La versión estándar se caracteriza por preservar la señal de baja frecuencia, mientras que la cronología residual conserva la señal de alta frecuencia lo que la hace recomendable en los estudios dendroclimatológicos, En este último caso se remueve la auto correlación presente en las series de ancho de anillos (componente biológico), con la finalidad de determinar el correcto nivel de significancia de algunos estadísticos.

Análisis de las relaciones entre el clima y el crecimiento anual. Las cronologías residuales de ambos sitios fueron comparadas con los registros metereológicos (precipitación y temperatura) para determinar que parámetros ambientales están influenciando el crecimiento de P. tarapacana. Este método consiste en correlacionar las variaciones interanuales en el ancho de los anillos de crecimiento con las fluctuaciones climáticas interanuales mes a mes. Esta relación es examinada en un período común entre la cronología y los registros instrumentales. A esto se le conoce como función de correlación (Blasing et al. 1984) y se calculó utilizando el programa RESPO versión 6.00 (Holmes 1983). Debido a que el crecimiento de los anillos puede estar influenciado por las condiciones climáticas previas a la formación de los anillos (Fritts 1976), en el análisis se incluyó el período de tiempo que abarca tanto la estación de crecimiento actual como la previa. Consecuentemente, la correlación entre el ancho de los anillos y los datos climáticos se calculó para 17 meses, comenzando en enero de la estación de crecimiento previa y finalizando en mayo de la estación de crecimiento actual. Con el fin de evaluar la variabilidad temporal y la fortaleza de la señal común de las cronologías, se utilizó la rutina Rbar (Running series of average correlations) y EPS (Expressed population signal) (Briffa 1995). Siendo Rbar el índice de correlación promedio de todos los posibles pares de muestras con una ventana de tiempo determinada, y el EPS, la señal poblacional entre una cronología dada y una cronología hipotética que ha sido infinitamente replicada para un intervalo de tiempo común (Wigley et al. 1984).

Las estaciones meteorológicas utilizadas fueron las de Oruro (17°57' S, 67°08' O a 3.706 m s.n.m), Uyuni (20°28' S, 66°48' O, 3.660 m s.n.m), Colcha (20°47' S, 67°47' O, 3.700 m s.n.m) y Calcha de Lipez (21°01' S, 67°58' O, 3.670 m s.n.m) de Bolivia para el período 1944 - 2000. Las estaciones meteorológicas bolivianas fueron seleccionadas debido a que poseen los registros climáticos más extensos y homogéneos.

RESULTADOS

Características de las cronologías. Con las muestras colectadas en el sitio Nasahuento (NAS), se generó una cronología de 242 años a partir de 14 series co-fechadas, correspondiendo al 58% del total de las muestras en ese sitio. Por otra parte, la cronología de Guallatire (GUA), tiene una extensión de 536 años y está conformada por 17 series, equivalentes al 68 % del total de los árboles colectados (cuadro 1).

 

Cuadro 1. Amplitud y número de árboles incluidos en las cronologías. Extent and number of trees included in the chronologies.

 

Las muestras colectadas en Nasahuento presentaron un promedio de edad de 107 años, con un rango entre 53 y 216 años, encontrándose sólo tres segmentos con problemas potenciales de fechado. En el caso de Guallatire se obtuvo un largo promedio de radios de 236 años, con un rango entre 56 y 422 años, con 14 segmentos con posibles problemas de fechado.

Los estadígrafos que caracterizan las cronologías mostraron una fuerte similitud entre ambas, destacando una mayor señal común en el sitio Nasahuento por sobre Guallatire en todas las variables analizadas (cuadro 2).

 

Cuadro 2. Resumen de los estadígrafos para las cronologías Nasahuento y Guallatire. Los estadígrafos son para las cronologías estándares. Descriptive statistics for the two standard chronologies, Nasahuento and Guallatire.

* P < 0,005.

 

La cronología Nasahuento en su versión estándar presenta tres períodos de crecimiento por debajo de la media, siendo dos de ellos de corta duración (1761 a 1780 y 1825 a 1835) y un tercero comprendido entre los años 1860 y 1940, más notorio y pronunciado, para luego en el período inmediatamente después, presentar un crecimiento por sobre la media entre los años 1950 y 1980. Finalmente destaca una disminución del ancho de los anillos a partir de la década de los 80's (figura 2).

 

Figura 2. Variación de índices de anillos de crecimiento para Nasahuento y Guallatire en la versión estándar y residual con número de muestras incluidas en la cronología. La línea gruesa en las cronologías estándares resulta de un filtrado exponencial de los índices originales (Rosenbluth et al. 1997). Variation in rates of tree rings growth in Nasahuento and Guallatire residual standard and number of samples included in the chronology. The line is an exponential filter (Rosenbluth et al. 1997).

 

La cronología del sitio Guallatire muestra tres períodos de crecimiento por debajo de la media, de una mayor duración que los presentados en el sitio Nasahuento, correspondiendo a los años 1540 a 1600, 1680 a 1780 y desde la década de los 80’ hasta el último año de formación de los anillos (2002). Igualmente, destacan tres períodos de crecimiento por sobre la media, correspondiendo a los años 1450 a 1490, 1610 a 1680 y 1880 a 1940. Ambas cronologías presentaron una alta variabilidad interanual (figura 2). De la comparación de ambas cronologías en su versión estándar, se destacan las coincidencias de los eventos extremos, tanto sobre como bajo la media (por ejemplo, bajo y alto crecimiento en 1941, y 1953, respectivamente). La matriz de correlación de Nasahuento y Guallatire mostró que ambos sitios están correlacionados significativamente (r = 0,45; P < 0,005). No obstante, las cronologías estándar las cuales preservan la señal de baja frecuencia, muestran tendencias opuestas en ambos sitios para el período 1880-1930. Además, el abrupto incremento en el crecimiento de Nasahuento en el período 1950-1975, ausente en Guallatire, es un reflejo de que este incremento sea un factor local no climático que afectó a este sitio, por ejemplo corta de árboles (figura 3).

 

Figura 3. Variación del índice de ancho de anillos para las cronologías Nasahuento y Guallatire en su versión estándar para el período común entre 1761 y 2002. Variation of the index of tree rings width for the chronologies Nasahuento and Guallatire in their standard version for the common period between 1761 and 2002.

 

Correlación con las variables climáticas. Se observó buena respuesta en el crecimiento de P. tarapacana frente a las variables climáticas de temperatura y precipitación, analizada mediante las correlaciones entre las cronologías Nasahuento y Guallatire y los registros instrumentales. Ambas cronologías presentaron correlaciones altas con la temperatura del verano actual, estando el crecimiento de P. tarapacana positivamente correlacionado con los meses de diciembre, enero y febrero (figura 5). Por otra parte, en el verano previo el crecimiento estuvo correlacionado en forma negativa con las temperaturas (enero en Nasahuento y enero, marzo, abril y mayo en Guallatire), presentando las relaciones más fuertes y significativas en los meses de enero previo y actual.

 

Figura 5. Funciones de correlación entre la temperatura media de Oruro (Bolivia), la precipitación promedio de las estaciones meteorológicas de Oruro, Uyuni, Calcha y Colcha de Lipez (Bolivia), y las cronologías de ancho de anillos de crecimiento de P. tarapacana para la localidad de Nasahuento y Guallatire, para el período 1944-2000. Las líneas segmentadas corresponden a los límites de confianza al 95 %. Correlation function between the average temperature of Oruro (Bolivia), the average rainfall of meteorological stations of Oruro, Uyuni, Calcha and Colcha de Lipez (Bolivia), and tree ring- width chronologies of P. tarapacana for the locality of Nasahuento (NAS) and Guallatire (GUA), for the period 1944-2000. The dotted lines correspond to confidence limits at 95 %.

 

El sitio Nasahuento mostró una correlación positiva con la precipitación durante el mes de enero previo y negativa con igual mes de la estación actual, estando ambas correlacionadas significativamente. Por otra parte, el crecimiento de P. tarapacana del sitio Guallatire mostró correlaciones positivas con los meses de enero previo y abril actual, presentando correlación negativa con el crecimiento en los meses de enero y febrero actual (figura 5).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Las variaciones interanuales en las rigurosas condiciones ambientales donde crece P. tarapacana se ven reflejadas en el crecimiento de los anillos de sus individuos, haciendo de P. tarapacana una fuente importante de registros dendrocronológicos para el Altiplano (Argollo et al. 2004, Christie et al. 2009). Igualmente los períodos de supresión y liberación en ambas cronologías destacan las coincidencias de los eventos extremos, tanto por sobre como por bajo la media, permitiendo establecer a la variabilidad climática como ente regulador del crecimiento de P. tarapacana.

Este trabajo presenta las primeras cronologías de ancho de anillos en P. tarapacana, a partir de colecciones realizadas en el año 2003 en dos localidades ubicadas a más de 4.200 m de altitud al interior de la provincia de Parinacota, Chile. Las cronologías de este trabajo no sólo se destacan por ser las primeras en la región, sino también por ser las de mayor altitud y las más septentrionales de Chile. Los estadígrafos resultantes de la medición de la calidad de las cronologías (cuadro 2) indican que ambas cronologías son adecuadas para ser utilizadas en el estudio de la variabilidad climática de la región. La sensibilidad media en ambos sitios es similar a las reportadas para cronologías en Bolivia y Argentina para esta misma especie (Argollo et al. 2004). A la vez, estos valores son similares a los descritos para otras especies subtropicales de Sudamérica (Villalba et al. 1987, 1992) y superiores al de las especies de zonas templadas y frías (Boninsegna 1992), reflejando la calidad de ambas cronologías.

La autocorrelación de primer orden en ambos sitios resultó alta (cuadro 2), reflejando la fuerte influencia biológica que tienen las condiciones climáticas del año previo sobre el crecimiento radial de esta especie. En las cronologías desarrolladas en el Altiplano boliviano esta variable igualmente resultó alta con valores similares, destacando el sitio Sajama con una autocorrelación de 0,48 (Argollo et al. 2004), el más cercano a los sitios de este estudio.

La correlación entre árboles igualmente resultó alta, coincidiendo en ambos sitios con un coeficiente medio de correlación de r = 0,36, lo cual demuestra la existencia de una importante señal común que estaría rigiendo el crecimiento sincrónico de los árboles. Esta variable, una de las más útiles al momento de evaluar la calidad de las cronologías, confirma la presencia de una señal común con condiciones homogéneas que se verían reflejadas en el crecimiento de un gran número de árboles en los sitios de estudio. Resultados similares fueron encontrados por Argollo et al. (2004), Soliz et al. (2009) y Christie et al. (2009), confirmando una clara señal común que influencia el crecimiento de P. tarapacana, tanto para los individuos dentro de los rodales como en todo el Altiplano. El análisis anterior indica que los estadísticos obtenidos en las cronologías de Nasahuento y Guallatire son adecuados y comparables a los de estudios anteriores incluyendo 14 y 17 series, respectivamente. Futuras investigaciones debieran evaluar si es que al aumentar el número de series es posible mejorar los estadísticos de las cronologías de P. tarapacana, respecto a lo logrado hasta ahora. El significativo coeficiente de correlación entre Nasahuento y Guallatire permite constatar el grado de similitud en el patrón de crecimiento de ambas cronologías y confirmar la existencia de una marcada señal común que está influyendo en el crecimiento de P. tarapacana en los dos sitios estudiados. La alta correlación también se ve reflejada gráficamente en la coincidencia de anillos delgados y gruesos. En ellas, los eventos extremos coinciden con anillos marcadores los cuales son comunes en las cronologías Nasahuento y Guallatire.

Las funciones de correlación indican que el crecimiento de P. tarapacana está significativamente influenciado por las precipitaciones del mes de enero tanto en el verano previo como en el actual, pero en sentido inverso. La precipitación de diciembre y enero del verano previo están positivamente correlacionada con el crecimiento. Por el contrario, el crecimiento se ve negativamente correlacionado con las precipitaciones del mes de enero del verano actual.

El crecimiento presentó correlaciones negativas con las temperaturas en el verano previo y positivas durante con el verano actual (diciembre a febrero). De esta forma, el crecimiento de P. tarapacana se vio favorecido con temperaturas por sobre la media en la estación de crecimiento actual, y por temperaturas por debajo de la media en la estación previa, coincidiendo con los resultados obtenidos en Bolivia, Argentina y Chile (Argollo et al. 2004, Morales et al. 2004, Christie et al. 2009).

Dado el carácter árido del Altiplano, es posible encontrar una mayor influencia de la precipitación que de la temperatura sobre el crecimiento, lo que no se ve directamente en las funciones de correlación (figura 5) La aparente mayor influencia de las temperaturas que de las precipitaciones puede obedecer a la naturaleza de los campos climáticos de temperatura y precipitación en el Altiplano.

Los campos de temperatura en el Altiplano son mucho más extensos y homogéneos que los de la precipitación (Garreaud y Seluchi 2003). A consecuencia de esta homogeneidad, los sitios de muestreo pueden estar distantes del punto de toma de datos y, sin embargo, compartir el mismo campo de variaciones de temperatura. Por el contrario, esta situación no es válida para la precipitación cuyo campo es mucho más variable espacialmente. Las precipitaciones del Altiplano, son de carácter convectivas, episódicas y espacialmente localizadas y, por lo tanto, altamente variables. Debido a esto, sólo los sitios de colecta muy cercanos a las estaciones meteorológicas pueden considerarse confiables en su relación con la precipitación (Vuille 1999, Garreaud 2000).

Los estudios realizados por Argollo et al. (2004), Soliz et al. (2009) y Christie et al. (2009), tanto en Bolivia como en Argentina, señalan que en el Altiplano el crecimiento de P. tarapacana está controlado principalmente por las precipitaciones, durante los meses del verano previo y particularmente en el mes de enero. En cambio, para ese mismo período las altas temperaturas interfieren negativamente con el crecimiento. La relación inversa entre las precipitaciones y las temperaturas se debe al efecto negativo de las altas temperaturas en la disponibilidad hídrica para las plantas, lo que se ve reflejado en un menor crecimiento. De esta forma las precipitaciones del verano previo constituyen un reservorio para el crecimiento en la estación siguiente.

Las respuestas opuestas en el verano previo y actual para la precipitación y la temperatura es difícil de explicar. Para dar respuesta a esta interrogante, es necesario desarrollar estudios eco-fisiológicos de largo plazo con P. tarapacana, que nos permitan entender plenamente la biología de especies creciendo en ambientes climáticos extremos.

Las cronologías desarrolladas demuestran la potencialidad de esta especie para ser utilizada con fines dendroclimáticos, ya que además de formar anillos anuales bien diferenciados y estar influenciadas por las variaciones climáticas a escala regional presenta individuos longevos de más de 600 años (árbol vivo encontrado en la localidad de Collacahua, al sur de Guallatire, no incluido en este estudio). Esta situación más la posibilidad de extraer material de antiguas construcciones (poblados abandonados, antiguas iglesias y material enterrado), demuestra las excelentes perspectivas para el desarrollo de futuras cronologías y posteriores reconstrucciones climáticas (Argollo et al. 2004, Soliz et al. 2009, Christie et al 2009).

Polylepis tarapacana abre grandes posibilidades para continuar avanzando en la reconstrucción de las variables climáticas pasadas, permitiendo que amplias regiones subtropicales carentes de registros paleoambientales puedan ser incluidas en los estudios dendroclimáticos. Esta especie permite avanzar con registros dendrocronológicos en más de siete grados de latitud hacia el Ecuador desde los 23º hasta los 16º S, obteniéndose valiosa información de la región alto andina del sur del Perú, parte de Bolivia, norte de Chile y noreste de Argentina. Además, el género Polylepis, debido a su amplia distribución y al estar ubicados a más de 1.700 m s.n.m., permitirá seguir incluyendo nuevas regiones y de esta forma completar el vacío de registros ambientales en la transecta Polo-Ecuador-Polo a través de las Américas. El desarrollo de otros estudios como éste permitirá la realización de futuras reconstrucciones climáticas las que, a la vez, permitirán comprender si los cambios ocurridos en la actualidad son cíclicos y naturales o son producto de la actividad humana.

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