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Revista de biología marina y oceanografía

On-line version ISSN 0718-1957

Rev. biol. mar. oceanogr. vol.52 no.2 Valparaíso Aug. 2017

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572017000200012 

 

ARTÍCULO

 

Ciclo reproductivo de la ascidia Pyura chilensis (Urochordata: Ascidiacea) procedente de líneas de cultivo de mitílidos

Reproductive cycle of sea squirt Pyura chilensis (Urochordata: Ascidiacea) originating from aquaculture mussel systems

 

Margarita Pérez-Valdés1, Diego Figueroa-Aguilera1 y Claudia Rojas-Pérez2

1Departamento de Acuicultura y Recursos Agroalimentarios, Universidad de Los Lagos, Avenida Fuchslocher 1305, Osorno, Chile. macepe@ulagos.cl
2Programa Magister en Oceanografía, Universidad de Concepción, Victor Lamas 1290, Barrio Universitario s/n, Concepción, Chile


ABSTRACT

The solitary sea squirt Pyura chilensis, is considered a resource of economic importance in the artisanal fisheries sector. This organism has a great capability to colonize artificial substrates, taking part in the encrusting fauna in long-line culture systems of ostreid and mussel, affecting the growth efficiency of these resources. For this reason, is necessary to know biological - reproductive aspects of P. chilensis in order to generate new information for future implementation of management plan, conservation and cultivation of this resource in the Región de Los Lagos, Chile. The purpose of this study was to investigate the reproductive cycle and settlement patterns of P. chilensis, analyzing the condition index and gonadal histology of organisms which come from a mussel farming system in Estero Huito, Calbuco (41°43'S;73°09'W) during 12 months. In addition, the settlement substrate preference of P. chilensis larvae was examined, using two artificial surfaces. The condition index (wet mass-siphonal distance) showed an increase between June and September, coinciding with low temperatures period and the spawning season (organisms in stage IV). However, recruit presence between November and June shows possible spawning events in other seasons. It was observed between 40 and 100% to gonadal stages II and/or III in the sampled organisms during the study period, which suggest a continuous gametogenesis. In addition, the larval settlement was higher in rough-dark substrate (raschel mesh) than in plastic surface. In conclusion, the study area may be recruiting throughout the year, but at different intensity levels. This information would allow planning the collectors location to attract the seasquirts recruits, generating a continuous production of P. chilensis and decreasing the infestation in others crops.

Key words: Pyura chilensis, sea squirt, breeding cycle, recruitment


RESUMEN

La ascidia solitaria Pyura chilensis, es considerada un recurso de importancia económica en el sector pesquero artesanal. Este organismo tiene una gran capacidad para colonizar sustratos artificiales, formando parte de la fauna incrustante en líneas de cultivo de ostreidos y moluscos, afectando la eficiencia de crecimiento de estos recursos. Por esta razón, es necesario conocer aspectos biológico - reproductivos de P. chilensis a fin de generar información para la futura implementación de un plan de manejo, de conservación o de cultivo de este recurso en la Región de Los Lagos, Chile. El objetivo de este estudio fue investigar el ciclo reproductivo y patrones de asentamiento de P. chilensis, analizando el índice de condición e histología gonadal de organismos procedentes de un sistema de cultivo de mitilidos ubicado en Estero Huito, Calbuco (41°43'S;73°09'W), durante 12 meses. Adicionalmente se analizó la preferencia de sustrato de larvas de P. chilensis, usando dos superficies artificiales. El Índice de condición (masa corporal-distancia sifonal) mostró un aumento entre junio y septiembre, coincidiendo con un período de baja temperatura en primavera (organismos en estado IV); aun cuando la presencia de reclutas entre noviembre y junio estaría indicando posibles eventos de desove en otras estaciones. Se observó que entre el 40 y 100% de los organismos muestreados presentaron gónadas en estado II y/o III durante el período de estudio, lo cual sugiere una gametogénesis continua. El asentamiento larval fue mayor en sustrato rugoso obscuro (malla raschel) que en la superficie de plástico. Se concluye que en la zona de estudio es posible tener reclutamiento durante todo el año con diferentes niveles de intensidad. Esta información permitiría planificar la ubicación de colectores, para la captación de reclutas en distintas épocas, generando una producción continua de P. chilensis y disminuyendo la infestación de otros sustratos.

Palabras clave: Pyura chilensis, ascidia, ciclo reproductivo, reclutamiento


INTRODUCCIÓN

El piure o Pyura chilensis (Molina, 1782), es una especie de ascidia que se puede presentar en la naturaleza en forma individual, formando parches o densas agregaciones (Manríquez & Castilla 2005, Bustos 2006). Es un recurso de importancia económica en el sector pesquero artesanal (Tapia & Barahona 2007)1. Su distribución geográfica se extiende desde el sur del Perú hasta el sur de Chile 43°S (Lagger et al. 2009). El tunicado P. chilensis se ha considerado una especie de importancia ecológica, por concentrar una gran diversidad biológica en sus agregaciones y de importancia económica por ser un recurso de extracción por pescadores artesanales (Astorga & Ortiz 2006); sin embargo, durante los últimos 20 años se ha observado una drástica disminución, cercana al 77,8%, en los desembarques pesqueros nacionales de esta especie, cayendo desde un promedio de extracción de 3.500 ton durante el período 1989-1997, hasta un promedio cercano a las 1.200 ton durante el período 2004-2014 (SERNAPESCA, Chile)2. Hasta el 2009 la Región de Los Lagos registraba los mayores niveles de extracción de Chile, disminuyendo en un 62% entre el 2009-2013 (<http://www.sernapesca.cl>). Este hecho ya había sido predicho por Davis (1995) quien utilizando datos de abundancia y frecuencia de talla, advertía sobre la tendencia a una disminución en los niveles de extracción y llamaba la atención sobre la `dramática explotación' de las poblaciones intermareales de esta especie.

Antecedentes reproductivos

P. chilensis es un hermafrodita simultáneo en el cual las gónadas masculina y femenina forman una sola estructura (Tapia & Barahona, 2007)1, posee capacidad para la autofecundación cuando está solitario y la fecundación cruzada como principal estrategia reproductiva cuando están suficientemente cerca (Manríquez & Castilla 2005, Haye & Muñoz-Herrera 2013). Basado en el seguimiento del índice gonadosomático y del análisis histológico de la gónada, realizados en animales procedentes de banco natural, se estableció que el período de madurez sexual en la zona de Concepción, Región del Biobío, sería entre septiembre y marzo, con un máximo en enero (Cea 1970); sin embargo, se presentan individuos en gametogénesis la mayor parte del año (Cancino et al. 1998). Mientras que, en Bahía La Herradura, Región de Coquimbo, la predominancia de gametos maduros se da en junio y julio coincidiendo con las temperaturas más bajas (Romero et al. 2011)3.

Antecedentes asentamiento larval

En relación al desarrollo embrionario del piure, este varía entre 14 y 16 h a 15ºC, emergiendo una larva renacuajo que se mantiene en el plancton durante 12 a 24 h (Cea 1970). La larva se adhiere a un sustrato rugoso preferentemente a la túnica de adultos (Cea 1970, Clarke et al. 1999, Manríquez & Castilla 2007) o sobre rocas, troncos, conchas de otros organismos y por lo general en cualquier sustrato duro del intermareal o del submareal (Yáñez & Castilla 1973). El incremento de la acuicultura ha proporcionado nuevas superficies (conchas de ostras y mejillones, cuerdas, redes, jaulas, flotadores, entre otros) para la colonización por filtradores sedentarios, siendo uno de los grupos más exitosos las ascidias (Adams et al. 2011, Fletcher et al. 2013), ello tiene como consecuencia el sobrecrecimiento y asfixia de los mariscos (Lambert 2007, Fletcher et al. 2013); estos sustratos han sido aprovechados por P. chilensis, ya que tiene una gran capacidad de colonizar rápidamente sustratos artificiales (Ambler & Cañete 1991).

Para la población de P. chilensis de Bahía la Herradura, Coquimbo (20º58'S; 71º22'W) se señala la presencia de larvas y reclutas desde septiembre a marzo con la máxima abundancia en noviembre (Ambler & Cañete 1991). La talla mínima para reconocer a los reclutas, 5 mm de diámetro dorsoventral (Ambler & Cañete 1991) se alcanzaría en aproximadamente 2 meses (Cea 1973).

Avances en el cultivo de ascidias

Si bien la producción mundial de ascidias por medio de la acuicultura es incipiente, aumentó significativamente su valor desde US$833 a US$1.667 la tonelada entre el 2002 y 2011, aun cuando disminuyó su producción desde 18.000 a 12.000 ton (FAO 2011). Este cultivo localizado está centrado en la `piña de mar' Halocynthia roretzi (Drasche, 1884), la cual se consume en países como Japón y Corea. Esta especie tarda 3-4 años en alcanzar la talla de cosecha de 200-300 g (Nguyen et al. 2007). En Chile, la única experiencia de cultivo de piure ha sido desarrollada, en una AMERB de la Región de Coquimbo por pescadores artesanales de Guayacán quienes trabajaron con 13 líneas de 80 m y 113 cuelgas construidas con redes y material de desecho las que fueron inoculadas en laboratorio (Araya & Stotz 2011).

Cabe señalar que en P. chilensis la mayor cantidad de estudios se han realizado en bancos naturales de poblaciones ubicadas en la zona norte y centro del país (Cea 1973, Cancino et al. 1998, Romero et al. 20114) y considerando los antecedentes que demuestran que ascidias de una misma especie presentan variación en la época de desove dependiendo de su ubicación geográfica (Millar 1971, Bourque et al. 2007) y que la temperatura es uno de los principales factores que regula la reproducción en ascidias (Turon 1988) se plantea que la población de P. chilensis ubicada en el sur de Chile, Estero Huito, Región de Los Lagos podría presentar una estación reproductiva distinta respecto de las poblaciones ubicadas en el norte y centro del país.

Considerando que actualmente, para el `piure' no hay ninguna medida de manejo directa, solo de manera indirecta asociada a la veda del loco en las AMERBs y asumiendo que no existen diferencias en el comportamiento reproductivo de poblaciones de banco natural, con aquellas suspendidas en líneas de cultivo de mitilidos, la información que se obtendrá resulta relevante para la elaboración de planes de manejo con fines de conservación o cultivo en la zona sur del país.

El objetivo del presente trabajo fue estudiar el ciclo reproductivo de la ascidia P. chilensis, utilizando la presencia de reclutas en el medio natural y el índice de condición e histología gonadal en ejemplares adultos, los cuales fueron obtenidos como fauna incrustante de un sistema de cultivo de mitílidos instalado en la localidad de Estero Huito, Calbuco, Región de Los Lagos, Chile.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Variación mensual del índice de condición

Para evaluar el crecimiento gonadal, entre junio 2011 y mayo 2012, se recolectaron mensualmente 20 ejemplares de Pyura chilensis entre 10 y 18 mm de distancia sifonal, desde los flotadores de líneas de cultivo de mitílidos en la localidad de Estero Huito (41°43'S;73°09'W), comuna de Calbuco, Región de Los Lagos, Chile.

Para conocer la variación mensual del desarrollo gonadal de los ejemplares se utilizó el índice de condición (IC) según la fórmula de Thompson (1992), que relaciona la masa húmeda o el volumen corporal con la longitud de un animal, se utilizaron los valores de masa corporal y distancia sifonal:

IC= [(P/L3)*1000]

donde, IC representa el índice de condición, P la variable de masa corporal del animal y L la variable de longitud, en este caso distancia sifonal.

Para ello se midió primero la distancia sifonal con ayuda de un vernier (S= 0,01 mm), previa eliminación de los epibiontes; posteriormente fueron desconchados, cuidando de no romper el ejemplar para determinar la masa corporal, expresada como masa húmeda (M), utilizando una balanza analítica Ohaus (S= 0,01 g).

Se resolvió utilizar el índice de condición como estimador de crecimiento gonadal y no el índice gonadosomático dada la dificultad para separar la gónada del cuerpo en los ejemplares frescos.

Ciclo gonadal

Se evaluó el estado de madurez gonadal mensual, mediante análisis histológico. Para ello, se extrajo un trozo de gónada desde la zona cercana al sifón exhalante, el que fue etiquetado y fijado con medio Davison (Shaw & Battle 1957) por un periodo entre 24-48 h. Posteriormente, fue preservado en etanol 70% hasta su procesamiento mediante técnicas histológicas de rutina. Los cortes (7 µm), fueron obtenidos con un micrótomo manual (Leica®, RM 2145), luego desparafinados y teñidos con hematoxilina-eosina, para su observación en microscopio óptico Nikon® (modelo Eclipse E200).

La clasificación de los cortes histológicos se realizó considerando la caracterización de los ovocitos propuesta por Cea (1973) y Cancino et al. (1998) (Tabla 1) y la escala propuesta por estos mismos autores quienes establecieron 4 estados de madurez sexual (Tabla 2).

 

Tabla 1. Clasificación de los ovocitos según su estado de desarrollo
(Cea 1973, Cancino et al. 1998)
Table 1. Classification of the oocytes according to development stage
(Cea 1973, Cancino et al. 1998)

 

Tabla 2. Estados de madurez según clasificación establecida por
Cea (1973) y Cancino et al. (1998), para P. chilensis
Table 2. Maturity stages according to classification established by
Cea (1973) and Cancino et al. (1998), for P. chilensis

 

Con el objetivo de evaluar la relación de la temperatura con la madurez gonadal se registró diariamente la temperatura superficial del agua en la zona de estudio, la medición se realizó a una profundidad de 30 cm, entre las 9:00 y las 11:30 am, desde mayo 2011 a mayo 2012 utilizando un termómetro de mercurio con una sensibilidad de 0,5ºC.

Asentamiento y tipo de sustrato

Los experimentos de asentamiento larval se efectuaron en la misma localidad de procedencia de los reproductores, utilizando las líneas de cultivo de M. chilensis ubicadas en Estero Huito (41°43'S;73°09'W), Calbuco, Región de Los Lagos. Para ello, en noviembre 2011 y enero 2012 se instalaron 2 tipos de colectores (en triplicado), el primero denominado `colector de malla' que consistió en atar 3 platos plásticos de 20 cm de diámetro forrados con malla raschel (color negro, textura rugosa) a una cuerda de 4 m y el segundo denominado `colector plástico', el cual consistió en platos plásticos forrados con una red de 5 cm de abertura de malla (color café claro, textura lisa), dispuestos de igual forma que el anterior (Fig. 1). Se efectuaron dos muestreos por período de instalación, considerando un tiempo mínimo de 2 meses en que los reclutas alcanzan la talla para ser reconocidos (Cea 1970); en enero y marzo 2012, para los colectores instalados en noviembre 2011 y marzo y junio 2012, para los colectores instalados en enero 2012. En cada muestreo los colectores fueron retirados y trasladados al laboratorio de Cultivos Marinos de la Universidad de Los Lagos en Osorno, donde se contaron los reclutas.

 

Figura 1. Esquema de los dos tipos de colectores utilizados en los experimentos
de reclutamiento a 3 profundidades (1, 2 y 3 m). a) sustrato plástico
y b) sustrato de malla raschel
Figure 1. Two types collectors diagram used during the recruitment experiments
at 3 depths (1, 2 and 3 m). a) plastic substrate and.
b) nylon raschel net substrate

 

Análisis estadístico

Para comparar la variación mensual del porcentaje de individuos en cada estado de madurez gonadal se realizaron análisis de tendencia central y de dispersión utilizando el programa Excel© 2003. Además, se utilizó el paquete estadístico STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc.) para comparar la variación mensual del Índice de condición (IC) mediante ANDEVA de una vía (α= 0,05) y para evaluar diferencias entre meses se aplicó la prueba a posteriori de Tukey. Adicionalmente, se determinó la variación estacional de los estados de madurez gonadal mediante la aplicación de la prueba de Chi-cuadrado del programa Excel© 2003. Para evaluar el efecto del sustrato en el reclutamiento los datos originales debieron ser transformados usando logaritmo natural, dada su alta variabilidad; aun así no cumplieron con el supuesto de normalidad (prueba de Shapiro-Wilk); sin embargo, presentaron varianzas homogéneas (prueba de Bartlett), por lo que se aplicó una prueba de dos muestras Mann Whitney utilizando el software R (<http://www.r-project.org>).

 

RESULTADOS

Variación mensual del Índice de condición (IC)

El IC presentó diferencias estadísticas significativas entre los meses estudiados (F= 13,43; g.l.= 11; P < 0,05). El análisis a posteriori estableció diferencias significativas en septiembre, diciembre y mayo, entre sí y con los demás meses del año, registrando el valor más bajo en diciembre 2011 (IC= 1,54 ± 1,15). Esto coincidió con una de las temperaturas más elevadas obtenidas durante el período experimental 18,0°C ± 1,5. Mientras que los valores de IC más altos fueron alcanzados durante septiembre 2011 (IC= 9,35 ± 3,64) y mayo 2012 (IC= 12,52 ± 3,91), coincidiendo con temperaturas bajas, 11,5 ± 0,5 y 12,1 ± 1,3ºC, respectivamente. Estos resultados muestran dos períodos de madurez durante el tiempo de estudio julio-septiembre 2011 y enero-mayo 2012 (Fig. 2).

 

Figura 2. Variación mensual del índice de condición (IC) en función de
la temperatura (Temp) en individuos de P. chilensis colectados de
cuerdas de cultivo de mitílidos entre junio 2011 y mayo 2012
Figure 2. Monthly variation of condition index (IC) vs temperature (Temp) in
individuals of P. chilensis collected from mussels culture ropes
between June 2011 and May 2012

 

Ciclo gonadal

El análisis histológico permitió reconocer y caracterizar los distintos estados del ciclo gonadal presentes en ejemplares de la especie P. chilensis procedentes de Estero Huito. Siendo el primero de estos, el estado I o de diferenciación, en el cual no se observaron células germinativas, mientras que en los sáculos ováricos sólo se encontró el oviducto y las extensiones laterales del oviducto, y en la zona central se logró apreciar tejido conjuntivo (Fig. 3A). En el estado II o de preparación se visualizó la presencia de ovocitos del tipo 1, 2, 3 y 4 (Fig. 3B). El estado III o de preovulación se caracterizó por la presencia de sáculos ováricos llenos de ovocitos tipo 5 y 6 los que presentaron forma irregular (Fig. 3C). Finalmente, en el estado IV o de ovulación, se observaron principalmente ovocitos tipo 7 en los sacos ováricos (Fig. 3D).

 

Figura 3. Fotografía de cortes transversales de gónada de P. chilensis en
diferentes estados de madurez. A) Estado I o de diferenciación
(tinción H-E). B) Estado II o de preparación. C) Estado III o de
preovulación y D) Estado IV o de ovulación. st - sáculos testiculares;
tc - tejido conjuntivo; ov - ovario; I - ovocito tipo1; II - ovocito tipo 2;
III - ovocito tipo 3; IV - ovocito tipo 4; V - ovocito tipo 5; VI - ovocito tipo 6;
VII - ovocito tipo 7. Barra escala 80 µm
Figure 3. Photograph of P. chilensis gonad cross sections at different maturity
stages. A) stage I or differentiation (staining H-E). B) Stage II or
preparation. C) Stage III or preovulatory and D) Stage IV or ovulation.
st - testicular sacs; tc - connective tissue; ov - ovary;
I - oocyte type 1; II - oocyte type 2; III - oocyte type 3;
IV - oocyte type 4; V - oocyte type 5; VI - oocyte type 6;
VII - oocyte type 7. Scale bar 80 µm

 

El análisis de madurez gonadal evidenció la presencia de más de un estado en cada muestra mensual, demostrando variabilidad entre individuos muestreados en la misma época, excepto en octubre, mes en el cual el 100% de los ejemplares observados se presentó en el estado II. Durante todo el período de estudio se observó que entre el 40 y el 100% de los individuos estaba en el estado II, es decir en gametogénesis. En forma similar, se encontraron individuos en el estado III, aunque en menor porcentaje, en casi todos los meses con excepción de octubre, enero y febrero. Por último, los animales en el estado IV, que es el de mayor desarrollo gonadal, solamente tuvieron presencia en junio a septiembre con un alza en agosto (Fig. 4).

 

Figura 4. Variación mensual de los estados de madurez gonadal en ejemplares
de P. chilensis recolectados de cuerdas de cultivo de mitílidos
entre junio 2011 y mayo 2012
Figure 4. Monthly variation of gonadal maturity stages in P. chilensis specimens
collected from mussels culture ropes between June 2011 and May 2012

 

Evaluación del efecto del tipo de sustrato en el asentamiento

En cuanto al reclutamiento, los datos obtenidos durante los muestreos reflejan que la mayor frecuencia de asentamiento se registró sobre sustrato de malla raschel, alcanzando los valores más altos en el período noviembre 2011-marzo 2012 (99,0 ± 9,5) que en enero-junio 2012 (22,0 ± 3,0). Los resultados muestran que hay diferencias significativas en el reclutamiento entre el sustrato de malla y de plástico (Mann Whitney, W=128, P= 0,001) (Tabla 3)

 

Tabla 3. Reclutamiento de Pyura chilensis en dos tipos de sustrato: malla raschel
(rugoso) y plástico (liso); suspendidos en una cuerda de cultivo de mitílidos
Table 3. Pyura chilensis recruitment on two substrate types: raschel net (rough)
and plastic (smooth) suspended from a mussels culture rope

 

DISCUSIÓN

El análisis histológico de la gónada permitió establecer que la población estudiada de Pyura chilensis presenta individuos en diferentes estados de madurez, encontrando ejemplares en estado I durante la mayor parte del período de estudio, exceptuando octubre y noviembre 2011, época en que se presentó un mayor número de individuos en estado II. Mientras que en marzo y abril 2012 aproximadamente el 40% de los individuos estaba en estado III. A lo largo del período de estudio se observó predominancia del estado II, con una frecuencia que varió entre el 35 y el 100% (Fig. 4), en este estado se presentan los ovocitos del tipo 1, 2, 3 y 4que están en proceso de crecimiento e inicio de la vitelogénesis (Cea 1973). Este resultado da cuenta de actividad reproductiva durante gran parte del año, coincidiendo con lo informado por Gama et al. (2006), quienes señalan que ascidias de regiones templadas tienden a tener estaciones reproductivas extensas. Por otra parte, la predominancia de los estados III y IV entre junio y septiembre (invierno-inicios de primavera) es concordante con la presencia de gametos maduros en los meses de invierno reportada por Romero et al. (2011)3 para una población natural en Bahía la Herradura (29º58'S; 71º22'W). La existencia de un período reproductivo extenso como el observado en el presente trabajo, es decir, con presencia de individuos en diferentes estados de madurez durante todo el año, coincide con lo observado por Cea (1973), en la población de P. chilensis de Caleta Leandro (Región del Biobío), y con lo registrado por Cancino et al. (1998) en organismos de la misma especie en la península de Hualpén (Región del Biobío). Este comportamiento reproductivo que ha sido, reportado para otras ascidias, como Styela clava (Herdman, 1882) ascidia invasiva de Nueva Zelandia, la cual presenta gametogénesis durante 8 meses del año, desde septiembre (primavera) hasta abril (otoño) (Wong et al. 2011) y para S. plicata (Lesueur, 1823), en la cual se señala la inexistencia de un ciclo estacional para la reproducción, presentando en cambio ovocitos y folículos maduros durante todo el año (Pineda et al. 2013), probablemente está asociado a la capacidad adaptativa que presenta Pyura chilensis lo que le permite soportar y ocupar diferentes ambiente generando una amplia distribución geográfica (10ºS a 48ºS).

El índice de condición, utilizado para evaluar la condición reproductiva, presenta diferencias mensuales significativas durante el periodo septiembre-diciembre 2011 (primavera e inicios del verano), donde ocurre una baja significativa asociada inversamente a un incremento de la temperatura en aproximadamente 7°C, algo similar ocurrió en el período mayo-junio del 2012, aun cuando fue menos intenso, la baja del índice de condición coincidió con el alza en 1°C de la temperatura (Fig. 2) este comportamiento es similar al observado en la población de P. chilensis de Caleta Leandro en la cual la principal baja en el IGS se produce entre septiembre y enero coincidiendo con el período primavera-verano (Cancino et al. 1998). Al respecto, se ha sugerido que, la temperatura junto con la ubicación geográfica son los principales factores que regulan la reproducción sexual de las ascidias, ya que determinan si la reproducción ocurre durante todo el año o solo durante algún periodo de éste. En la ascidia Dendrodoa grossularia (van Beneden, 1846) temperaturas más o menos constantes generan un ciclo reproductivo continuo desde el comienzo del verano hasta el otoño, en tanto que si la población se encuentra en una localidad con temperatura variable, el ciclo reproductivo cae en el verano (Millar 1971), como ocurre con P. chilensis en el presente trabajo. Los valores más bajos de índice de condición fueron registrados entre octubre y febrero coincidiendo con la mayor frecuencia de individuos en estado II. En tanto la presencia de individuos con gametos maduros, estado IV, se observó únicamente desde junio a septiembre 2011, alcanzando una frecuencia máxima del 40% en agosto del mismo año. La caída del índice de condición ocurrida a partir de octubre, que se podría explicar por la ausencia de individuos en estado IV y escasa presencia de individuos en estado III y posteriormente el desove espontáneo observado en laboratorio en junio 2012 (una vez terminado el período experimental del presente trabajo), en ejemplares que fueron instalados en acuarios a una temperatura levemente superior a la del medio ambiente (15°C), permiten suponer que, si bien ocurre un desove en otoño la gametogénesis y acumulación de gametos ocurre en invierno y el desove principal ocurriría en primavera, asociado al alza de la temperatura ambiente lo que se demuestra con la caída del índice de condición. Los resultados del presente trabajo muestran un desplazamiento de un mes en la caída del IC, respecto de lo reportado por Cancino et al. (1998) para la población de Caleta Leandro en los cuales el descenso del IGS se produce en septiembre. No obstante, no se descarta la presencia de desoves parciales durante el año, lo que se comprueba con la captación de reclutas ocurridas entre noviembre y enero, en el área de estudio y al igual que lo observado por Cancino et al. (1998) se distinguen 2 períodos de madurez, en la época de estudio, uno entre junio y septiembre 2011 y otro entre marzo y mayo 2012. La habilidad de P. chilensis para reproducirse prácticamente todo el año, le confiere una ventaja adaptativa, respecto de otras especies de invertebrados que se reproducen estacionalmente. Esta conducta reproductiva ha sido descrita también en otras ascidias invasivas (Wong et al. 2011, Pineda et al. 2013).

Por otra parte, la presencia de reclutas en los colectores instalados en noviembre 2011 y en enero 2012 da cuenta de eventos de desove en diferentes épocas del año y permite señalar que es posible tener reclutamiento entre noviembre y junio. Además, es posible definir el sustrato de malla raschel como preferente, ya que el sustrato plástico, no presentó un número significativo de reclutas aún después de 4 meses de permanencia en el medio (Tabla 3). En consecuencia, el aumento constante de reclutas en los colectores entre un muestreo y el siguiente estaría dando cuenta de un evento reproductivo continuo durante el período experimental, siendo registrado el mayor incremento en número de reclutas, en los sustratos instalados en noviembre 2011 y muestreados en marzo 2012, lo que permite verificar que ocurrió fijación de reclutas en sustratos previamente colonizados por P. chilensis. Lo anterior coincide con los patrones de reclutamiento observados en la Reserva Marina de Mehuín, en la cual los juveniles fueron reclutados exitosamente solo en presencia de individuos de la misma especie (Davis 1995), debido a que las larvas de P. chilensis responderían a señales específicas transmitidas a través del agua, se asientan cuando el flujo de agua es lento (Manríquez & Castilla 2007). La abundancia de P. chilensis como especie incrustante se mantendría en sustratos afectados por perturbaciones no selectivas (Cifuentes et al. 2007), debido a que son capaces de soportar un amplio rango de factores ambientales (Lambert 2005). Además, debido a la escasa capacidad de dispersión (corto periodo larval) de P. chilensis, se podría determinar que, desde el punto de vista espacial y temporal, el reclutamiento sería un evento bastante predecible (Ambler & Cañete 1991), lo cual constituiría una enorme ventaja para su cultivo. Actualmente, el cultivo comercial de ascidias se realiza solo en Japón y corresponde a la especie Halocynthia roretzi (Drasche, 1884), la cual tarda de 3 a 4 años en alcanzar una talla de cosecha de 200-300 g (Nguyen et al. 2007), mientras que la especie chilena P. chilensis procedente de líneas de cultivo de mitílidos, de la zona de estudio, alcanzaría la talla comercial en aproximadamente 12 a 18 meses.

Además, según antecedentes entregados por cultivadores de la zona, durante el 2011, se obtuvo una producción cercana a las 5 ton de piures, procedentes de líneas de cultivo como fauna incrustante (Luis Velásquez, com. pers.)5. Esta información coincidiría con lo expuesto por Cifuentes et al. (2010) respecto a que la mantención de especies suspensívoras, como las ascidias, se ve favorecida en los sistemas suspendidos dada la mayor disponibilidad de alimento.

A la fecha, la única experiencia de cultivo de piure P. chilensis en sistema suspendido ha sido desarrollada por pescadores artesanales de Guayacán, en un área de manejo de recursos bentónicos (AMERB) de la Región de Coquimbo ellos trabajaron con 13 líneas de 80 m y 113 cuelgas construidas con redes y material de desecho, las que fueron inoculadas en laboratorio. Luego de 18 meses cosecharon 8.470 kg de piure en colpa por línea de cultivo (Araya & Stotz 2011)6.

De acuerdo a los resultados obtenidos en el presente trabajo se puede concluir que, en el sur de Chile, P. chilensis fijado a las estructuras de líneas de cultivo suspendido presenta un porcentaje significativo de ejemplares maduros durante gran parte del año (mayo a septiembre) coincidiendo con la época de otoño-invierno. Además, la presencia de reclutas entre enero y junio permitiría planificar la ubicación de colectores para la captación de reclutas o asentados en distintas épocas del año, pudiendo generar una producción continua de piures, lo cual podría constituir una alternativa o un complemento al cultivo de mitílidos, especialmente cuando hay eventos de baja captación de semillas.

 

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el financiamiento al proyecto interno ULA: DI 08/11 a Don Luis Velásquez mitilicultor, por facilitar las instalaciones para la obtención del material biológico, al Dr. Daniel Varela, director del centro I-Mar por la colaboración para la realización de los cortes histológicos, al Sr. Ángel Rain por el trabajo de traducción y a los evaluadores anónimos que revisaron y corrigieron el presente manuscrito.

 

NOTAS

1Tapia C & N Barahona. 2007. Investigación situación pesquerías bentónicas, 2006: Pesquería de Pyura chilensis (Molina, 1782) (Tunicata, Ascidiacea, Pyuridae). Informe Técnico IFOP, SUBPESCA BIP N°30043687-0, pp. 1-61.
2Servicio Nacional de Pesca y Acuicultura (SERNAPESCA). Anuario 2014 - Series 2004-2014. Servicio Nacional de Pesca y Acuicultura, Valparaiso. <http://www.sernapesca.cl/index.php?option=com_remository&Itemid=246&func=startdown&id=12418>
3Romero MS, W Stotz, F Ruiz, P Araya & S Torres. 2011. Ciclo reproductivo de Pyura chilensis Molina, 1782 en la región de Coquimbo, Chile. Libro de Resúmenes XXXI Congreso de Ciencias del Mar, 16 al 19 de agosto de 2011, Viña del Mar, Chile, p. 140.
4Romero MS, W Stotz, F Ruiz, P Araya & S Torres. 2011. Ciclo reproductivo de Pyura chilensis Molina, 1782 en la región de Coquimbo, Chile. Libro de Resúmenes XXXI Congreso de Ciencias del Mar, 16 al 19 de agosto de 2011, Viña del Mar, Chile, p. 140.
5Velásquez L. (comunicación personal). Mitilicultor de Estero Huito, comuna de Calbuco. Dueño de la concesión para el cultivo de mitílidos Resolución N°2876 año 2012.
6Araya P & W Stotz. 2011. Descripción de la primera experiencia artesanal de cultivo de Pyura chilensis Molina, 1782 en una AMERB de la región de Coquimbo. Libro de Resúmenes XXXI Congreso de Ciencias del Mar, 16 al 19 de agosto de 2011, Viña del Mar, Chile, p. 169.

 

LITERATURA CITADA

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Recibido el 24 de junio de 2016 y aceptado el 14 de junio de 2017

Editor: Claudia Bustos D.

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