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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. v.37 n.1 Valparaíso  2009

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-560X2009000100009 

Lat. Am. J. Aquat. Res., 37(1): 107-119, 2009
Special issue: "Swordfísh fisheries inthe southeastern Pacific Ocean"
E. Yáñez (ed.)
DOI: 10.3856/vol37-issuel-fulltext-9

RESEARCH ARTICLE

 

Alimentación y relaciones tróficas del pez espada (Xiphias gladius Linnaeus, 1758), frente a Chile centro-norte durante 2005

Feeding and trophic relationships of the swordfísh (Xiphias gladius Linnaeus, 1758), off central and northern Chile during 2005

 

Sergio Letelier1, Roberto Melendez1, Esteban Carreño2, Sebastián López3 & Patricio Barría4

1Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile (rmelendez@mnhn.cl)
2Sociedad Malacológica de Chile. Interior Quinta Normal s/n, Casilla 787, Santiago
3Facultad de Ecología y Recursos Naturales. Universidad Andrés Bello, República 440, Santiago
4Instituto de Fomento Pesquero, Blanco 839, Valparaíso, Chile


RESUMEN. Se analizaron 126 estómagos de pez espada (Xiphias gladius), capturados entre los 25° y 34°S y 78° y 90°W, por barcos palangreros de la pesquería industrial frente a Chile centro-norte. Del total de estómagos analizados, 54 se encontraron vacíos (42,9%) y 72 (57,1%) presentaron sus estómagos con contenidos, de estos últimos la proporción sexual correspondió a 32 machos (44,4%), 37 hembras (51,4%o) y 3 indeterminados (4,2%o). Para el análisis de contenidos estomacales se utilizaron los métodos numéricos, de frecuencia, gravimétricos e índice de importancia relativa (IIR). Los cefalópodos fueron el alimento principal (%IIR > 90), mientras que los peces aparecen como alimento secundario (%IIR < 4). El cefalópodo Dosidicus gigas fue la presa principal (%IIR = 85,1). No se encontró diferencia significativa entre la alimentación por sexos ({/= 81; p = 0,4862, p < 0,05). Los análisis de conglomerados revelaron que los contenidos estomacales son más similares en otoño e invierno que en primavera; mientras que entre los distintos grupos de tallas el grupo I aparece como distinto del resto de las tallas, y los estómagos analizados provenientes de la zona 3 serían más diferentes que el resto de las áreas estudiadas.

Palabras clave: Xiphias gladius, ecología trófica, Chile, Pacífico suroriental.


ABSTRACT. A total of 126 sword-fish (Xiphias gladius) stomach were analyzed. The stomachs were obtained from specimens captured within the 25° to 34°S and 78° to 90°W área, by industrial longline vessels. Only 72 (57.1%) of the total stomach had food ítems in their stomachs, whit a sex proportion of 32 males (44.4%o), 37 females (51.4%) and 3 indeterminate (4.2%). Traditional methods for the stomach contents analysis such as the numeric, frequency of occurrence, gravimetric and índex of relative importance (IRI) were used. Cephalopods were the main food ítems (%IIR > 90) followed by the fishes (%IIR < 4). The squid (Dosidicus gigas) was the principal food in this study (%IIR = 85.1). No significant differences were found between the feeding of males and females of swordfishes (U = 81; p = 0.4862, p < 0.05). A cluster analysis showed higher stomach contents similarity between fall and winter than those from spring, within the size groups the I group was different than others and finally, the feeding from zone 3 were different from others zones.

Key words: Xiphias gladius, feeding, Chile, southeastern Pacific Ocean.


INTRODUCCIÓN

El pez espada Xiphias gladius Linnaeus 1758, es un predador mesopelágico, oceánico, solitario y altamente migratorio (Macias et al, 2005), con una distribución cosmopolita en todos los océanos del mundo entre los 50°N y 50°S (Rosel & Block, 1996). Espa-cialmente el pez espada se asocia a temperaturas superficiales entre 14° y 18°C (Nakamura, 1985; Yáñez et al, 1996; Barbieri et al, 1998). Los individuos cazan en la superficie durante la noche (0-90 m), en cambio durante el día descienden hasta 650 m, registrándose hasta los 900 m de profundidad (Carey & Robison, 1981; Carey, 1990, Matsumoto et al, 2003; Takahashi et al, 2003).

Clarke et al. (1995), consideran al pez espada como un predador oportunista de amplio espectro trófico, que se alimenta de cefalópodos, peces y crustáceos, al igual que lo señalado por Stillwell & Kohler (1985); Moreira (1990); Bello (1991); Guerra et al. (1993); Hernández-García (1995); Clarke et al. (1995); Ibáñez et al. (2004); Chancollon et al. (2006); entre otros. Los estudios de alimentación sobre el pez espada se concentran en el océano Atlántico como los de Stillwell & Kohler (1985), Moreira (1990), Guerra et al. (1993), Hernández-García (1995), Clarke et al. (1995) y Chancollon et al. (2006), en tanto para el océano Pacífico son escasos, aunque Markaida & Sosa-Nishizaki (1998) e Ibáñez et al. (2004), han contribuido al conocimiento de los hábitos alimentarios señalando a los cefalópodos y peces como el alimento más frecuente. En algunos aspectos tróficos, Daza (2002) demuestra diferencias ontogénicas y estacionales, como ocurre con la mayoría de estos grandes peces pelágicos que cambian de habitat y dieta durante su historia de vida (Smale, 1996). Ibáñez et al. (2004) se concentran en el tamaño de selección de la presa, encontrando que no existe relación entre el tamaño corporal del predador y el de sus presas. En los trabajos antes señalados no se incluye un método para estimar el número adecuado de estómagos para la representación de la dieta, ya que cualquier estudio de alimentación al utilizar un número bajo de muestras puede producir un sesgo en la interpretación final de su dieta.

En el Pacífico suroriental las relaciones tróficas de los peces oceánicos con características migratorias como el pez espada no están bien estudiadas, ya que los autores sólo analizan ciertos aspectos de la dinámica trófica y, en muchos casos, se limitan a describir cuantitativamente la dieta de los predadores y no se remiten a estudiar en conjunto los problemas que muestran las especies al estudiar la variación en la alimentación. La ontogenia, cambios estacionales y diarios en la dieta son ejemplos de esta variabilidad (Woottom, 1990).

El presente estudio tiene como objetivo analizar las relaciones intraespecíficas en la dieta del pez espada frente a Chile centro-norte durante el año 2005.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizó el contenido estomacal de 126 especímenes de Xiphias gladius provenientes del sistema de mues-treo de la pesquería palangrera industrial que posee el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) y, que forma parte del proyecto "Seguimiento de pesquerías de recursos altamente migratorios, 2005" (Barría et al, 2006). Los muéstreos fueron realizados del 24 de marzo al 8 de diciembre de 2005, en el área comprendida entre 25°-34°S y 78°-90°W. Por la distribución de las capturas y para efectos de los análisis, éstas se dividieron arbitrariamente en las cinco zonas siguientes (Fig. 1): zona 1: 26,15°-26,88°S; zona 2: 27,28°-28,75°S; zona 3: 28,89°-30,89°S; zona 4: 31,02°-33,00°S y zona 5: 34,00°-34,80°S. Los peces capturados fueron medidos desde el extremo anterior de la mandíbula inferior hasta la horquilla de la aleta caudal (LMIH), pesados y se les determinó su sexo, luego los estómagos fueron extraídos, etiquetados y congelados.


Para verificar si el número de estómagos analizados fue adecuado se generó una curva de diversidad trófica, siguiendo lo propuesto por Ferry & Calliet (1996), Cortes (1997) y Gelsleichter et al (1999). Al usar curvas tróficas acumulativas, se asume que, cuando se logra la asíntota la dieta está bien caracterizada con ese número total de estómagos, ya que nuevos ítemes presa son cada vez menos frecuentes. Estas curvas se pueden obtener por el tipo de muestra; por ejemplo si todos los animales fueron capturados en el mismo lugar, la asíntota se produciría más rápido (Gartland, 2002); en cambio, si los individuos son recolectados en lugares diferentes, se requerirá un mayor número de estómagos y la asíntota se obtendrá más lentamente, aunque provee una mejor representación de la dieta de la especie (Cortes, 1997; Gelsleichther et al, 1999).

De acuerdo con los tamaños de los ejemplares capturados y con el programa estadístico Statistica 6.0 (StatSoft, Inc. 2001), se realizó un histograma de frecuencia de tallas y se separaron ocho clases de tallas a saber: I (≤153,37 cm); II (153,37-169,75 cm); III (169,76-186,12 cm); IV (183,13-202,5 cm); V (202,6-218,87 cm); VI (218,88-235,25 cm); VII (235,26-251,62 cm) y VIII (> 251,62 cm).

Las muestras se analizaron en el laboratorio de Ictiología y de Malacología del Museo Nacional de Historia Natural (MNHNCL) en Santiago, Chile. Cada estómago se pesó y se le extrajo su contenido estomacal. Las presas se separaron y se identificaron al taxon más específico posible. Cada presa se contó y se registró su peso húmedo. Los cefalópodos se identificaron de acuerdo a Roper et al. (1984), Wolf (1984), Clarke (1986), Nesis (1987), Roper et al. (1988) y Voss et al. (1998). Las mandíbulas de cefalópodos se compararon con aquellas de la colección de referencia del MNHNC (Vega et al, 2001; Letelier et al, 2003). El resto de las presas como peces y crustáceos se identificaron, utilizando claves y/o descripciones especializadas (Mead, 1972; Nakamura, 1986; Retamal, 1981). Además, los peces encontrados en los contenidos estomacales, se compararon con especímenes de la colección de peces depositados en el MNHNC. Se utilizaron índices comunes para describir la dieta del pez espada (Hyslop, 1980), como los métodos de frecuencia, numérico y gravimétrico. La frecuencia de ocurrencia (%F), abundancia (%N) y gravimétricos (%P) se calcularon por regla de porcentajes simple. Las tasas digestivas producen sesgos en la real importancia del peso de cada ítem presa (Pinkas et al, 1971), por esta razón se calculó el índice de importancia relativa (IIR) para determinar los efectos combinados de %P de cada ítem presa. Siguiendo a Pinkas et al (1971), el IIR se calculó por la siguiente ecuación:

donde, F es la frecuencia de ocurrencia, P el peso y N el número de las presas.

Cortes (1997) recomienda usar el porcentaje de importancia relativa (%IIR), al igual que Liao et al (2001), quienes confirman que al usar el %IIR, se obtiene una información general y balanceada de la categoría de la presa.

Para la representación gráfica de la dieta general del pez espada se siguió la metodología propuesta por Cortes (1997), en la cual, sobre la base de un sistema tridimensional de coordenadas con los porcentajes de los métodos descritos anteriormente en sus vértices, se puede inferir de manera adecuada: a) la importancia de la presa (dominante o rara), b) la estrategia alimenticia del depredador (especializado o generalista), y c) el grado de homogeneidad de la alimentación en la población del predador.

Se estimó la diversidad de presas por el índice de Shannon-Wiener (fide Berg, 1979), este estadístico entrega la información de cuan heterogénea u homogénea es la dieta de cada predador (Ellis, 2003), dicha relación se calculó por la siguiente ecuación:

Las variaciones intraespecíficas fueron estudiadas con el índice de similaridad porcentual (ISP) (Schoener, 1970), dado por la siguiente ecuación:

donde:

Pik, es la proporción del IIR de un ítem presa en un grupo
P¡j es la proporción de IIR del mismo ítem presa de un segundo grupo.

Este índice permite comparar tamaños o grupos etarios y estaciones del año. Los rangos de ISP van de 0 (sin presas en común) hasta 1 (superposición completa). La superposición de la dieta entre los grupos se obtuvo mediante el coeficiente de correlación de Spearman (rs) (Fritz, 1974), el cual se basó en la contribución de cada presa en la dieta expresado como %IIR. La hipótesis nula para rs, indica una dieta diferente cuando se comparan los grupos (rs = 0). Si rs fuese significativo, la hipótesis nula es rechazada, indicando que las dietas son similares (Zar, 1996). Los valores obtenidos de ISP se sometieron a un análisis de conglomerados, para ello se utilizó el índice de Manhartan, mientras que para la elaboración del fenograma se aplicó el método UPGMA (unweigthed pair-group with arithmetic mean) (Sneath & Sokal, 1973). Al análisis de conglomerado se sometió a un bootstrap de 1000 pseudoréplicas. Para comparar la dieta entre sexos se utilizó el test de U Mann-Whitney para dos muestras independientes (Zar, 1996). Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software estadístico Statistica 6.0 (StatSoft, Inc, 2001).

RESULTADOS

Del total de estómagos analizados, 72 (57,1%) presentaron contenidos, mientras que los restantes 54 (42,9%) estuvieron vacíos. Los estómagos con contenidos provienen de especímenes cuyas longitudes de LMIH variaron entre 137 y 268 cm, que corresponden a ejemplares de 49 a 312 kg de peso total (Barría et al., 2006). El peso de los estómagos fluctuó entre 533 y 10401 g. La proporción sexual correspondió a 32 machos (44,4%), 37 hembras (51,4%) y 3 indeterminados (4,2%).

La curva de diversidad trófica estaría alcanzando la asíntota, de manera que el número de estómagos analizados en el presente estudio sería adecuado (Fig. 2). En cuanto al número mínimo de estómagos necesarios para realizar un estudio sobre alimentación de pez espada y de acuerdo a la Figura 2, este debería ser igual o superior a 15 estómagos.


En toda el área estudiada y de acuerdo a los métodos utilizados, el espectro trófico del pez espada estuvo dominado por cefalópodos con un 95,87% IIR (N = 74,3%, F = 61,7% y P = 98,1%) e incluye nueve especies. Los peces óseos fueron la categoría presa secundada con un 2,68% IIR (N = 16,5%, F = 19,9% y P = 1,2%), con cinco especies, en tercer lugar aparecen los crustáceos con 0,03 %IIR (N = 0,8%, F = 1,8% y P = 0,0001%), que incluye sólo una especie (Fig. 3). De los resultados se desprende que Dosidicus gigas es el alimento principal con un 85,1% IIR (N = 48,3%, F = 32,7% y P = 85,2%), le sigue otro cefalópodo Todaro-des filippovae con un 10,2% IIR (N = 20,2%, F = 18,2% y P = 8,7%), en tercer lugar se encontró el te-leósteo Cubiceps pauciradiatus con un 2,4% IIR (N = 12%, F = 10% y P = 0,3%) (Tabla 1). Se destaca la importancia de los cefalópodos como alimento principal, relegando a un segundo plano a los peces teleós-teos y finalmente a los crustáceos (Fig. 3). Además se destaca que la incidencia de los crustáceos en la dieta sería considerada como accidental.



El número de machos con contenidos estomacales fue de 32 ejemplares cuyas longitudes fluctuaron entre 139 y 216 cm de LMIH, mientras que 37 hembras entre 138 y 258 cm de LMIH presentaron contenidos en sus estómagos. Comparando los sexos, las hembras presentaron un mayor espectro trófico que los machos (Tablas 2 y 3). El alimento principal fueron los cefalópodos, con la especie presa D. gigas (> 75% IIR en hembras; > 80% IIR en machos). Cabe destacar que T. filippovae y C. pauciradiatus se encontraron en segundo y tercer lugar de importancia para ambos sexos en porcentajes de IIR. La diversidad de presas expresadas en H', fue menor en machos (H' =1,121) que en hembras (H' = 1,541), indicando una tendencia general estenófaga, en tanto U indicó que las dietas entre sexos no fueron distintas (U = 81, p = 0,4862; p < 0,05).


 

La dieta estacional del pez espada estuvo dominada por los cefalópodos (> 80% IIR) con D. gigas como alimento principal (Fig. 4a), cabe destacar que en primavera, aunque en importancia reducida (< 2% IIR) aparece el crustáceo Haliporoides diomedeae. Los cefalópodos como ítem general y D. gigas en particular, fueron los alimentos dominantes en la mayoría de las clases de tallas (Fig. 4b), salvo en la clase I, en la cual los peces óseos dominaron (> 50% IIR), con C. pauciradiatus como la presa de mayor importancia (55,6% IIR). La diversidad de presas de este grupo fue baja (H' = 1,189) presentando seis especies en su espectro trófico. En los grupos de talla restante los cefalópodos dominaron como alimento por sobre el 70% IIR, dentro de los cuales dominó D. gigas con un alto porcentaje de IIR (> 60%).

En las zonas 1, 2, 4 y 5 la alimentación estuvo dominada por los cefalópodos (Fig. 4c) con más del 80% IIR. La fauna teutológica de estas zonas estuvo representada por el calamar gigante D. gigas (> 70% IIR) como presa principal, seguido por T. filippovae (> 10% IIR). Sin embargo, en la zona 3 los peces fueron el alimento predominante en los estómagos (> 60% IIR), desplazando a los cefalópodos a un segundo lugar (< 40% IIR). En esta última zona también aparecen los crustáceos con un 1,0% IIR. C. pauciradiatus fue la presa predominante en los peces (60,8% IIR), mientras que D. gigas (16,8% IIR) fue la presa secundaria.


En la Tabla 4 se resumen los valores de diversidad de las clases de tallas, de estación y zonas de pesca, además del número de estómagos con contenidos estudiados para cada categoría de análisis; de ella se desprende que los grupos de tallas que presentaron mayor diversidad corresponden a las clases III y VI (H' = 1,285 y 1,972 respectivamente) con ocho especies presa cada una. La diversidad de presas fue proporcional en las tres estaciones (invierno H' = 1,225; otoño H' = 1,149 y primavera H' = 1,202), la mayor diversidad se encontró en invierno con nueve especies. La diversidad de presas en las distintas zonas de pesca fue baja (Tabla 4) y la mayor diversidad se obtuvo en la zona 5 con nueve especies presas (H' = 1,292).


De acuerdo a los fenogramas de las zonas de pesca, clases de tallas y estaciones del año, se puede señalar que para la zona de pesca Z3 la alimentación fue la más diferente de todas (Fig. 5a); en el caso de las tallas, la correspondiente al grupo I fue diferente al resto de las tallas (Fig. 5b), es decir individuos ≤ 153,37 cm LMIH predan en su mayoría sobre C. pauciradiatus, en cambio los ejemplares mayores a esta talla se alimentan principalmente de D. gigas; finalmente, en primavera se determinó una alimentación diferente a la de otoño e invierno (Fig. 5c).


 

Los valores de rs resumidos en la Tabla 5 muestran que los individuos de la menor longitud estimada (Clase I) presentan menor similitud (p = 0,3198), en cambio aquellos de longitudes intermedias (Clases III, IV y VI) presentan dietas similares (p < 0,05).


De acuerdo con rs las tres estaciones presentan dietas diferentes, este resultado se refuerza con el análisis de "bootstrap", ya que la separación encontrada ocurrió en el 100% de las pseudoréplicas utilizadas. (rs = 0,5; p = 0,6666), no obstante las estaciones de invierno y otoño presentaron la mayor similitud (Fig. 5c). Finalmente, la alimentación del pez espada en las distintas zonas de pesca fue diferente (Tabla 6); sin embargo, las zonas 1 y 4 presentaron similitud en la dieta (rs = 0,9; p = 0,0373), como se demuestra en el fenograma de la Figura 5 a.


DISCUSIÓN

El número de estómagos analizados es todavía insuficiente para una completa descripción de la dieta de este predador tope, ya que la curva de diversidad trófica obtenida indica que las especies presas acumuladas todavía no alcanzarían la asíntota esperada (Fig. 2). Sin embargo, la cantidad de estómagos analizados es a la fecha, el mayor obtenido en el Pacifico suroriental. En este sentido, la Tabla 4 indica que para cada clase de tallas sólo la IV y V tendrían el número mínimo de estómagos; mientras que para las diferentes estaciones del año y zonas de capturas estudiadas, la cantidad de estómagos analizados sería adecuado. No obstante, el número de estómagos obtenidos en los muestreos podría deberse a la abundancia de las clases por estación y zona de pesca. Estudios posteriores debieran considerar alcanzar o superar los 15 estómagos en cada categoría de análisis y al mismo tiempo, reconsiderar las estructuras de los grupos de tallas y zonas de pesca.

Los contenidos estomacales de los ejemplares analizados en este estudio no difieren de otros realizados con anterioridad frente a Chile y también en otras latitudes, en especial al considerar los moluscos cefalópodos como presa (Hernández-García, 1995; Ibáñez et al. 2004, entre otros). En efecto, el análisis por taxa de los contenidos estomacales (Fig. 3) refleja claramente la dominancia de los cefalópodos en la dieta para la zona y época estudiada, confirmando al pez espada como un predador principalmente teutófago, con D. gigas como presa principal. Los peces aparecen como alimento secundario siendo C. pauciradiatus el más frecuente en la dieta. Los crustáceos son un alimento accidental en la dieta de este predador, aportando más en número que en peso (Fig. 3).

Los estudios sobre alimentación de pez espada señalados anteriormente, consideran a éste como un predador generalista oportunista. Sin embargo, un predador puede ser especializado en categorías mayores de alimento, no discriminando por presa, sobre todo si estos influyen en sus tasas de consumo de alimento (Cortes, 1997). De acuerdo con los análisis del presente estudio y asumiendo que todavía no se genera la asíntota en la curva trófica (Fig. 2), se observa que el pez espada podría ser un predador especializado en esta zona del Pacífico a nivel de categorías mayores de alimento (v.gr. Clase). No obstante, se debe tener presente que para estos peces pelágicos migratorios la estrategia de alimentación está condicionada por la oferta ambiental de sus presas, ya que al realizar grandes desplazamientos migratorios y cambiar de habitat constantemente su dieta podría ser amplia. La alimentación de cualquier predador, en este caso de un pez, refleja el alimento disponible en el ambiente (Ricklefs, 1979; Wootton, 1990). Por lo tanto, la alimentación del pez espada podría ser utilizada para conocer la abundancia relativa de las presas a través de su contenido estomacal (Smale, 1996).

No se presentaron diferencias significativas en la dieta entre machos y hembras, aunque en machos el espectro trófico fue menor. Las hembras presentaron una mayor diversidad de peces y sólo en ellas se encontraron crustáceos. Otros estudios sobre alimentación del pez espada tampoco han encontrado diferencias entre sexos (Daza, 2002), sin embargo, se debe considerar el número reducido de estómagos analizados y la corta escala espacio-temporal utilizados en esos trabajos. El fenograma de similitud reveló que existen variaciones ontogénicas en la dieta del pez espada (Fig. 5a), mostrando dos grupos marcados. Nakamura (1985) señala que para el Pacífico norte y centro, la talla de madurez sexual ocurre en promedio (para hembras y machos) en un L50 150 cm de LMIH. En cambio, estudios recientes (Chancollon et al, 2006) señalan que peces espada < 120 cm LMIH están en su primer año de vida, mientras que entre 120 y 177 cm de LMIH ocurren los individuos juveniles y sobre los 177 cm de LMIH están los individuos maduros, entonces las variaciones del alimento en la distribución de las tallas podría deberse a la separación de estados de madurez.

En efecto, Wootton (1990) señala que las variaciones ontogénicas en la alimentación de cualquier pez están ligadas estrechamente a los estados de madurez de éstos, ya que los requerimientos energéticos pueden ser distintos en la historia de vida del predador. Sin embargo, hay que dejar en claro que en este estudio los análisis de similitud están basados en el porcentaje de la importancia relativa de la categoría del alimento y sus variaciones, como se señaló anteriormente, y por lo tanto están sujetos a la disponibilidad de las presas en el ambiente. Otros dos análisis de conglomerados mostraron diferencias estacionales y geográficas, las que están estrechamente ligadas a la dinámica predador-presa (Ricklefs, 1979; Wootton, 1990), sobre todo si se trata de peces que son altamente migratorios. Los resultados obtenidos señalan que estacionalmente, la importancia relativa del alimento es diferente, al igual que aquellos que se presentan de acuerdo a las zonas de pesca, estas diferencias pueden atribuirse a las variaciones de las dinámicas poblacionales de las distintas presas, ya que su abundancia relativa (estacional y geográficamente) está determinada por la competencia, depredación, reproducción y procesos ambientales (Krebs, 1985), generando así la flexibilidad trófica (Wootton, 1990).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Sr. Augusto Cornejo y al Biólogo Marino Sr. Fernando Burgos, por su colaboración en el trabajo de laboratorio en el Museo Nacional de Historia Natural.

 

REFERENCIAS

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Received: 27 April 2007; Accepted: 24 October 2008.