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Los oasis de neblina representan de manera habitual un hotspot de biodiversidad, particular mente de plantas vasculares en el habitualmente hiperárido desierto costero del norte de Chile. En estos ecosistemas, la mayor parte del agua ingresa por efecto de la condensación de la neblina costera, y se restringen a pequeñas áreas donde la topografía de la Cordillera de la Costa favorece la captura del flujo aéreo marino.
Aunque pequeños en superficie, estos ambientes usualmente poseen una alta diversidad de plantas y animales, muchos de ellos adaptados de manera única a estas condiciones. Como re sultado de su riqueza biológica estos sitios poseen, además, una gran importancia arqueológica (Larraín et al., 2004).
Los oasis de neblina tienen una larga historia de exploración botánica (Phillippi, 1884, 1885), no obstante, en parte a las dificultades en su acceso y a la fuerte importancia dada a los infre cuentes eventos de lluvia, aún siguen siendo pobremente exploradas florísticamente. Esfuerzos recientes por establecer y mapear la vegetación de estas "lomas" ha ampliado altamente nuestro conocimiento (Pinto & Luebert, 2009; Schulz, 2009), del modo como lo han hecho expediciones posterior a eventos El Niño - Oscilación del Sur (ENOS) (Muñoz-Schick et al., 2001). Varios grupos icónicos han sido objeto de documentación y colección más detallada, como cactaceae (Lembcke & Weisser, 1979; Zuloaga et al., 2008), bromelias (Rundel & Dillon, 1998) y el género Nolana (Dillon et al., 2007; Tu et al., 2008; Ossa et al., 2013; Cabrera et al., 2015).
A pesar del aumento de la atención hacia la vegetación de lomas, poca atención se le ha dado a uno de los componentes dominantes de las comunidades bióticas del Desierto de Atacama, los líquenes. Estos parecen estar particularmente bien adaptados a las condiciones de niebla en el desierto, con una fisiología capaz de soportar repetidos ciclos de hidratación y secado (Rundel, 1978; Rundel, 1982; Lange & Redón, 1982; Lange et al., 2006).
El estudio de la diversidad de líquenes en Chile ha sido escaso y de baja profundidad. Este se ha basado principalmente en la realización de listados florísticos de diferentes zonas de interés del extremo norte y sur del país, o en zonas de particular interés botánico (Galloway & Marticorena, 1991; Galloway, 1998; Quilhot et al., 1998). Entre estos destacan zonas del Altiplano de las re giones de Arica y Parinacota, y Tarapacá (Galloway, 1998); oasis de neblina en el desierto costero y la zona costera del centro de Chile (Follmann, 1965, 1968, 1995); el bosque templado lluvioso o valdiviano (Galloway, 1995); zonas precordilleranas de Chile central (Pereira & San Martín, 1998, Pereira et al., 1999, 2002, 2006, 2014, 2016; Redón & Walkowiak, 1978); de las zonas subantárticas de Chile continental e insular (Øvstedal & Lewis-Smith, 2001; Quilhot et al., 2012; Vargas & Mora- no, 2014); y el Archipiélago de Juan Fernández (Zahlbruckner, 1924; Redón & Quilhot, 1977).
Para Chile, se ha mencionado la presencia de aproximadamente 1.400 especies de hongos liquenizados (Galloway & Quilhot, 1998). Esta aproximación está basada en revisiones bibliográ ficas y podrían representar sólo un bajo grado de conocimiento del grupo en el país a la fecha de la publicación del listado (Galloway & Quilhot, 1998), y podrían considerar valores cercanos a las 2.500 especies (Follmann, 1995). Por otro lado, y de manera general, se adolece de estudios ecológicos sobre estructura poblacional y comunitaria en hongos liquenizados, con algunas ex cepciones en especies del bosque valdiviano (Lücking et al., 2003; Rundel, 1980; Redón, 1973), en su utilización como organismos modelo en estudios ecológicos (Armesto & Contreras, 1981), y en estudios de la selectividad de micobiontes por sus fotobiontes en zonas del desierto costero de la región de Tarapacá (Vargas & Beck, 2012).
La biota liquenizada del norte de Chile fue estudiada parcialmente por Follmann en la segunda mitad del siglo XX (Follmann, 1964, 1965, 1966, 1967, 1994, 1995). Estos estudios contribuyeron enormemente al conocimiento de la diversidad de líquenes en Chile, pero se ha hecho necesario el actualizar esta información a la luz de cambios nomenclaturales (James et al., 2006, Schoch et al., 2009; Jaklitsch et al., 2016), cambios en los rangos distribucionales de las especies (Follmann 1995), y completar los vacíos en zonas geográficas no exploradas. Esta última es la intención de este trabajo.
El oasis de neblina de Alto Patache, traído a la luz como resultado del evento ENOS de 1997 1998, se ha situado como un significativo hotspot de diversidad de plantas vasculares en el norte de Chile (Muñoz-Schick et al., 2001). Las condiciones microclimáticas que favorecen la alta di versidad de plantas vasculares (nieblas frecuentes y densas) se espera que favorezcan de igual manera la diversidad liquénica. En la zona se ha reportado la presencia de sólo siete especies de líquenes en el contexto de una exploración botánica de la flora vascular presente (Muñoz-Schick et al., 2001), y dado que el muestreo no estaba orientado a este grupo, se vuelve indudable el considerar que la diversidad actual está fuertemente subestimada. Una indicación a la diversidad real puede ser observada en el único trabajo publicado orientado al estudio de líquenes en Alto Patache: el estudio de Vargas & Beck (2012) en seis representantes del género Caloplaca, un gé nero que no había sido mencionado en el estudio previo.
Dado el potencial de una muy alta diversidad de líquenes en Alto Patache, basado tanto en observaciones personales previas como en los estudios mencionados, establecimos un estudio estratificado altitudinalmente de las comunidades de líquenes presentes en Alto Patache, com binando conocimiento experto con muestreos sistemáticos diseñados para proveer información acabada sobre esta comunidad de líquenes de desiertos de neblina. En este trabajo reportamos los resultados preliminares de este estudio entregando un listado de especies presentes en el oasis de neblina de Alto Patache.
Materiales y Métodos
Los muestreos fueron llevados a cabo en distintos puntos del farellón costero del oasis de neblina de Alto Patache, en los alrededores de la Estación Atacama UC Oasis Niebla Alto Patache en colaboración con el Centro del Desierto de Atacama de la Pontificia Universidad Católica de Chile (Figura N° 1). Dado que diferentes especies de líquenes pueden estar adaptadas a diferentes condiciones microambientales, se hace necesario el muestrear a lo largo del rango altitudinal del oasis de neblina para capturar de mejor manera la diversidad presente. De este modo, los mues treos se realizaron a lo largo de dos gradientes altitudinales en el farellón costero con diferente exposición, considerando todos los sustratos disponibles para el establecimiento de líquenes.
Los gradientes se iniciaron en el límite inferior de la presencia de líquenes hasta la parte supe rior del farellón. El Transecto A consideraba desde los 450 m s.n.m. (20° 49,966'S - 70° 9,158'O) hasta los 850 m s.n.m. (20° 49,604'S - 70° 8,903'O) y fue muestreado en intervalos de 50 m de alto en marzo 2015 utilizando un sistema de cuadrantes y transectos ortogonales al gradiente altitudinal. El Transecto B consideraba desde los 300 m s.n.m. (20° 49,889'S - 70° 9,899'O) hasta los 800 m s.n.m. (20° 49,514'S - 70° 9,519'O) y fue muestreado en intervalos de 100 m de alto en Enero 2016 en forma semejante al Transecto A. Asimismo, se incluyeron puntos aleatorios en el sector denominado como Pampa Bugueño (20° 49,649'S - 70° 8,531'O) (no incluido en la Figura N° 1). Estos muestreos fueron realizados como parte del levantamiento de información asociados a un proyecto de evaluación de forma y función de comunidades liquénicas en un oasis de neblina, siendo estos los primeros resultados publicados de esta evaluación.
En cada elevación del gradiente altitudinal se establecieron transectos de 50 metros de lar go perpendiculares al farellón. En ellos se colectaron los líquenes en cuadrantes de 30x30 cm separados en intervalos de cinco metros a lo largo de los transectos. Este muestreo estratificado permite iguales esfuerzos de colecta, así como la generación de información de grano fino para un futuro estudio de análisis comunitario de líquenes.
Observaciones anatómicas y morfológicas se llevaron a cabo con microscopía óptica de los materiales colectados. Secciones de apotecios fueron estudiadas en agua y KOH al 10%. Reaccio nes amiloides en el himenio, y observaciones del asca, fueron testeadas con solución lugol, luego de ser tratadas con KOH al 10%. El material fue observado en una lupa estereoscópica Leica S6D y un microscopio Leica DM500 (hasta 1000x). Los materiales colectados se encuentran almacena dos en el Herbario Federico Johow de la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, Santiago de Chile. La organización sistemática de las especies se siguió el esquema de Hibbett et al. (2007), Lumbsch & Huhndorf (2010), Jaklitsch et al. (2016) y Lücking et al. (2017).
Para las especies registradas se indica la distribución biogeográfica mundial en función del grado de disponibilidad de la información. Para líquenes se sigue la propuesta de Galloway (2008), que se basa parcialmente en las distribuciones florísticas propuestas por Takhtajan (1986), y ree valuadas para hongos liquenizados (Feuerer & Hawksworth, 2007; Feuerer & Hohner, 2017).
Riqueza de líquenes en el oasis de neblina de Alto Patache
Los resultados preliminares indican la presencia de 77 especies de líquenes, pertenecientes a 1 Phyllum, 3 Clases, 11 Órdenes (con 2 posiciones inciertas), 18 Familias (1 posición incierta) y 45 gé neros. De las entidades determinadas, 70 han sido identificados a nivel de especies, en tanto que los 7 restantes han sido asignados a nivel de especie, pero con incertidumbres en sus identidades. De los 77 taxa, 4 corresponden a nuevos registros para el país, en tanto que 61 corresponden a nuevos registros para la región de Tarapacá. En el Cuadro N° 1 se presenta el listado de especies junto con la distribución de sus presencias en el gradiente altitudinal, indicando los registros nue vos para la Región y aquellos que son nuevos para el país.
Cuadro N° 1 Listado de especies y distribución a lo largo de los gradientes altitudinales estudiados. Se indica la distribución biogeográfica de las especies sensu Galloway (2008) Continuación Cuadro N° 1 Continuación Cuadro N° 1 Continuación Cuadro N° 1
# indica un nuevo registro para la el país
* indica un nuevo registro para la región de Tarapacá
Fuente: Elaboración propia
Riqueza de especies en el contexto del desierto costero de Chile
Si bien el listado de especies identificadas que se presenta solo considera una fracción del to tal de especies presentes a lo largo de los transectos altitudinales, este indica una alta diversidad
similar a la presente en otros oasis de neblina, como Cerro Moreno, Paposo y Fray Jorge - Altos de Talinay (Follmann, 1968, 1995; Follmann & Redón, 1972).
Follmann (1968) indicaba la presencia de aproximadamente 160 especies en el oasis de nebli na de Cerro Moreno, siendo una de las revisiones más completas de un área geográfica determi nada del norte de Chile a la fecha. De estas, 144 son especies aún reconocidas taxonómicamente, de las que 81 (~57%) corresponden a especies endémicas para las zonas costeras del Desierto de Atacama. Para Alto Patache, destaca que el 64% (49 especies) corresponden a taxa endémicos para el territorio nacional, y particularmente para el desierto costero del norte de Chile. Estas diferencias en riqueza y diversidad destacan aún más si se considera la reducida flora vascular perenne presente en Alto Patache, la que al funcionar como potencial sustrato para diferentes de líquenes, podría dar cuenta de la diferencia en riqueza y diversidad observada entre Cerro Moreno y Alto Patache (Follmann, 1995).
Por otro lado, la zona considerada por los diferentes oasis está dominada por un bioclima de tipo tropical desértico a hiperdesértico (Luebert & Pliscoff, 2006; Moreira-Muñoz, 2011), caracteri zado por escasas precipitaciones líquidas usualmente asociadas a eventos ENOS con un ingreso habitual de neblina o "camanchaca". Esta característica es compartida con las zonas costeras del sur de Perú, por lo que la potencial extensión en la distribución de las especies presentes en el área de estudio estaría determinada por la continuidad de este bioclima.
Las familias Roccellaceae y Caliciaceae son las más ricas en especies en los transectos estu diados. Sólo la familia Roccellaceae considera 24 especies, equivalente a ~30% de las especies presentes en Alto Patache identificadas a la fecha, y correspondiendo a cerca del 40% del total de especies de la familia presentes en el país, convirtiéndose así en un hotspot de diversidad de la familia Roccellaceae (Follmann, 2001; Tehler et al., 2009). Por su parte, la familia Caliciaceae está representada por 9 especies, eminentemente del género Buellia, con 6 representantes iden tificados. En la actualidad no existen tratamientos taxonómicos de este género para Sudamérica, con excepción de las zonas tropicales y subtropicales (Magnusson, 1954; Marbach, 2000), y se estima que el número de representantes en Chile sería cercano a las 60 especies (Galloway & Quilhot, 1998).
Conservación y los Cuernos del Desierto
Uno de los registros más importantes asociados a este estudio es la presencia de Santessonia cervicornis (Follmann) Follmann o Cuernos del Desierto (Figura N° 2) dentro del área concesiona- da al Centro del Desierto de Atacama. Esta especie se caracteriza por su morfología fruticosa, sin la presencia de estructuras de reproducción sexual y su hábito característicamente vagante, al no estar adherido a un sustrato establecido (Follmann, 1966).
Ya en el año 2001 (Muñoz-Schick et al., 2001) se indicó la presencia de esta especie en Alto Patache, y a partir de este se ha destacado al oasis como su única localidad conocida luego que Follmann (1995) la reportara extinta de su localidad tipo en el Morro Moreno, en la región de Anto fagasta. Producto de la reducción de su área de distribución conocida, así como la existencia de una única población, es que esta especie ha sido clasificada como en Peligro Crítico de Extinción por el Consejo de Ministros para la Sustentabilidad y el Ministerio del Medio Ambiente de Chile en su XIII proceso de Clasificación de especies (MMA, 2017), de acuerdo al Reglamento de Cla sificación de Especies de Chile (Decreto 29, MMA, 2012), convirtiéndola en una de las primeras especies de líquenes clasificadas en el país.
Consideraciones finales
El oasis de neblina de Alto Patache revela ser un centro de diversidad liquénica de importancia nacional e internacional, considerando que, de 77 especies reportadas, 61 corresponden a nuevos registros para la región de Tarapacá, en tanto que 4 especies (Amandinea efflorescens, Diploicia canescens, Myriospora smaragdula y Rhizocarpon simillimum) corresponden a nuevos registros para Chile continental.
Se destaca que los registros reportados aquí solo representan una primera aproximación a la biota del sitio. No obstante lo anterior, ya indican una ampliación significativa del número de especies reconocidas para el área (Muñoz-Schick et al., 2001). Estos inicios auspiciosos, así como la diversidad liquénica reportada para otros oasis de neblina, como Cerro Moreno y Paposo, su gieren que revisiones más exhaustivas seguramente traerán adicionales registros junto con nove dades taxonómicas, las que serán profundizadas en futuros estudios. Junto con esto, se destaca la presencia de la especie en Peligro Crítico Santessonia cervicornis, siendo Alto Patache su única localidad conocida.
Finalmente, se promueve a Alto Patache como lugar idóneo para estudios de la ecología de líquenes. Esto considerando la gran variación en las distribuciones altitudinales, la que delata una gran gama de adaptaciones al ambiente hiperdesértico del Atacama, las que destacan aún más la particularidad biogeográfica de estos oasis de neblina (Kappen, 1982; Stanton, 2015).
