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Revista de biología marina y oceanografía

versión On-line ISSN 0718-1957

Rev. biol. mar. oceanogr. v.45 n.1 Valparaíso abr. 2010

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572010000100002 

Revista de Biología Marina y Oceanografía 45(1): 19-33, abril de 2010

ARTICULOS

Estados tempranos de Echinoidea en canal Lagreze, Islas Guaitecas, sur de Chile

Early stages of Echinoidea in Lagreze Channel, Guaitecas Islands, southern Chile

 

Carlos Molinet1,3,4, Claudia Herrera1, Paulina Gebauer2, Mauricio F. Landaeta3,5 y Carlos A. Moreno6,7

1Instituto de Acuicultura, Universidad Austral de Chile, sede Puerto Montt, Los Pinos s/n, Balneario Pelluco, Casilla 1327, Puerto Montt, Chile
2Centro I~Mar, Universidad Los Lagos, Camino Chinquihue, km 6, Casilla 557, Puerto Montt, Chile
3Centro de Investigación en Nutrición, Tecnología de Alimentos y Sustentabilidad, CIEN Austral, Los Pinos s/n, Balneario Pelluco, Casilla 1327, Puerto Montt, Chile
4Centro Trapananda, Universidad Austral de Chile, Portales 73, Coyhaique, Chile
5Facultad de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales, Universidad de Valparaíso, Valparaíso, Casilla 5080, Reñaca, Viña del Mar, Chile
6Instituto de Ecología y Evolución, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile
7Centro de Investigaciones del Ecosistema Patagónico (CIEP), Bilbao 449, Coyhaique, Chile
cmolinet@uach.cl


ABSTRACT

The limited publications on the dynamics of Echinoids on the coast of Chile, despite its ecological significance to marine benthic communities, have hindered the understanding of the importance of this group on benthic communities and the proposal of appropriate conservation and management measures. The objective of this work was to study the vertical and temporal variability of early stages of Echinoids during spring-summer period in a southern channel of southern Chile and associate it, in the particular case of Loxechinus albus, with the reproductive status of adults individuals. For this, i) daily samples of plankton in three depth strata were collected, every 15 days from October 2005 to February 2006, ii) post-settlers on artificial substrates were monitored and iii) the gonad somatic index was obtained for adult specimens of L. albus. Planktonic larval stages of Arbacia dufresnei, Loxechinus albus, Pseudechinus magellanicus and Ophiuroidea, were identified, as well as Ophiuroidea and L. albus post-settlement. Larvae of L. albus in plankton coincided with a decrease of gonad index in adults of this species, whereas post-settlers were observed 15 days after the longest period of larval density in the plankton. Although information on A. dufresnei and P. magellanicus reproduction in adults was not collected, autumn-winter period has been reported as the period of maximum larval abundance. Echinoids larvae were observed in restricted periods, more frequently on the sea surface at night and in low density compared with previous studies.

Key words: Larval density, vertical distribution, post-settlers, sea urchin, gonad index


RESUMEN

Pese a la importancia ecológica de la clase Echinoidea para las comunidades bentónicas marinas, las publicaciones sobre la dinámica de estas especies en la costa de Chile son escasas, lo que dificulta la comprensión de la importancia de este grupo en las comunidades bentónicas y la proposición de medidas de conservación y/o manejo. El objetivo de este trabajo fue estudiar la variabilidad vertical y temporal de estadíos tempranos de Echinoidea durante primavera-verano en un canal del sur de Chile y asociarlo, en el caso particular de Loxechinus albus, con el estado reproductivo de ejemplares adultos. Para esto i) se recolectó muestras diarias de plancton en tres estratos de profundidad, cada 15 días entre octubre de 2005 y febrero de 2006, ii) se monitoreó post asentados en sustratos artificiales y iii) se obtuvo el índice gonadosomático para ejemplares adultos de L. albus. Se identificaron estadios larvales planctónicos de Arbacia dufresnei, Loxechinus albus, Pseudechinus magellanicus y de Ophiuroidea, y post asentados de Ophiuroidea y L. albus. Larvas de L. albus en el plancton coincidieron con una disminución del IGS en ejemplares adultos de esta especie, mientras que post asentados se observaron luego de 15 días del mayor periodo de densidad larval en el plancton. Aunque para A. dufresnei y P. magellanicus no se recolectó información sobre reproducción en adultos, se ha reportado otoño-invierno como el periodo de máxima abundancia larval. Larvas de Echinoidea fueron observadas en periodos restringidos, más frecuentes en superficie, durante la noche, y en baja densidad comparada con estudios anteriores.

Palabras clave: Densidad larval, distribución vertical, post asentados, erizos, índice gonadosomático



INTRODUCCIÓN

Entre los invertebrados marinos bentónicos, los organismos pertenecientes al phylum Echinodermata han sido descritos como uno de los grupos dominantes en las comunidades submareales bentónicas del océano Pacífico, debido a su alta contribución en la riqueza de especies. Este grupo ha sido ampliamente estudiado en aspectos como biología reproductiva, parámetros de historia de vida, ecología y acuicultura entre otros tópicos (Pennington 1985, Pennington & Emlet 1986, Lawrence 2001, McBride et al. 2004, Nishizaki & Ackerman 2004, Basch & Tegner 2007).

Particularmente, en Chile se reconoce la influencia directa e indirecta de estas especies en la estructuración de las comunidades sublitorales (Arrau 1958, Ojeda & Santelices 1984, Vásquez et al. 1984, Mutschke & Ríos 2006). Otros aspectos estudiados sobre este grupo se han centrado principalmente en la historia de vida y ecología de Loxechinus albus y Pseudoechinus magellanicus (Larraín 1975, Guisado & Castilla 1987, Gebauer & Moreno 1995, Guisado 1995, Guisado et al. 1998, Vásquez 2001), pesquería (Stotz 2003, Moreno et al. 2006) y cultivo del erizo comestible (L. albus) (Bustos & Olave 2001, Cárcamo et al. 2005). Antecedentes de la ecología larval y asentamiento de las especies registradas en Chile son escasos, reportándose la presencia de larvas en el plancton entre noviembre y febrero en la zona de Chiloé e islas Guiatecas (Bay-Schmith et al. 1981, Bustos et al. 1987, Kino & Agatsuma 2007). Del asentamiento sólo se tienen antecedentes para L. albus en la costa chilena, observado principalmente en el intermareal rocoso entre diciembre y febrero, particularmente en grietas intermareales con abundante conchilla (Stotz et al. 1992).

Como en la mayoría de los invertebrados marinos bentónicos los equinodermos presentan un ciclo de vida complejo (McEdward & Miner 2001), caracterizado por una etapa de desarrollo larval pelágica y una etapa adulta bentónica (Scheltema 1986, Fairweather 1991, Pineda 2000). La etapa planctónica se inicia con el desove de los adultos (Lawrence 2001), lo que en el caso de los erizos se ha descrito como un proceso sincrónico, influenciado por variables ambientales como la oferta de alimento para los adultos y el aumento de la temperatura del agua (Keats et al. 1984, Lamare & Stewart 1998, Brewin et al. 2000, Lamare et al. 2002, Wing et al. 2003, Basch & Tegner 2007, Kino & Agatsuma 2007)

La distribución de las larvas en la columna de agua es modulada por variables físicas, químicas y biológicas del ambiente (Le Fèvre 1986, Fairweather 1991, Shanks 1995, Wing et al. 1995, Pineda 1999, Burdett-Coutts & Metaxas 2004, Molinet et al. 2006), como por características propias de la especie (Scheltema 1986, Levin & Bridges 1995, Young 1995, Sköld et al. 2003).

Con excepción de algunas larvas de peces y algunos estados larvales terminales de crustáceos, se ha establecido que la capacidad de natación horizontal de las larvas es de menor importancia en relación al transporte producido por diferentes procesos oceanográficos (Shanks 1995, Pineda 1999, Poulin et al. 2002, Molinet et al. 2006). De esta forma el transporte larval neto en equinodermos es conducido por procesos oceanográficos físicos y es afectado por la distribución vertical de las larvas en la columna de agua. La distribución vertical de las larvas es mediada por la respuesta de éstas a estímulos como luz y gravedad (Young 1995), alimento (Burdett-Coutts & Metaxas 2004) y al efecto de gradientes ambientales verticales (e.g. salinidad). Estos últimos afectan la distribución del plancton, ya que representan barreras físicas o químicas para los organismos que intentan migrar a través de estos gradientes (Young 1995, Lougee et al. 2002, Gallager et al. 2004). Los gradientes salinos pueden ser importantes para la distribución del plancton en sistemas estratificados como los canales y fiordos del sur de Chile (Molinet 2005, Molinet et al. 2005, Landaeta & Castro 2006, Molinet et al. 2008), ya que este sistema presenta una picnoclina bien definida (Pickard 1971, Silva et al. 1995), con flujos dominados por forzantes mareales, de viento y gradientes de densidad (Valle-Levinson et al. 2001, Cáceres et al. 2003, Cáceres & Valle-Levinson 2004, Valle-Levinson & Blanco 2004).

Por otro lado, eventos de asentamiento episódico han conducido a postular que varias fuentes de mortalidad afectan a las larvas, proponiéndose que la depredación sería la mayor fuente de mortalidad en estadíos tempranos (Thorson 1950, Morgan 1995) En Chile se ha reconocido que el asentamiento de invertebrados marinos puede ser fuertemente afectado por procesos oceanográficos de diferente escala espacial y temporal (Moreno et al. 1998, Marín & Moreno 2002), mientras que el asentamiento de Echinoidea se ha descrito como espacial y temporalmente muy variable y dependiente de un conjunto de variables bióticas y abióticas, como la presencia de sustrato, la depredación, el estado nutritivo, etc. (Lawrence 2001).

El objetivo de este trabajo fue estudiar la variabilidad vertical y temporal (quincenal y diaria) de los estados tempranos planctónicos y post asentados de Echinoidea, durante el periodo primavera-verano en un canal austral del sur de Chile, y asociar la densidad de larvas, en el caso particular de Loxechinus albus, con el estado reproductivo de ejemplares adultos presentes en el área de estudio.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

Para cumplir con el objetivo de este estudio se realizaron i) recolecciones intensivas de plancton durante 24 horas cada 15 días en tres estratos de profundidad, ii) muestreo de post asentados en sustrato artificial y iii) monitoreo del índice gonadosomático de L. albus como referencia de la condición reproductiva de esta especie.

 

Área de estudio

El estudio se realizó en el extremo este del canal Lagreze (43º54'30"S, 73º15'W) ubicado en el noreste de Islas Guaitecas, Región de Aysén, Chile (Fig. 1). El área posee profundidades de hasta 63 m y presenta una columna de agua estratificada con salinidades de 27 a 33 ups, por sobre los 50 m de profundidad (Silva et al. 1995). En la zona aledaña al área de trabajo no existen datos de flujo, aunque la referencia de la carta SHOA Nº 717 indica flujos máximos de 1,5 m s-1 en mareas de sicigia. La recolección de muestras se desarrolló cercana a bancos de erizos (L. albus), informados en la pesquería del recurso en esa zona (Barahona et al. 2003) y en áreas con presencia de L. albus, P. magellanicus y A. dufresnei (C. Molinet, información no publicada, almacenada en registros de video submarino).

Figura 1. Canal Lagreze, Islas Guaitecas, frente a isla Ascensión (43º54'30"S, 73º15'W). El punto negro indica la estación donde las muestras de plancton fueron recolectadas, la estrella muestra la ubicación de Melinka, y el polígono gris muestra el área de recolección de erizos adultos y el área de instalación de colectores artificiales
Figure 1. Lagreze Channel, Guaitecas Islands, off Ascención island (43º54'30"S, 73º15'W). The black dot indicates the area where plankton samples were collected, the star indicates the location of Melinka, and the gray polygon, indicates sea urchin adults collection area and the area where artificial collestors were installed

 

Recolección y procesamiento de muestras de plancton

En la zona este de Canal Lagreze se recolectaron tres muestras verticales de plancton a intervalos de 4 h (N = 18 muestras durante 24 h), en tres estratos de profundidad: somero (0 a 10 m), medio (10 a 30 m) y profundo (30 a 50 m) Las muestras fueron recolectadas con una red cónica tipo WP-2 (40 cm de diámetro, 105 µm de trama y sistema de cierre). Las muestras fueron preservadas en etanol al 70%. El volumen filtrado fue estimado con la fórmula Vf = a * h, donde a es el área de la boca de la red y h es la distancia que recorre la red en el estrato respectivo.

En laboratorio, se separaron, contaron e identificaron todas las larvas de equinodermos utilizando un microscopio estereoscópico Olympus® con aumento 80x. Para la identificación taxonómica de las larvas de las especies de Echinoidea L. albus, A. dufresnei y P. magellanicus y para la identificación de larvas de la clase Ophiuroidea se utilizaron los caracteres morfológicos descritos en la literatura científica (Arrau 1958, Geiger 1964, Emlet 1982, Bustos et al. 1987, Guisado & Castilla 1987, Pennington & Strathmann 1990, Guisado 1995, Bustos & Olave 2001, Miner 2003, Primus 2005). Complementariamente se realizaron cultivos en laboratorio de larvas de erizo común Loxechinus albus y Pseudechinus magellanicus.

Las larvas fueron clasificadas en estados de desarrollo de acuerdo a la cantidad de brazos que poseían: cuatro, seis, ocho y diez brazos (Arrau 1958, Guisado 1995, Miner 2003, Cárcamo et al. 2005) (Tabla 1).

Tabla 1. Características del esqueleto de los estados larvales de L. albus, A. dufresnei y P. magellanicus, usadas para su clasificación (ver Tabla 1)
Table 1. Morphological features of the larval skeleton of L. albus, A. dufresnei y P. magellanicus, used for their classification (see Table 1)

Simultáneamente, en cada muestreo se registró la temperatura y salinidad a cuatro profundidades de la columna de agua: 0, 10, 30 y 50 m con un sensor electrónico multiparámetros YSI® 30.

 

Monitoreo de post asentados

Para evaluar la relación entre la presencia de larvas en el plancton y de post asentados se utilizaron colectores artificiales. Estos fueron elaborados con tubos de PVC de 30 cm de largo y 10 cm de diámetro, cubiertos en ambos extremos por malla de 10 mm (adaptado de Harrold et al. (1991). Al interior del tubo se colocó 1 m de malla MIN - JP (malla interna de colector para ostiones)enrollada como lo descrito por Barahona et al. (2003). Se instalaron 15 colectores en el área de estudio los que se mantuvieron desde octubre de 2005 hasta febrero de 2006, anclados al fondo en tres profundidades 1, 15 y 40 m (5 colectores por profundidad). Los colectores fueron revisados mensualmente y la muestra preservada en etanol al 70% para su posterior análisis en el laboratorio del Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) de Putemún. Los colectores para los ejemplares asentados y el líquido fijador se vertieron sobre un tamiz de 350 µm donde el colector fue lavado. Todo lo retenido en el tamiz fue traspasado a una placa y revisado bajo lupa. Los organismos pertenecientes a Echinoidea y Ophiuroidea (que fueron los que se observaron) fueron separados e identificados.

 

Monitoreo de condición gonadal

Con el fin de relacionar la variación del índice gonadosomático (IGS) con la presencia de larvas, se monitoreó mensualmente el IGS en ejemplares adultos de L. albus (usado como especie referencial) provenientes de bancos aledaños al área de recolección de muestras de plancton. Para tal efecto, se recolectaron 20 ejemplares por clase de talla (mayores a 40 mm, talla de primera madurez sexual (Bay-Schmith et al. 1981) clasificados por rango de talla de 10 mm, a los que se registró la longitud total, peso total, sexo de los individuos y peso de la gónada.

Para obtener el peso de las gónadas, éstas fueron extraídas removiendo la parte superior de la testa, y luego pesadas sobre una cápsula Petri, utilizando una balanza digital Pesamatic® de 0,01 g de precisión.

El sexo de cada individuo se determinó obteniendo un frotis de las mismas gónadas, el que se observó bajo microscopio con aumento de 200 X. La clasificación del sexo macho o hembra se realizó de acuerdo a lo descrito por Bustos & Olave (2001).

 

Análisis de datos

Debido a que la densidad larval no mostró homogeneidad de varianza, se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (H) para evaluar en forma independiente el efecto de los muestreos, estratos y estados de desarrollo larval sobre la densidad de cada una de las especies y/o grupos de larvas identificadas. El efecto de la variable día-noche sobre la variación de la densidad fue evaluado utilizando la prueba Mann-Whitney (U) (Zar 1999).

Finalmente, se aplicó un análisis de correspondencia múltiple (ACM) (Legendre & Legendre 1998) para evaluar la interacción entre los diferentes factores (especies, estados, estratos) y para la búsqueda de patrones dominantes que explicaran la densidad y distribución espacial y temporal de las especies de erizo recolectadas. Se ordenó la información en una tabla de contingencia, agrupando en categorías a los estados de desarrollo por número de brazos (4 categorías), mes del año en que se observó larvas (3 categorías), estratos de profundidad (3 categorías) y periodo día-noche (2 categorías) de las especies de Echinoidea identificadas (3).

El índice gonadosomático (IGS), para los ejemplares con tallas superiores o iguales a 40 mm, se calculó mediante la fórmula:

donde: PTGH es el peso total de la gónada húmeda y PTD es el peso total drenado del erizo (Lamare & Stewart 1998).

El escaso registro de ejemplares post asentados y el restringido periodo de registro de larvas en la columna de agua no permitió explorar correlaciones entre ambas variables, por lo que sólo se presenta una descripción de estos resultados.

 

RESULTADOS

Durante el periodo de estudio se observó tanto en machos como hembras de L. albus una disminución gradual en el IGS, el que se inició con 10% en octubre de 2005, disminuyó a aproximadamente 6% en enero de 2006, e incremento levemente durante febrero de 2006 (Fig. 2). La proporción de machos durante 4 de los 5 meses de muestreo fue mayor que la proporción de hembras (Tabla 2).

Figura 2. Índice gonádico (IGS) de machos y hembras de Loxechinus albus recolectados en el área de estudio. Líneas de error muestran la desviación estándar del IGS para erizos machos y hembras
Figure 2. Gonad index (GI) of male and female Loxechinus albus collected at the study area. Error lines show the standard deviation of IGS for male and female sea urchins

 

Tabla 2. Proporción de ejemplares macho y hembra de L. albus recolectados al este de Canal Lagreze, Islas Guaitecas durante el periodo de estudio
Table 2. Proportion of L. albus male and female collected during the study period at the northeast of Lagreze Channel, Guaitecas Islands

Entre octubre de 2005 y febrero de 2006, se recolectó un total de 567 muestras en ocho expediciones de muestreo. La mayoría de las larvas encontradas fueron Ophiuroidea (88%), las que se observaron de manera más frecuente en noviembre, principios de diciembre de 2005 y febrero de 2006, y sólo fue posible clasificar hasta el nivel de Clase. Larvas de Echinoidea fueron recolectadas sólo durante noviembre y principios de diciembre de 2005 en estados de 4 a 10 brazos, identificándose tres especies: Loxechinus albus (5%), Arbacia dufresnei (6%) y Pseudechinus magellanicus (0,3%) (Tabla 1). Esta última especie se registró en sólo una muestra con dos larvas, por lo que no se aplicaron pruebas estadísticas para evaluar su variabilidad.

Las mayores densidades promedio de larvas fueron observadas durante noviembre para todos los taxa. Ophiuridae (4 brazos) = 10,1 larvas m-3, A. dufresnei (6 brazos) = 2,4 larvas m-3; L. albus (8 brazos) = 2,0 larvas m-3; P. magellanicus (4 brazos) = 1,6 larvas m-3 (Tabla 3), aunque los estados más frecuentes fueron los estados de 4 brazos para Echinoidea y de 6 brazos para Ophiuroidea.

 

Tabla 3. Densidad promedio de los diferentes estados larvales de Echinoidea desde octubre 2005 a febrero 2006 en el canal Lagreze, sur de Chile. Promedio de densidad (larvas m-3) y desviación estándar en paréntesis
Table 3. Mean density of larval stages of Echinoidea from October 2005 to February 2006 at Lagreze Channel, southern Chile. Mean density (larvae m-3) and standard deviation in parenthesis

 

La densidad larval estimada en diciembre fue significativamente menor a la densidad obtenida en noviembre en todas los taxa (Tabla 4). De aquellas, las larvas de Ophiuridae fueron nuevamente las más abundantes (2,2 larvas m-3 en estado de 8 brazos), seguidas por larvas de L. albus (1,2 larvas m-3) y A. dufresnei (0,6 larvas m-3), estas últimas en estado de cuatro brazos. En febrero sólo se observaron larvas de Ophiuridae en baja densidad (0,8 larvas m-3 en estado de 6 brazos)
(Tabla 3).

Tabla 4. Resumen de la prueba de Kruskal-Wallis (H) y Mann-Whitney (U) para evaluar el efecto del estado de desarrollo, estrato de profundidad, periodo de muestreo y periodo del día sobre la densidad de las diferentes especies de Echinoidea. Resultados de pruebas estadísticas significativas (P < 0,05) se muestran en negrita
Table 4. Summary of values of Kruskal-Wallis test (H) and Mann-Whitney test (U) to evaluate the effect of developmental stage, sampling stratum, sampling period and diel period on larval density of different species of Echinoidea. Result of significant statistical tests (P < 0.05) are shown in bold

 

La densidad de larvas de A. dufresnei, L. albus y Ophiuridae varió significativamente entre los estratos de profundidad (P < 0,05), observándose un gradiente de mayor a menor densidad desde superficie a fondo (Fig. 3). Además se observó que sólo la densidad larval de L. albus varió significativamente entre el día y la noche (U: 1927; P < 0,05) con mayor densidad de larvas durante la noche (mediana noche =1,2 larvas m-3 vs. mediana día=0 larvas m-3, respectivamente) (Tabla 4, Fig. 3).

Figura 3. Distribución vertical de larvas de equinodermos durante el día y la noche en canal Lagreze. Los estratos de muestreo vertical en metros y la densidad larval en individuos por m3
Figura 3. Vertical distribution of echinoderm larvae, collected during day and night times at Lagreze Channel. Vertical sampling strata in meters and larval density in individuals per m3

 

La densidad de A. dufresnei fuer mayor en los estados de 4 y 6 brazos (P < 0,05) (Tablas 3 y 4, Fig. 4 a,b). Para L. albus, los estados 4 y 6 brazos fueron más frecuentes, los que se observaron de manera más homogénea durante el periodo en que estuvieron presentes, y en más baja densidades que el estado 8 brazos. Los diferentes estados larvales de Ophiuroidea no presentaron diferencias significativas en su densidad (P > 0,05) (Fig. 4c, Tablas 3 y 4).

Figura 4. Distribución de tamaño larval (largo del brazo, en µm) según estado de desarrollo (número de brazos) de a) Ophiopluteus, b) Loxechinus albus y c) Arbacia dufresnei, recolectadas desde noviembre de 2005 a febrero de 2006 en canal Lagreze
Figure 4. Larval size distribution (arm length, in µm) and developmental stage (number of arms) of a) Ophiopluteus, b) Loxechinus albus and c) Arbacia dufresnei, collected from November 2005 to February 2006 at Lagreze Channel

 

El análisis de correspondencia múltiple (ACM) mostró que las dos primeras dimensiones explican significativamente el 17 y 12% de la variabilidad de la densidad de las larvas (Fig. 5). Se observó una asociación en la densidad larval de L. albus 6 y 8 brazos con el factor superficie y el factor noche, mientras que larvas de A. dufresnei 4 brazos se asociaron al factor estrato profundo y medio y al factor día. La densidad de larvas de P. magellanicus 4 brazos y L. albus 8 brazos fueron bajas, ambas registradas durante un periodo de muestreo y en una muestra, por lo que aparecen representadas en un extremo del gráfico de ordenación. Similar patrón fue observado para la densidad larval durante diciembre en la segunda dimensión del gráfico de ordenación.

Figura 5. Diagrama de ordenación del análisis de correspondencia múltiple. La4b, L. albus en estado 4 brazos; La6b, L. albus en estado 6 brazos; La8b, L. albus en estado 8 brazos; Ad4b, A. dufresnei en estado 4 brazos; Ad6b, A. dufresnei en estado 6 brazos; Pm4b, P. magellanicus en estado 4 brazos; Sup., estrato superficial; Med., estrato medio; Fon., estrato fondo; Nov., Noviembre; Dic., Diciembre; Noche; Día
Figure 5. Ordination plot of multiple correspondence analysis. La4b, L. albus; Ad, A. dufresnei; Pm, P. magellanicus; Sup., upper; Med., middle; Fon., deep; Nov., November; Dic., December; Night; Day; 4br, 6br and 8br developmental stage 4, 6 and 8 arms

 

El número de post asentados observado fue escaso, con un total de 8 ejemplares de L. albus (en diciembre y febrero) y 5 Ophiuroidea (exclusivamente en diciembre), distribuidos en los tres estratos de profundidad analizados (Tabla 5).

Tabla 5. Post asentados de Echinoidea observados en colectores instalados en el área de estudio en tres estratos de profundidad. (L.a.= Loxechinus albus, Op= Ophiuroidea)
Table 5. Post-settlers of Echinoidea obtained in the collectors installed in the study area at three depths (L.a.= Loxechinus albus, Op= Ophiuroidea)

 

Durante el periodo de muestreo, la columna de agua estudiada en el canal Lagreze no mostró gradientes verticales importantes en la temperatura y salinidad (entre superficie y 50 m de profundidad). Tampoco se observaron variaciones temporales considerables entre octubre de 2005 y febrero de 2006 para ambas variables monitoreadas. Solo a inicios de diciembre se observó una leve variación salina y térmica entre los estratos, fluctuando entre 30 y 31 ups y 13ºC y ~12ºC entre superficie y 50 m de profundidad, respectivamente. La salinidad varió durante el periodo de estudio entre 30 a 32 ups, durante diciembre y febrero respectivamente y la temperatura entre 11ºC y 13ºC, entre octubre y febrero, respectivamente (Fig. 6).

Figura 6. Variabilidad espacial (vertical) y temporal (quincenal) de a) salinidad (ups) y b) temperatura (°C) en el sitio de muestreo
Figura 6. Spatial (vertical) and temporal (bi-weekly) variability of a) salinity (psu), and b) temperature (°C) at the sampling area

 

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos en este estudio constituyen las primeras observaciones sobre distribución vertical de estados tempranos de Echinoidea en ambiente natural en un canal del sur de Chile. Estos resultados muestran evidencia de un restringido periodo de presencia de larvas de equinodermos en la columna de agua, ya que sólo fueron recolectadas en relativa abundancia durante un muestreo en noviembre, pese al intenso esfuerzo de muestreo desplegado (7 muestras diarias, en tres estratos de profundidad, con sus réplicas, cada 15 días, con un total de 567 muestras).

En el caso particular de L. albus, el IGS siguió un patrón similar a lo reportado entre 42º y 45ºS (Bay-Schmith et al. 1981, Zamora & Stotz 1992, Arias et al. 1995, Barahona et al. 2003). La disminución del IGS en L. albus coincidió con el periodo de mayor frecuencia de larvas en el plancton, aproximadamente 15 días antes del registro de post asentados en los colectores artificiales. Esto sugiere que para el caso particular de este estudio el periodo reproductivo de L. albus se extendió principalmente entre noviembre y diciembre de 2005, lo que coincide por lo propuesto por Bay-Schmith et al. (1981) y Arias et al. (1995).

Para A. dufresnei y P. magellanicus se ha reportado que las mayores densidades larvales ocurren entre julio y marzo, y particularmente en agosto (~63 larvas m-3 de A. dufresnei y ~127 larvas m-3 de P. magellanicus, en estado de cuatro brazos) en el mar interior de Chiloé (Bustos et al. 1987). Si el periodo de desove ocurre principalmente durante otoño-invierno para A. dufresnei y P. magellanicus, entonces este patrón temporal podría explicar las bajas densidades larvales de estas especies durante el presente trabajo.

Por otro lado, entre 1987 y 1989 Kino & Agatsuma (2007) reportaron densidades larvales promedio de L. albus entre 4 y 18 larvas de 4 brazos m-3 en Queilen (42º50'S) y Quellón (43º05'S), respectivamente, con máximo de hasta 72 larvas de 4 brazos m-3, mientras que prácticamente no se registraron larvas en Hueihue (42º30'S). En el estudio antes mencionado la densidad larval varió interanualmente y el periodo de presencia de larvas se extendió por al menos cuatro meses entre noviembre y marzo de cada año, mientras que en nuestro estudio el periodo de presencia de larvas de L albus se restringió prácticamente a un mes. Entre noviembre de 1980 y marzo de 1981 Bay-Schmith et al. (1981) reportaron larvas de Ophiuroidea, L. albus y Arbacia sp., en proporciones similares a las encontradas en este estudio, durante noviembre y enero, con L. albus registrado sólo durante diciembre. Aunque el estudio incluyó muestreos en Islas Guaitecas, lamentablemente la información registrada fue sólo cualitativa y no permite compararla con nuestros resultados.

La duración de los estados larvales de A. dufresnei y P. magellanicus no ha sido descrita en la literatura, mientras que para L. albus, Bustos & Olave (2001) han reportado un tiempo de desarrollo larval de 22 días en laboratorio a 18ºC entre el desove y el estado precompetente. En el área de estudio se registraron temperaturas entre 11 y 13ºC, por lo que es probable un periodo de desarrollo larval más prolongado para L. albus.

Por otra parte, larvas Ophiuroidea fueron registradas durante un periodo de tiempo más extenso (noviembre, diciembre y febrero). Probablemente, estas larvas pertenecen a varias especies de Ophiuroidea que habitan en el área de estudio y que sólo fueron identificadas a nivel de Clase debido que no se encontró literatura disponible acerca de ciclos reproductivos de este grupo en Chile.

El área de estudio corresponde a zonas con relativa abundancia de adultos de L. albus, A. dufresnei y P. magellanicus (C. Molinet, información no publicada), por lo que se esperaba recolectar una mayor abundancia de larvas, al menos de L. albus (ya que las otras dos especies no tendrían actividad reproductiva en esta época). La baja densidad larval observada en este estudio coincidió con un bajo número de post asentados de L. albus (observado en sustratos artificiales). Este restringido periodo de presencia de larvas de L. albus en el ambiente, la baja densidad larval y, los pocos post asentados, aunque localizado a un área en este estudio, podría corresponder a variabilidad anual descrita para Echinoidea (Lawrence 2001) o también estar asociado a los efectos de la intensa pesquería que se ha desarrollado en la zona de estudio en los últimos 20 años (Zuleta et al. 2008) y debería ser estudiado a través de un número mayor de estaciones de muestreo, a través de un programa de monitoreo de largo alcance.

En los canales del sur de Chile la circulación costera es dinámica (Valle Levinson et al. 2001, Cáceres et al. 2003, Valle-Levinson & Blanco 2004), por lo que no se puede descartar que las larvas fueron dispersadas por procesos advectivos hacia otras áreas, como ha sido observado para larvas de Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson, 1857) y Evechinus chloroticus (McRae, 1959) (Botsford 2001, Wing et al. 2003) en otros sistemas de fiordos y canales. Futuros estudios debieran considerar una mayor cobertura espacial horizontal en el muestreo.

En este estudio se recolectó un mayor número de larvas de Echinoidea durante la noche y en superficie (significativo para el caso de las larvas de L. albus), mientras que durante el día las larvas fueron observadas de manera más homogénea en la columna de agua. Esto podría estar relacionado a una conducta migratoria nictimeral asociada a un comportamiento alimenticio como lo observado para los erizos Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816) y Strongylocentrotus droebachiensis (Mueller, 1776) (Burdett-Coutts & Metaxas 2004). La variabilidad en la distribución vertical ha sido observada para otras larvas de invertebrados marinos en el mundo (Young 1995) y particularmente en al área de estudio para larvas del gasterópodo Concholepas concholepas (Bruguière, 1789) (Molinet et al. 2008) y el langostino Munida gregaria (Fabricius, 1793) (León et al. 2008). Estos dos últimos casos, asociados a interacciones con variables físicas y químicas de la columna de agua y al efecto día-noche. En este estudio la temperatura y salinidad no parecieron tener un efecto claro sobre la abundancia de larvas, probablemente debido al corto periodo en que estas fueron registradas en el plancton, por lo que muestreos más intensivos o estudios en laboratorio debieran avanzar en esta línea.

Adicionalmente, se ha observado que la presencia de depredadores puede generar conductas de evasión en larvas echinoplutei de S. droebachiensis que afectan su distribución vertical (Metaxas & Burdett-Coutts 2006). Estos mecanismos de respuesta a la concentración de alimento, depredadores y a gradientes verticales en la estructura de la columna de agua deben ser estudiados en futuros trabajos ya que pueden tener efectos significativos en la densidad larval y por lo tanto en la conectividad de las poblaciones adultas de organismos meroplanctónicos como ha sido propuesto por Landaeta & Castro (2006) y para larvas de peces.

 

AGRADECIMIENTOS

Se agradece la valiosa colaboración de los muestreadores de campo, el Sr. Víctor Ruiz y Srta. Andrea Ruiz. Esta investigación fue financiada a través del Proyecto FIP 2003-13 "Bases biológicas para rotación de áreas en el recurso erizo (fase 2)". Esta publicacion fue financiada por la Universidad Austral de Chile. Tres evaluadores anónimos contribuyeron a mejorar sustancialmente el contenido del presente trabajo.

 

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Recibido el 01 de junio de 2009 y aceptado el 13 de octubre de 2009

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