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Revista de biología marina y oceanografía

versión On-line ISSN 0718-1957

Rev. biol. mar. oceanogr. vol.47 no.2 Valparaíso ago. 2012

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572012000200007 

Revista de Biología Marina y Oceanografía
Vol. 47, Nº2: 245-256, agosto de 2012
Artículo

ARTÍCULOS

Claves taxonómicas, basadas en la morfología de la aleta caudal, para la determinación de tiburones (Chondrichthyes; Elasmobranchii) de las costas de Chile

Taxonomic keys based on the morphology of the caudal fin, for the sharks identification (Chondrichthyes; Elasmobranchii) from the Chilean coasts

 

Sylvia Sáez1, Julio Lamilla1 y Germán Pequeño1

1Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas, Laboratorio de Elasmobranquios (ELASMOLAB), Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile
sylvia.saez@gmail.com


ABSTRACT

The role of shark's caudal fin has been studied from a morpho-functional point of view, in which it is established that participates in the fish locomotion, as well as in the prey capture by Alopiidae species. However, this trait has been scarcely used in taxonomic studies. Given the interspecific variation of this structure, it is hypothesized that might be used as a morphologic character for the species identification. Because of this, the preparations of taxonomic keys based on morphological specific characteristics of the caudal fin are needed, mainly when partially destroyed specimens are studied. This study proposes taxonomic keys for the 58 sharks species registered in Chile. These keys were made with the aim to be used in diagnosis and specific taxonomic identification of this fish group, as a complement or as an independent way, with relation to the already existent ones.

Key words: Taxonomy, cartilaginous fishes, caudal peduncle, dorsal margin, preventral margin


RESUMEN

El rol de la aleta caudal en tiburones, ha sido estudiado desde un enfoque morfo-funcional, desde el punto de vista de la locomoción del individuo como en la captura de alimento por Alopiidae. Sin embargo, este carácter morfológico de tiburones ha sido escasamente empleado en estudios taxonómicos. Dada la variación interespecífica de este carácter, es que podría utilizarse como carácter morfológico alternativo en la determinación de especies. Por ello, es necesaria la elaboración de claves taxonómicas con características morfológicas específicas de la aleta caudal, especialmente cuando se trabajan con ejemplares incompletos. Este estudio propone claves taxonómicas para las 58 especies de tiburones registradas hasta hoy en Chile, con la finalidad de ser empleadas en la diagnosis y determinación taxonómica específica de este grupo de peces, como complemento o de manera independiente a las claves ya existentes.

Palabras clave: Taxonomía, peces cartilaginosos, pedúnculo caudal, margen dorsal, margen preventral


INTRODUCCIÓN

La aleta caudal de los tiburones presenta una amplia variedad de componentes morfológicos como: margen dorsal, lóbulo dorsal, lóbulo terminal, extremo posterior, margen terminal, extremo subterminal, margen subterminal, muesca subterminal, margen postventral, entre otros (Fig. 1a), que son de gran utilidad para ser empleados como caracteres taxonómicos (Compagno et al. 2005, Hernández et al. 2009). Tales componentes morfológicos han sido estudiados desde un enfoque morfo-funcional, es decir, describiendo la utilidad de la aleta caudal tanto para la locomoción del individuo, como para la destreza en los movimientos que permiten la captura de alimento, e.g., Alopias vulpinus, donde utiliza el lóbulo dorsal de la aleta caudal para aturdir a la presa antes de ser capturada, cumpliendo funciones de persecución e inmovilización a la presa (Stewart & Simaner 1977, Aalbers et al. 2010, Reiss & Bonnan 2010). Sin embargo, pese a la variedad de los componentes morfológicos antes mencionados, la aleta caudal de los tiburones es empleada escasamente en las claves de determinación taxonómica en los condrictios, formando sólo parte del conjunto de caracteres diagnósticos de la morfología corporal externa en este grupo de peces (Pequeño 1977, 1979 a, b; Compagno 1984 a, b; Lloris & Rucabado 1991, Brito 2004 a, b; Lamilla & Bustamante 2005, Valenzuela et al. 2008, Sáez et al. 2010). Es frecuente encontrar claves donde la combinación de caracteres externos tales como: forma y color del cuerpo, ausencia o presencia de quilla caudal, entre otros, sirven para ser aplicadas a un ejemplar completo, sin embargo, los individuos capturados en las pesquerías no siempre se encuentran en buen estado de conservación, lo que dificulta la determinación de las especies. En estos casos, la morfología de la aleta caudal (Fig. 1a) podría ser utilizada como herramienta para la determinación taxonómica de órdenes, familias, géneros y especies. El objetivo del presente estudio fue elaborar una clave taxonómica complementaria con base en los distintos componentes morfológicos de la aleta caudal de los tiburones. En este sentido, se provee una herramienta taxonómica complementaria para ser utilizada en la determinación de las 58 especies de tiburones presentes en aguas de Chile.

 

Figura 1. a) Esquema general de la aleta caudal y su nomenclatura (modificado de Compagno et al. 2005). b) Ejemplo de la medición (igual a 15º) de la aleta caudal en Hexanchus griseus
Figure 1. a) General scheme of the caudal fin and its nomenclature (modified from Compagno et al. 2005). b) Example of measurement (equals to 15º) of the caudal fin in Hexanchus griseus

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Para la elaboración de las claves taxonómicas se utilizaron las imágenes o esquemas de la aleta caudal (Compagno 1984 a, b; Compagno et al. 2005) de 32 especies registradas en aguas de Chile: Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788), Chlamydoselachus anguineus Garman, 1884; Rhincodon typus Smith, 1828; Rhina armata Philippi, 1887; Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758); Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765); Cephaloscyllium ventriosum (Garman, 1880); Cephalurus cephalus Gilbert, 1892; Mustelus whineyi Chirichigno, 1973; Triakis maculata Kner & Steindachner, 1867; Carcharhinus falciformis (Müller & Henle, 1839); Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818); Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834); Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788); Euprotomicrus bispinatus (Quoy & Gaimard, 1824); Heteroscymnoides marleyi Fowler, 134; Isistius brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824); Mollisquama parini Dolganov, 1984; Echinorhinus cookei Pietschmann, 1928; Centroscyllium nigrum Garman, 1899; Etmopterus brachyurus Smith & Radcliffe, 1912; E. litvinovi Parin & Kotlyar, 1990; E. lucifer Jordan & Snyder, 1902; E. pycnolepis Kotlyar, 1990; E. pusillus (Lowe, 1839); E. unicolor (Engelhardt, 1912); E. villosus Gilbert, 1905; Centroscymnus owstonii Garman, 1906; Scymnodalatias oligodon Kukuyev & Konovalenko, 1988; Somniosus pacifus Bigelow & Schroeder, 1944; Squalus blainville (Risso, 1827); Squalus mitsukurii Jordan & Snyder, 1903.

Adicionalmente, se utilizaron dibujos de las 27 especies restantes, que pertenecen a la colección de docencia de Peces Elasmobranquios del Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas de la Universidad Austral de Chile. Las especies fueron las siguientes: Centroscyllium granulatum Günther, 1887; Zameus squamulosus Günther, 1887; Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788); Notorhynchus cepedianus (Péron, 1807); Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936); Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1809; I. paucus Guitart Manday, 1966; Lamna nasus (Bonnaterre, 1788); Alopias superciliosus (Lowe, 1841); A. vulpinus (Bonnaterre, 1788); Apristurus brunneus (Gilbert, 1829); A. nasutus De Buen, 1959; Bythaelurus canescens (Günther, 1878); Schroederichthys bivius (Müller & Henle, 1838); S. chilensis (Guichenot, 1848); Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758); Mustelus mento Cope, 1877; Carcharhinus galapagensis (Snodgrass & Heller, 1905); Prionace glauca (Linnaeus, 1758); Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758); Deania calcea (Lowe, 1839); Aculeola nigra De Buen, 1959; Etmopterus granulosus (Günther, 1878); C. crepidater (Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864); Centroscymnus macracanthus Regan, 1906 y Squalus acanthias Linnaeus, 1758.

Con el propósito de evaluar la variabilidad intraespecífica con relación a la morfología de la aleta caudal, se utilizaron 5 individuos por especie, tanto en los ejemplares de colección como en diferentes ilustraciones, seleccionándose el morfotipo caudal más frecuente.

La metodología de clasificación taxonómica utilizada en la preparación de las claves, fue la propuesta por Compagno (1999) y Eschmeyer (2011).1

Para facilitar el manejo de la terminología de los caracteres taxonómicos que acompaña las partes de la aleta caudal, se ilustra un esquema general (Fig. 1 a). Asimismo, fue medido el ángulo de inclinación de la aleta caudal, utilizando un transportador, proyectando una línea por el borde dorsal del pedúnculo caudal y su intersección con el extremo posterior de la aleta caudal (Fig. 1 b).

 

RESULTADOS

A continuación se presentan 2 tipos de claves sucesivas en orden jerárquico: una clave inicial, que permite reconocer 4 órdenes de tiburones distribuidos en aguas chilenas. A partir de dicha clave, se desglosan otras 4 claves para el reconocimiento de las especies dentro de los órdenes Hexanchiformes, Lamniformes, Carcharhiniformes y Squaliformes.

En Orectolobiformes y Squatiniformes, por tratarse de taxa monotípicos en aguas chilenas, las características de la aleta caudal se presentan en la misma clave de órdenes.

 

Ver Clave 1, Clave 2, Clave 3, o Clave 4

 

Figura 2. Ilustración de la aleta caudal de Hexanchiformes (a-d), Orectolobiformes (e) y Squatiniformes (f), indicando la longitud total (LT) de cada especie
Figure 2. Illustration of the Hexanchiformes (a-d), Orectolobiformes (e) and Squatiniformes (f) caudal fins, indicating the total body length of each species (TL)

Nombres científicos / Scientific names:

a) HEXANCHIDAE: Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) LT = 139 cm; b) Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) LT = 482 cm, c) Notorynchus cepedianus (Pèron, 1807) LT = 290 cm; d) CHLAMYDOSELACHIDAE: Chlamydoselachus anguineus Garman, 1884 LT = 196 cm; e) RHINCODONTIDAE: Rhincodon typus Smith, 1828 LT = 2100 cm; f) SQUATINIDAE: Rhina armata Philippi, 1887 LT = 103 cm

Ir a Figura 2

 

 

Figura 3. Ilustración de la aleta caudal de Lamniformes (a-h), indicando la longitud total (LT) de cada especie
Figure 3. Illustration of the Lamniformes caudal fin (a-h), indicating the maximum size of each species (TL)

Nombres científicos / Scientific names:

a) PSEUDOCARCHARIIDAE: Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936) LT = 110 cm, b) LAMNIDAE: Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) LT = 600 cm; c) Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1809 LT = 400 cm; d) Isurus paucus Guitart Manday, 1966 LT = 417 cm; e) Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) LT = 300 cm; f) CETORHINIDAE: Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) LT = 1000 cm; g) ALOPIIDAE: Alopias superciliosus ( Lowe, 1841) LT = 460 cm; h) Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) LT = 610 cm

 


Figura 4. Ilustración de la aleta caudal de Carcharhiniformes (a-p), indicando longitud corporal total (LT) de cada especie
Figure 4. Illustration of the caudal fin Carcharhiniformes (a-p), indicating the total body length (TL) of each species

Nombres científicos / Scientific names:

a) SCYLIORHINIDAE: Apristurus brunneus (Gilbert, 1892) LT = 69 cm; b) Apristurus nasutus De Buen, 1959 LT = 56 cm; c) Bythaelurus canescens (Günther, 1878) LT = 70 cm; d) Cephaloscyllium ventriosum (Garman, 1880) LT = 100 cm, e) Cephalurus cephalus Gilbert, 1892 LT = 28 cm; f) Schroederichthys bivius (Müller & Henle, 1838) LT = 82 cm; g) Schroederichthys chilensis (Guichenot, 1848) LT = 62 cm; h) TRIAKIDAE: Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) LT = 195 cm; i) Mustelus mento Cope, 1877 LT = 130 cm, j) Mustelus whitneyi Chirichigno, 1973 LT = 87 cm; k) Triakis maculata Kner & Steindachner, 1867 LT = 240 cm; l) CARCHARHINIDAE: Carcharhinus falciformis (Müller & Henle 1839) LT = 330 cm; m) Carcharhinus galapagensis (Snodgrass & Heller, 1905) LT = 370 cm; n) Carcharhinus obscurus (Lesueur 1818) LT = 400 cm, ñ) Prionace glauca (Linnaeus, 1758) LT = 380 cm; o) SPHYRNIDAE: Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) LT = 470 cm; p) Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) LT = 400 cm

 

Ver Figura 5

 

DISCUSIÓN

Los diferentes componentes morfológicos de la aleta caudal de los tiburones ofrecen en su conjunto una valiosa información para la determinación taxonómica de familias, géneros y especies. Las claves taxonómicas de condrictios generalmente no consideran en detalle aspectos de la morfología de la aleta caudal de los tiburones, por lo que se consideraron aquellos caracteres fáciles de observar y con mayor capacidad discriminante para clasificar los grupos taxonómicos.

Para elaborar esta clave se distinguen caracteres tales como: elevación o declinación del margen dorsal (ángulo de inclinación), forma del margen terminal (recto, redondeado), extensión del lóbulo dorsal, presencia o ausencia de muesca subterminal o posterior, entre otros. En el caso particular de la elevación de la aleta caudal, existiría una leve variación en los ángulos medidos de cada una de las especies (no más de uno o dos grados), esto debido a la variación intraespecífica producto de factores no biológicos como: error en la medición del ángulo de la aleta caudal en el registro fotográfico o dibujo y de factores biológicos tales como el estado de madurez y desarrollo ontogenético (Reiss & Bonnan 2010). Tales variaciones son en condiciones controladas como en terreno, de laboratorio, puertos de desembarque, embarcaciones, etc., sin embargo, es un carácter confiable que facilita la diferenciación de las especies. Así, se puede afirmar que los caracteres seleccionados son de utilidad para la determinación taxonómica, esto debido a su fácil observación, invariables en el tiempo y, además, de ser caracteres conservadores de grupos taxonómicos (órdenes, familias, géneros, especies). Sumado a esto, la aleta caudal es una estructura de fácil conservación en colecciones ictiológicas, por lo que teniendo la diagnosis clara de un espécimen, es una buena alternativa para las colecciones ictiológicas o museos por su comodidad para guardarlas, en comparación con el almacenamiento del animal completo. Sin embargo, pese a todas las ventajas que tienen los distintos componentes de la aleta caudal, éstos no han sido considerados en su totalidad como caracteres taxonómicos en las diferentes claves que existen para este grupo de peces. En este sentido, Hernández et al. (2009) han sido una excepción, puesto que estos autores emplearon la aleta caudal (considerando además otros elementos) enfocados en la determinación de la aleta caudal de algunas especies involucradas en el comercio de aletas, restringiéndose así a unas pocas especies de interés comercial como son: Prionace glauca, Isurus oxyrhinchus y Lamna nasus. Así mismo, Sebastian et al. (2008) y Hernández et al. (2010), obtuvieron la caracterización de algunas especies pelágicas, en las costas de Chile mediante la determinación genética de las aletas de tiburones, incluyendo la caudal.

Por otro lado, se han adicionado a la clave dos especies que se han registrado en aguas chilenas, Carcharhinus obscurus y C. falciformis, siendo que a ambas especies por años se les consideraba dudosa su aparición en Chile (Pequeño 1989, Lamilla & Bustamante 2005). Sin embargo, tanto para C. obscurus como para C. falciformis, mediante nuevos antecedentes bibliográficos, se puede confirmar su presencia en el centro norte de Chile, aumentando las especies chilenas de 56 (Sáez et al. 2010) a 58 especies (Sebastian et al. 2008, FISHWISE 20112).

Los peces constituyen un recurso natural renovable muy preciado por el hombre. La Food and Agricultural Organization (FAO), está preocupada del uso de los peces a través de la pesca. Esto implica que se debe conocer las especies, su estado de conservación, características biológicas, etc. y esto último no se logra si no se tiene la capacidad para determinar la identidad de cada individuo capturado. Debido a que, muchas veces hay tiburones que han sido parcialmente destrozados durante el proceso de captura, existe la posibilidad de recurrir a partes del organismo no descartados, para emitir un juicio de la determinación de la especie. De esta manera, se espera fomentar el uso de las partes que componen la aleta caudal para ser empleadas y valoradas como una nueva herramienta taxonómica, que puede ser usada aisladamente o como complemento de los caracteres taxonómicos comúnmente más conocidos y empleados en las distintas claves taxonómicas que existen en la literatura.

 

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el financiamiento parcial al proyecto Fondo de Innovación Competitiva Regional FIC-R/DID UACH 2010 `Innovación y sustentabilidad bio-económica en la pesquería artesanal de pequeños peces pelágicos en la Región de Los Ríos'. Gobierno Regional de Los Ríos, y a la dibujante Judeh Elalam por la elaboración de algunas ilustraciones de esta publicación. A Hernán Flores (Biólogo Marino, Laboratorio de Elasmobranquios (ELASMOLAB), Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas, Universidad Austral de Chile) por la preparación del material usado en el trabajo.

 

NOTAS

1Eschmeyer W. 2011. Catalog of fishes. California Academy of Sciences, San Francisco. [on line] <http://www.calacademy.org>
2FISHWISE 2011. Universal Fish Catalogue [on line] <www.fishwise.co.za>

 

LITERATURA CITADA

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Recibido el 23 de enero de 2012 y aceptado el 7 de junio de 2012
Editor Asociado: Mauricio Landaeta D.

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