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Revista de biología marina y oceanografía

On-line version ISSN 0718-1957

Rev. biol. mar. oceanogr. vol.48 no.3 Valparaíso Dec. 2013

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572013000300004 

 

ARTÍCULO

Análisis de indicadores macro y microscópicos para establecer el periodo de máxima intensidad de desove de la anchoveta Engraulis ringens en la zona norte de Chile

Analysis of macro and microscopic indicators to establish the period of maximum intensity of spawning of anchovy Engraulis ringens of northern Chile

 

Carola Hernández-Santoro1, Graciela Pérez-Mora2, Eduardo Díaz-Ramos2 y Gabriela Böhm-Stoffel1

1Instituto de Fomento Pesquero, IFOP, Blanco 839, Valparaíso, Chile. carola.hernandez@ifop.cl
2Instituto de Fomento Pesquero, IFOP, Avda. Arturo Prat Sitio 3, Iquique, Chile


ABSTRACT

Although the period of maximum reproductive activity of anchoveta has long been established between July and December, this period can be further defined using microscopical maturity information. This rather unknown biological information is relevant to specify the period of maximum spawning intensity for the management of the fishery. In this work the period of anchoveta maximum spawning intensity is defined using macro and microscopic sexual maturity data from the years 2000 to 2010. The monthly variability of the Gonadosomatic Index (IGS) showed a higher reproductive activity from July onwards reaching a maximum value in August, with high IGS values been observed until December. Microscopical analysis allowed to precise this period between the first half of July and mid October. On the basis of expert judgment, the onset of maximum spawning intensity of anchovy can be established when the Spawning Activity Index (IAD) attains a sustained value of at least 25% during over 2 weeks non necessarily in a row, with a IGS equal or higher than 6%.

Key words: Engraulis ringens, gonadosomatic index, spawning period, reproductive activity, northern Chile


RESUMEN

El período de máxima actividad reproductiva de la anchoveta en la zona norte ha sido establecido de julio a diciembre, siendo posible precisarlo mediante el uso de técnicas microscópicas. Al respecto, este análisis es menos utilizado por su alto costo no obstante es relevante para precisar el período de máxima intensidad desove (MID) para el manejo de la pesquería. En este trabajo se determinó el periodo de máxima intensidad desove en base a la información macro y microscópica de la gónada entre el 2000 y 2010. La evolución mensual del Indice Gonadosomático (IGS) evidenció una mayor actividad reproductiva a partir de julio con un máximo en agosto y altos índices hasta diciembre, período que se precisó con el análisis histológico el que se extiende entre la primera quincena de julio y mediados de octubre. El período de máxima intensidad de desove de la anchoveta según criterio experto se definió cuando se mantiene por sobre 2 semanas no necesariamente consecutivas un valor del índice de actividad de desove (IAD) igual o superior a 25% con IGS de 6% o superiores.

Palabras clave: Engraulis ringens, índice gonadosomático, periodo de desove, actividad reproductiva, norte de Chile


INTRODUCCIÓN

En la zona norte de Chile, la pesquería de pequeños pelágicos, ha presentado 3 períodos: el primero de 1955 a 1976, basado casi exclusivamente en la extracción de anchoveta (Engraulis ringens), donde se observó un crecimiento sostenido del recurso hasta 1966 alcanzando 1,1 millones de toneladas (t), para luego registrar una fuerte reducción de las capturas (promedio 1967-1972 de 540 mil t), siendo más notable posterior al evento El Niño 1972-1973, con niveles promedio de 330 mil t (1974-1976). El segundo período comienza a mediados de la década del 70 y corresponde a una etapa de bajas capturas de anchoveta y un aumento notable en la abundancia de sardina española (Sardinops sagax), especie que sostuvo la pesquería hasta fines de la década del 80 con capturas promedio de 1,8 millón de t entre 1978 y 1989. El tercer periodo se establece desde mediados de los 80 y se caracteriza por una mayor abundancia y estabilización en las capturas, las que se nivelan en torno a los 1,3 millones de t, cifra que fue disminuyendo para promediar las 783 mil t en el período 2006-2010. Este comportamiento indica que en los últimos 50 años se evidencian fuertes fluctuaciones a diferentes escalas de tiempo en la población de anchoveta, cambios que se asocian a la variabilidad interanual del régimen ambiental y que son considerados como importantes factores moduladores en los procesos biológicos y reproductivos de la anchoveta (Jordan 1976, Claramunt et al. 1997, Buitrón & Perea 2000, Castro et al. 2000, Cubillos & Claramunt 2009, Chávez et al. 2009, Purca et al. 2010, Mori et al. 2011). La anchoveta es considerada una especie pelágica-costera y desovante parcial, lo que implica que en un determinado período de tiempo es posible encontrar ejemplares en diferentes estados de madurez sexual (Arancibia et al. 1994). No obstante, el período de desove principal se distingue de agosto a marzo (Santander et al. 1984), con una mayor intensidad en septiembre, durante el invierno austral (Einarsson et al. 1966) y con un segundo máximo registrado durante febrero-marzo correspondiente al verano austral (Csirke et al. 1996). Si bien existen diversos estudios enfocados en el conocimiento de la variabilidad y la estacionalidad del potencial reproductivo de las hembras de E. ringens (Einarsson et al. 1966, Jordan 1976, Claramunt et al. 2007), existe una incertidumbre en cuánto a la variabilidad interanual. Esta variabilidad se aprecia tanto en la duración como en el inicio y fin de la actividad reproductiva, producto de la influencia que tienen los cambios ambientales en su proceso biológico (desove y reclutamiento). Debido a la importancia económica que tiene el recurso y considerando la dinámica oceanográfica que presenta la zona la norte de Chile, se analizó mediante el uso de indicadores macroscópicos como el índice gonadosomático (IGS) y proporción de hembras maduras y microscópicos como el índice de actividad de desove (IAD) y el índice de atresia ovárica (IAO), el período de desove, permitiendo identificar con una mayor precisión el período de máxima intensidad de desove (MID) de la anchoveta para la zona norte.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

El área de estudio corresponde a la zona norte de Chile (18°21' y 24°00'S), región que está integrada en el Sistema de Corrientes Perú-Chile, la cual se caracteriza por presentar una elevada productividad biológica (Blanco et al. 2001), debido a intensos afloramientos costeros (surgencias) impulsados por vientos predominantes sur que se vuelven más intensos y persistentes durante el verano (Thomas et al. 1994; Escribano et al. 2004, Herrera & Escribano 2006), los cuales en algunos puntos locales toman el carácter de permanentes (Fuenzalida 1992). La información analizada proviene de los desembarques que realiza la flota cerquera y que se extrae desde la costa hasta las 200 millas náuticas, y se encuentra bajo el monitoreo del programa de `Seguimiento de Pesquería Pelágicas de la Zona Norte', desarrollado por el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) y financiado por la Subsecretaria de Pesca. El periodo de estudio consideró la serie 2000-2010 analizando como promedio semanal 2.000 ejemplares y 150 hembras, sobre la cual se realizó un análisis macro y microscópico, respectivamente. Se consideró el período de mayor actividad reproductiva (julio a diciembre con valores de IGS > 5), debido a que los cambios que tiene este indicador está directamente relacionado con la maduración y la liberación de gametos, los que a su vez dependen del tamaño corporal del ejemplar de (Cubillos 2005)1. No obstante, entre el 2001 y 2003 se realizó muestreo y análisis histológico sistemático durante todo el año.

 

Análisis macro y microscópico

El diseño de muestreo aplicado para los análisis macro y microscópico correspondió a un muestreo aleatorio simple bi-etápico (viaje, captura), donde los ejemplares fueron medidos en longitud (± 0,5 cm), peso total (± 0,01 g), peso eviscerado (0,01 g) y peso de la gónada (0,01 g). Para el análisis macroscópico cada gónada fue identificada mediante la aplicación de criterios macroscópicos siguiendo la escala de clasificación de desarrollo ovárico de Holden & Raitt (1975). Para establecer la evolución de la actividad reproductiva se utilizan indicadores macroscópicos como el IGS y proporción de hembras maduras (fase III y V). El IGS es un indicador ampliamente utilizado que describe las variaciones en el peso de la gónada asociado al proceso de maduración, respecto al peso del pez (peso corporal menos el peso de la gónada) (De Vlaming et al. 1982, Erickson et al. 1985, West 1990). El índice se estima según la ecuación:

donde, Wg corresponde al peso del ovario y W al peso eviscerado del individuo y n corresponde al número total de ejemplares analizados.

Para el análisis microscópico la gónada de cada hembra fue fijada en una solución de formalina al 10%, neutralizada con sodio Di-Hidrogeno fosfato puro (Na2H2PO4) y Di-Sodio Hidrogeno fosfato 12-Hidrato (Na2HPO4. 12H2O). Una porción de cada ovario se deshidrató y se incluyó en parafina, realizando cortes de 5 µm de espesor, los cuales fueron teñidos con hematoxilina y contrastados con eosina. El diagnóstico histológico fue realizado de acuerdo al procedimiento descrito por Hunter & Goldberg (1980) y Hunter & Macewicz (1980, 1985), utilizando una escala específica reportada por Sepúlveda et al. (1999) orientado a identificar ovocitos en diferentes grados de desarrollo, folículos postovulatorios y estadios atrésicos. La clasificación de estadios de la degeneración de los folículos postovulatorios se realizó de acuerdo a señalado por Alday et al. (2008) y adecuada a E. ringens por Claramunt et al. (2007) quienes consideran 7 estadios para la anchoveta.

El monitoreo histológico de la actividad de desove requiere de la observación sistemática de la presencia de ejemplares con folículos postovulatorios (FPO) debido que a través de éstos es posible estimar la frecuencia del desove y de ovocitos hidratados en el ovario, para estimar la proporción de individuos que alcanzaron este estado en el stock parental, es decir, determinar el componente de la fracción adulta en actividad de desove inminente y reciente. Como indicadores histológicos de desove y de atresia ovocitaria se calcularon el índice de actividad de desove (IAD) (Hunter & Macewicz 1985, Díaz et al. 20132) y el índice de atresia ovárica (IAO). Como indicador de actividad ovárica se agruparon aquellas hembras con fases ováricas en desarrollo:

NHD(0): Número de hembras que desovarán (hidratadas), más las que desovaron la noche de la captura, cuyos ovarios presentan ovocitos hidratados y FPO I.

NHD(-1): Número de hembras que desovaron la noche anterior de la captura, cuyos ovarios presentan FPO II al V.

Asimismo se determinó el índice de atresia ovárica (IAO) indicador inverso al IAD, el cual requiere conocer la incidencia de hembras con atresia ovocitaria masiva (> 50% ovocitos vitelados con atresia) (Hunter & Macewicz 2003), según la siguiente expresión:

NHAO: Número de hembras con atresia ovárica.

 

RESULTADOS

Análisis macroscópico

El IGS evidenció un ciclo anual similar entre el 2000 y 2010, presentando a partir de enero una tendencia descendente para alcanzar un valor mínimo en abril (reposo reproductivo), para registrar un incremento paulatino en los valores a partir de mayo con IGS máximos hacia mediados y finales de invierno austral (agosto y septiembre), manteniendo altos valores de IGS hasta diciembre (Fig. 1a). La proporción de hembras maduras presentó un ciclo similar al IGS, con valores máximos de julio a diciembre (>90%), decreciendo hasta llegar al mínimo en abril (Fig. 1b). En base a los indicadores macroscópicos de IGS y la proporción de hembras maduras es posible determinar el periodo de máxima actividad reproductiva que se establece entre julio y se extiende hasta diciembre, periodo que se caracteriza por valores de IGS superiores a 6% y proporción de hembras maduras mayor al 90%, sin embargo se observó una baja relativa en los valores de IGS en octubre.

Figura 1. Series históricas mensuales de la variación de anchoveta en la zona norte de Chile. Años 2000-2010 a) índice gonadosomático (IGS) y b) proporción de hembras maduras (Fase maduración 3 y 4)

Figure 1. Historical monthly series of the variation of anchoveta of northern Chile. Years 2000-2010 a) gonadosomatic index (IGS) and b) proportion of mature females (Phase ripeness 3 and 4)

 

Análisis microscópico

Entre 2001 y 2003, en que se dispone de información anual, se observó de enero a mayo una alta variabilidad del IAD con valores que no superaron el 20% y niveles de IAO mayores al 6% (Figs. 2 y 3a). A partir de junio el IAD presentó un incremento, concentrándose los índices más altos entre mediados de julio y octubre, con máximos que se manifiestan en el bimestre agosto-septiembre. De octubre a diciembre el IAD presenta una tendencia descendiente con índices similares al primer semestre del año. Entre el 2004 y 2010 el monitoreo se realizó de julio a diciembre, meses que cubren el período de mayor actividad reproductiva. Al respecto, en las primeras semanas de julio se observa una alta variabilidad de los valores de IAD, luego a partir la segunda quincena de julio el IAD se incrementa con valores promedio igual o superior a 25% y valores de IAO cercanos a cero. Desde octubre en adelante se registró una baja del IAD menor a 25% y un aumento gradual del IAO .

Figura 2. Variación semanal de índices microscópicos, índice de actividad de desove (IAD), índice de atresia ovárica (IAO) y hembras activas para la zona norte de Chile. 2000-2010

Figure 2. Weekly variation of microscopic indexes, index of activity of spawning (IAD), ovarian atresia index (IAO) and active females of northern Chile. 2000-2010

Figura 3. Variación semanal promedio del índice gonadosomático (IGS), índices de actividad de desove (IAD), atresia ovárica (IAO) y proporción de hembras activas en la zona norte de Chile. (a) Periodo 2001-2003 y (b) Periodo 2004-2010. La línea punteada horizontal índica IAD= 25% y las verticales, el período máxima actividad de desove

Figure 3. Weekly average variation of the gonadosomatic index (IGS), activity of spawning index (IAD), ovarian atresia (IAO) and proportion of active females of northern Chile. (a) 2001-2003 period and (b) 2004-2010 period. The dotted horizontal line indicates IAD= 25% and the vertical ones, the period maximum activity of spawning

 

DISCUSIÓN

Los indicadores histológicos de IAD e IAO resultaron una herramienta útil para la determinación del período de máxima intensidad de desove (MID) siendo sus ventajas principales 1) el uso en tiempo real validando los indicadores macroscópicos, 2) definir con mayor precisión el inicio y fin del proceso de desove y 3) análisis más exhaustivo de la variabilidad interanual del inicio y fin del MID. En este sentido, los resultados registran el período de máxima intensidad de desove entre mediados de julio y mediados de octubre, estableciendo como criterio experto basado en indicadores macro y microscópico con valores de IGS ≥ 6% e IAD ≥ 25% manteniendo estos niveles durante 2 semanas no necesariamente consecutivas lo que gatilla el inicio de la máxima intensidad de desove (Díaz et al. 2013). Sin embargo, existe una variabilidad interanual en el inicio y fin del proceso, registrando un desfase en el 2002 y 2004, detectándose a inicios de agosto. Por otra parte, el fin del proceso también presentó un cambio, adelantándose (caso del 2003 y 2010) o retrasándose, como lo que ocurrió en el 2009.

El desfase tanto en el inicio como el fin del proceso de la serie analizada del MID, es de aproximadamente una semana (excepto 2004). Esta baja variabilidad en el inicio y fin del proceso podría ser considerada una ventaja para la administración de la anchoveta, dado el alto costo que representa la histología es posible seguir aplicando esta metodología en los períodos de máxima actividad reproductiva.

Por otro lado, la duración del proceso de máxima actividad de desove se puede establecer en aproximadamente 3,5 meses, no obstante el 2004 se registró una reducción a menos de 2 meses. Tanto los desfases al inicio y fin del proceso como la duración de éste podrían ser explicados por cambios en la condición ambiental de la zona de estudio. Al respecto, Yáñez et al. (2008), señalan que la intrusión de aguas sub-tropicales modifican las condiciones ambientales, que afectan el comportamiento de anchoveta, asimismo existen antecedentes que indican que la estacionalidad reproductiva puede ser influenciada por factores exógenos principalmente por temperatura, ubicación geográfica (latitud), tamaño y edad de la población (Castro et al. 2001, Basilone et al. 2006). En este contexto la evolución mensual de los índices macroscópicos evidenció una mayor actividad reproductiva a partir de julio alcanzando un máximo en agosto y altos índices que se mantuvieron hasta diciembre. Estos resultados concuerdan con lo mencionado por Martínez (1990), quiénes señalaron que la máxima actividad reproductiva poblacional del recurso para la zona norte de Chile, ocurre entre agosto y noviembre, tendencias similares a lo reportado para la anchoveta de la zona centro norte y centro sur de Chile (Cubillos 1991, Cubillos et al. 1999, Leal et al. 2009).

El análisis microscópico confirmó la condición de la anchoveta como desovador parcial (Alheit et al. 1984, Santander et al. 1984) y mediante el análisis de los datos de la serie histórica (2000-2010), se ha observado que el periodo de máxima actividad de desove presenta una periodicidad en el ciclo reproductivo relacionado con las condiciones ambientales y estacionales. Tal comportamiento puede ser explicado por el ciclo de vida de la anchoveta y su distribución a lo largo de la corriente de Humboldt el que incluye una serie de eventos secuenciales (reproducción en invierno, crecimiento de juveniles en primavera y a principios de verano, acumulación de lípidos a finales del verano y principios de otoño). Asimismo, se manejan 3 hipótesis no independientes que pueden explicar la sincronización de la estrategia reproductiva en invierno, 1) El desove en invierno facilita la retención de huevos y larvas, como resultado de que los vientos norte inducen el transporte de huevos y larvas hacia la costa (Castro et al. 2000, 2001), 2) el desove en invierno puede ser beneficioso para larvas y juveniles cuando alcanzan una alta tasa de crecimiento (Cubillos et al. 2001), ya que les permite aprovechar la alta producción de plancton que hay en primavera y a inicios del verano y 3) el desove en invierno puede ser favorecido como resultado de las reservas acumuladas a finales del verano para la reproducción en invierno (Hunter & Leong 1981). Todas estas hipótesis incluyen diferentes procesos en la historia de vida de los peces (Castro et al. 2009).

 

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los observadores científicos (OC) del Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) por el monitoreo de los desembarques realizado en tierra y a bordo de naves pesqueras en la zona norte de Chile, así como también a los profesionales y técnicos del laboratorio de histología de Iquique.

 

NOTAS

1Cubillos L. 2005. Biologia pesquera y evaluación de stock, 198 pp. Laboratorio de Evaluación de Pesquerías Marinas y Análisis de pesquerías, Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción, Concepción.
2Díaz E, MG Böhm, C Hernández & C Bernal. 2013. Determinación del período reproductivo y máxima intensidad de desove (MID) de la anchoveta en la zona norte de Chile. Informe Coyuntural, Convenio asesoría integral para la toma de decisiones en pesca y acuicultura, 2013: actividad 1: recursos pelágicos pesquería pelágica zona norte. Subsecretaria de Economía, Santiago de Chile, pp. 1-20.

 

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Recibido el 17 de enero 2013 y aceptado el 16 de agosto de 2013
Editor Asociado: Mauricio Landaeta D.