en que una técnica sencilla como la expuesta permite mejorar la estimación de distancias y la reconstrucción de la historia biológica de la población. Así, suponiendo que el efecto ambiental general se distribuye aleatoriamente entre los individuos, tanto r como V- pueden ser buenas estimaciones de la varianza genética asociada a los caracteres cuantitativos, tanto en el ser humano, como en cualquier especie animal. Incluso, se llegaría a comprender mejor el proceso de diferenciación espacial y temporal y potenciar las experiencias realizadas con la aplicación de distintos modelos microevolutivos basados en el cálculo de distancias biológicas y el efecto de la deriva genética balanceada por la migración. Sin embargo, todavía se necesita mayor información sobre la variabilidad de estos parámetros dentro y entre poblaciones para verificar la repetibilidad propia de estos resultados y además para contrarrestar la tradicional desconfianza que existe en los círculos antropológicos hacia el empleo de rasgos cuantitativos para la obtención de resultados confiables desde el punto de vista evolutivo.

Agradecimientos: Este trabajo fue realizado con subsidios del Fondo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (FONDECYT) 1960113 y 1960169 de Chile, del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET, PIP 0603/98) y de la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional de Río Cuarto (SeCyT-UNRC) de Argentina. Deseamos agradecer a tres evaluadores anónimos por haber revisado y mejorado la calidad del presente trabajo.

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Recibido: marzo 2008. Aceptado: marzo 2009.

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