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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. v.38 n.1 Valparaíso  2010

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-560X2010000100004 

Lat. Am. J. Aquat. Res., 38(1): 37-46, 2010.

Research Article

 

Componentes bioquímicos de los tejidos de Perna perna y P. viridis (Lineo, 1758) (Bivalvia: Mytilidae), en relación al crecimiento en condiciones de cultivo suspendido

Biochemical components of the tissues of Perna perna and P. viridis (Lineo, 1758) (Bivalvia: Mytilidae), in relation to the growth under conditions of suspended cultivation

 

Vanessa Acosta1, Yolimar Natera1, César Lodeiros2, Luis Freites2 & Aléikar Vásquez3

1Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente.
2Departamento de Biología Pesquera, Laboratorio de Acuicultura, Instituto Oceanográfico.
3Departamento de Biología Pesquera, Laboratorio de Acuicultura, Instituto Oceanográfico, Extensión Plancton Avenida Universidad, Cerro Colorado Cumaná, Apartado Postal 245, Código Postal 6101, Estado Sucre, Venezuela

Dirección para correspondencia


RESUMEN. Se evaluó los cambios ocurridos en carbohidratos, proteínas y lípidos de la glándula digestiva, músculo y lóbulos gonadales de los mejillones Perna perna y P. viridis bajo condiciones de cultivo suspendido en el Golfo de Cariaco, Venezuela. Paralelamente, se llevaron registros de la condición reproductiva de ambas especies y de temperatura, clorofila a y seston. Los resultados muestraron que en los tejidos analizados de ambas especies, los lóbulos gonadales presentaron las mayores variaciones de los sustratos energéticos estudiados. La variación de los sustratos energéticos se explicó en ambos mejillones mediante desarrollo gonádico y la disponibilidad de alimento, particularmente clorofila a para P. perna y seston total para P. viridis. La temperatura fue un factor que afectó negativamente a P. viridis. Los contenidos de los diferentes sustratos energéticos observados en P. perna fueron más altos que en P. viridis, a lo largo de casi todo el periodo experimental, lo que indicó que esta especie mostró una mayor capacidad para explotar de manera más eficiente los recursos alimenticios presentes en las condiciones de cultivo suspendido.

Palabras clave: mejillón, crecimiento, composición bioquímica, ambiente, Golfo de Cariaco, Venezuela.


ABSTRACT. In the organisms, the variations of the biochemical composition of reproductive and somatic tissues in the growth permit to infer about its adaptative to environment. In the present study, we evaluate the changes observed in carbohydrates, lipids and proteins of digestive gland, muscle and gonad tissues of Perna perna and P. viridis, growing in suspended culture at Cariaco Gulf, Venezuela. The reproductive condition of both mussels and environmental factors (temperature, chlorophyll a and of the seston) were determinate. The results show that, in both species, the gonadic lobes showed the highest variations in the biochemical component. The variations in the biochemical components were direct explained by the variations in the gonad development and the food availability, particularly chlorophyll a for P. perna and total seston for P. viridis. The temperature was a negative factor affecting P. viridis. Along almost the whole experimental period, the contents of the different energy components observed in P. perna were higher than P. viridis, this indicate species that P. perna show a major capacity to exploit the resources alimentary present under the conditions of suspended cultivation.

Keywords: mussel, growth, biochemical composition, environment, Cariaco Gulf, Venezuela.


 

INTRODUCCIÓN

La variación estacional de la composición química en los tejidos de moluscos bivalvos ha sido ampliamente utilizada como un indicador de la dinámica, estructura y períodos de engorde; permitiendo determinar el balance energético del organismo y el valor nutri-cional de la carne. De esta manera el metabolismo energético en moluscos bivalvos está relacionado con la movilización y consumo de energía, la cual es indispensable para el mantenimiento, reproducción y crecimiento (Gabbott, 1983). En tal sentido, los organismos obtienen del alimento ingerido la energía necesaria para el mantenimiento basal, crecimiento y reproducción. No obstante, éste puede ser almacenado en órganos y/o tejidos de reserva, particularmente en la glándula digestiva, músculo aductor y manto. Una vez que el organismo ha obtenido la energía del ambiente, puede suceder: 1) utilización inmediata, 2) almacenamiento en órganos especializados, y/o 3) utilización y almacenamiento, según sus necesidades. Por lo tanto, evaluar en los diferentes órganos los cambios que ocurren en su composición bioquímica, permite inferir sobre la movilización de la energía en función de las necesidades metabólicas que el organismo requiere, en un periodo dado.

El mejillón marrón (Perna perna) ha mostrado un crecimiento sostenido bajo condiciones de cultivo suspendido en el Golfo de Cariaco, puesto que alcanza su talla comercial de 6 cm, en apenas cinco meses de cultivo. Este rápido crecimiento sugiere que tiene un balance energético positivo que le permite mantener de manera sostenida su crecimiento. En contraste, P. viridis, bajo las mismas condiciones experimentales ha mostrado un menor crecimiento (4 cm) en todos sus tejidos, sugiriendo un déficit de sus reservas energéticas (Acosta et al., 2009). En vista de lo señalado y con la finalidad de entender como es la canalización de energía de mejillones bajo cultivo en una zona tropical con variabilidad ambiental dada por los procesos de surgencia costera, en el presente estudio se contempló: 1) determinar cual es el principal tejido de almacenamiento de energía, 2) como son los cambios que se producen en el almacenamiento y distribución de lípidos, proteínas y carbohidratos, en el músculo, glándula digestiva y lóbulos gonadales, y 3) evaluar la influencia de la reproducción como un factor endógeno y los factores ambientales como factores exógenos, sobre la composición bioquímica de los mejillones P. perna y P. viridis, bajo condiciones de cultivo suspendido.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los análisis de composición bioquímica y la evaluación de los estadíos reproductivos se realizaron en muestras de mejillones (P. perna y P. viridis) provenientes de un cultivo suspendido, durante un período de 13 meses en la ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco (10º27'30"N, 64º01'52"W), Venezuela. En la zona de cultivo se obtuvieron registros semanales de biomasa fitoplanctónica, estimada mediante la concentración de clorofila a, seston total, y sus componentes inorgánico y orgánico (Strickland & Parsons, 1972); mientras que los registros de temperatura se obtuvieron con un termógrafo electrónico. La influencia de los factores ambientales en los parámetros de crecimiento utilizando la masa de los tejidos fueron analizados en Acosta et al. (2009).

La evaluación del tejido reproductivo, se realizó de manera mensual a lotes de 20 mejillones de ambas especies. Se hizo de manera cualitativa identificando las características macroscópicas de las gónadas, siguiendo la escala de apreciación visual establecida por Sreenivasan et al. (1989). Esta clasificación considera el área que ocupa el lóbulo gonadal en la cavidad del manto, en el espesor y la coloración de la gónada en los mitílidos, siendo agrupados en diferentes estadíos: estadío I (inmaduro): correspondiente a los períodos de reposo y fases iniciales de la gametogénesis; estadío II (desarrollo): el tejido gonadal muestra una coloración más intensa que el anterior y abarca casi la totalidad de los lóbulos; estadío III (maduro): la gónada está totalmente desarrollada, abarca todo el lóbulo, hasta llegar al borde del manto, la coloración es uniforme y muy intensa; estadío IV (desove): la gónada abarca todos los lóbulos pero no presenta uniformidad en su coloración, con ramificaciones claras o blanquecinas, y estadío V (regresión): los lóbulos presentan poco tejido gonadal, con algunas partes que pueden observarse flácidas y transparentes.

Las cuantificaciones de los componentes bioquímicos se realizaron por triplicado, tomando lotes de cinco organismos mensuales por especie. El músculo, glándula digestiva y lóbulos gonadales (gónada + manto) fueron secados en una estufa a 60°C durante 48 h, para obtener su masa seca. Luego, estos tejidos fueron pulverizados. La materia orgánica de cada tejido fue obtenida por la diferencia entre la masa seca menos el correspondiente a las cenizas (450°C por 4h). De este modo, los contenidos absolutos de cada uno de los integrantes de la composición bioquímica fueron expresados en miligramos por gramo de materia orgánica. Para minimizar la variabilidad en los contenidos de los componentes bioquímicos debido al crecimiento de los mejillones, estos se calcularon mediante la interpolación a un individuo estándar.

Todas las determinaciones de los componentes bioquímicos se hicieron bajo métodos colorimétricos. Las proteínas se determinaron empleando el reactivo de Folin-Ciocalteau (Lowry et al., 1951). Se obtuvo una curva de calibración en un espectrofotómetro, utilizando solución (1 mg mL-1) de albúmina de suero de bovino (SIGMA, A-7888) y la absorbancia fue medida a 750 nm. Los carbohidratos fueron cuantificados utilizando el método establecido por Dubois et al. (1956). Se realizó una curva de calibración con soluciones patrones de glucosa (D-Glucosa; SIGMA, G-5767) y la absorbancia fue medida a 490 nm. Los lípidos fueron determinados mediante el método descrito por Marsh & Weinstein (1966). La curva de calibración se obtuvo con un patrón de ácido palmítico (SIGMA, P-5585) y la absorbancia se midió a 375 nm.

Para comparar los valores mensuales de cada componente bioquímico en los tejidos experimentales, entre las especies de mejillón, se empleó un ANOVA I. En los casos donde se establecieron diferencias significativas del ANOVA (p < 0,05) se aplicó una prueba a posteriori de Scheffè. Para estimar la posible influencia de la temperatura, biomasa fitoplanctónica y seston total, sobre los estadíos reproductivos de ambas especies de mejillones y los componentes bioquímicos, se realizó un análisis de regresión múltiple "Stepwise", según Hair et al. (1992).

RESULTADOS

Factores ambientales

La temperatura mostró una variación con valores que alcanzaron 29,9°C en octubre 2002, para descender progresivamente hasta finales de enero 2003, cuando se registraron temperaturas menores (22-22,5ºC, Fig. 1a). Entre febrero y mediados de marzo 2003, la temperatura se mantuvo menor a 24°C, para luego incrementar a 26°C a mediados de abril y mantenerse hasta el final del estudio. La biomasa fitoplanctónica estimada por clorofila a, mostró un patrón de variación inverso a la temperatura (Fig. 1b). Este comportamiento es típico de la región, debido a los fenómenos de surgencia costera, favorecidos por los regímenes de vientos en la zona (Moigis, 1986; Lodeiros & Himmelman, 2000). Cuando las temperaturas fueron elevadas, la clorofila a estuvo por debajo de 1 µg L-1, generalmente desde mediados de agosto hasta fines de noviembre 2002, incluyendo el mes de abril, el resto del período estuvo caracterizado por concentraciones de clorofila a mayores de 4 µg L-1. Una tendencia similar a la biomasa fitoplanctónica se observó para el seston total y su porcentaje orgánico, alcanzando los valores mayores (40-60 mg L-1), en enero-febrero (Fig. 1c), coincidentes con > 80% de su fracción orgánica y las bajas temperaturas (Fig. 1d).


Estadíos reproductivos

Entre julio y diciembre de 2002, los individuos de P. perna mostraron predominancia de los estadíos reproductivos: inmaduro (I), desarrollo (II) y maduración (III), mientras que, a partir de enero y hasta julio de 2003, se observó la presencia del estadío IV (desove). La mayor ocurrencia del estadío de desarrollo se presentó en septiembre (42%), octubre (62%) y noviembre (58%) de 2002 (Fig. 2); mientras que en diciembre 2002, se pudo apreciar el mayor período de madurez (75%). En enero y febrero de 2003 predominó el estadío de desove (> 60%), mientras que entre mayo y julio 2003 se observó una alta incidencia de organismos maduros (> 40%). En líneas generales, a partir de enero de 2003, se observó la coexistencia de organismos en todos los estados reproductivos, sugiriendo una actividad reproductiva continua de tipo asincrónica.


En P. viridis se observó similar comportamiento reproductivo al de P. perna, una dominancia de los estadíos I, II y III, entre julio y diciembre de 2002, pero el desove se determinó a partir de enero de 2003, el cual se mantuvo hasta el final de la experiencia (Fig. 3). La diferencia más notoria con respecto a P. perna es la presencia del estadío de regresión, en casi todo el periodo de estudio. El estadío de desarrollo gonádico mostró su mayor porcentaje en diciembre 2002 (78%), mientras que, el estadío madurez se presentó entre enero (70%), mayo (50%) y julio de 2003 (63%). También para esta especie se observó la coexistencia de organismos en todos los estadíos reproductivos, prueba de su asincronía reproductiva.


Composición bioquímica

Los contenidos absolutos de carbohidratos de P. perna, en los tejidos estudiados fueron significativamente más altos que los de P. viridis (ANOVA I; p < 0,05). Con respecto a los lóbulos gonadales, en P. perna se observó un incremento casi sostenido, hasta alcanzar sus valores mayores en diciembre de 2002, mientras que P. viridis mostró sólo un incremento de noviembre 2002 a enero 2003 (Fig. 4). Los aumentos en carbohidratos coincidieron con el máximo período de maduración gonádica en ambas especies (Figs. 2 y 3). En el músculo y la glándula digestiva, los carbohidratos se mantuvieron estables en P. viridis. En cambio, en P. perna, los carbohidratos mantuvieron bajos niveles en los primeros meses, para luego aumentar hasta el final del experimento, mientras que en la glándula hubo una disminución en los tres primeros meses, para luego aumentar y mantenerse estables a partir de noviembre 2002.


Relaciones con los factores ambientales y estadíos reproductivos

Los carbohidratos en el músculo de P. perna y P. viridis estuvieron relacionados directamente con el estadío de desarrollo gonádico, explicando el 44,8% y el 39,2%, respectivamente, de la varianza observada (Tabla 1). Con respecto a la glándula digestiva, en P. perna el parámetro ambiental que explicó la variabilidad de los carbohidratos fue el seston total con el 46,0% de la varianza observada, en contraste, en P. viridis ningún factor explicó la varianza observada en los carbohidratos de la glándula digestiva. En los lóbulos gonadales de P. perna, fue el estadío de desarrollo el que explicó el 43,4% de la varianza observada, con un coeficiente negativo, mostrando así una relación inversa, mientras que, la inclusión del estadío de madurez gonádica en el modelo, incrementó el porcentaje hasta un 53,3%. En P. viridis el estadío de madurez explicó un 42,2 % de la varianza observada en los carbohidratos de los lóbulos gonadales y fue la temperatura la que incrementó el porcentaje a -57,1%, aunque con un coeficiente negativo.

Al igual que en los carbohidratos, a lo largo de casi todo el estudio, los contenidos absolutos de los lípidos de P. perna fueron significativamente más altos que los de P. viridis (ANOVA I; p < 0,05), con excepción de enero (lóbulos gonadales) y mayo 2003 (glándula digestiva), cuando los valores no fueron estadísticamente diferentes (ANOVA I; p > 0,05). Los lípidos del músculo fueron relativamente estables en cada una de las especies durante el período de estudio, con excepción de noviembre a abril, cuando ocurre la mayor actividad reproductiva en cuanto a maduración y desove en ambas especies (Figs. 2 y 3). El comportamiento de los lípidos de ambas especies fue inverso: en P. perna aumentó a sus máximos de noviembre a diciembre 2002, para luego disminuir, y en P. viridis, disminuyó a sus mínimos de noviembre a enero 2003. En el caso de la glándula digestiva, los niveles de lípidos en P. perna se mantuvieron generalmente estables en el período de estudio, mientras que en P. viridis se observó una tendencia general al aumento (Fig. 5).


Relaciones con los factores ambientales y estadíos reproductivos

En el músculo de P. perna el estadío de desarrollo gonádico explicó el 40,1% de la varianza observada en los lípidos, a diferencia de P. viridis donde el estadío de desove fue el que explicó un 44,5% de la varianza ocurrida en los lípidos, pero con un coeficiente negativo (Tabla 1). En P. perna la clorofila a y el estadío de madurez participaron en la explicación de la variabilidad observada en los lípidos de la glándula digestiva, con un 40,1 y 62,0%, respectivamente. En P. viridis el seston total fue el único factor que significativamente entró en el modelo, mostrando el 39,3% de la varianza observada de la glándula digestiva de P. viridis. En los lóbulos gonadales de P. perna, los lípidos estuvieron relacionados con los estadíos de desarrollo y de madurez gonádica, aportando el 55,7% y el 60,1% de la varianza observada respectivamente, mientras que, en P. viridis los estadíos de desove y de madurez, aportaron el 48 y 52,7% de la varianza observada, respectivamente. El estadío de madurez mostró una relación directa, mientras que con el de desove fue inversa.

En general los contenidos absolutos de las proteínas, en todos los tejidos de P. perna, fueron significativamente más altos que los de P. viridis (ANOVA I; p < 0,05), siendo estas diferencias más evidentes en los lóbulos gonadales y el músculo (Fig. 6). En ambas especies también se observaron disminuciones de proteínas en la gónada, particularmente de diciembre a enero en P. perna y de enero a mayo en P. viridis, coincidiendo con los períodos de desove (Figs. 2 y 3).


En P. perna se observaron incrementos en los períodos dominados por los estadíos de desarrollo y de madurez gonádico. En cuanto al músculo, las proteínas tendieron a disminuir de septiembre a enero en P. viridis y hasta febrero en P. perna, para luego aumentar en el mes subsiguiente y mantenerse estables hasta el final del periodo estudiado. En cuanto a la glándula digestiva los valores se mantuvieron estables, con mayor variabilidad en P. perna y ligera disminución en P. viridis.

Relaciones con los factores ambientales y estadíos reproductivos

El análisis de regresión múltiple estableció que en P. perna el estadío de desarrollo gonádico y la clorofila a fueron los componentes que explicaron la variabilidad de la concentración de las proteínas en el músculo (53,5% y 59,2%), ambos con coeficiente positivo. Sin embargo, en P. viridis este mismo estadío y el seston total, fueron los parámetros que explicaron el 53,3 y 46% de la varianza observada, mostrando ambos componentes un coeficiente positivo. En la glándula digestiva, la clorofila a fue el único componente que explicó de manera significativa el 45,2% de la varianza observada en P. perna, mientras que en P. viridis lo fue el estadío de madurez con el 56% (Tabla 1). Las proteínas en la gónada de P. perna estuvieron relacionadas por el estadío de desarrollo gonádico y la clorofila a, explicando de manera significativa el 53,5 y el 60,1% de la varianza observada, mientras que el estadío de madurez incrementó en un 70,1% el porcentaje de la varianza explicada. En P. viridis el estadío de desarrollo gonádico explicó el 54,1% de la varianza observada, con coeficiente positivo. Sin embargo, con la inclusión de la temperatura en el modelo, se incrementó el porcentaje en un 60,1%, pero con coeficiente negativo.


DISCUSIÓN

De manera general, los contenidos de los diferentes sustratos energéticos observados en el mejillón P. perna fueron más altos que los de P. viridis, a lo largo de casi todo el periodo experimental. Este resultado probablemente es debido a que P. perna explotó de manera más eficiente la oferta alimentaria presente en la columna de agua, consecuente del cultivo suspendido sugiriendo que esta especie presenta un sistema de obtención del alimento más eficiente que P.viridis, bajo estas condiciones particulares. Probablemente, esto se debe a que el seston total en la columna de agua estuvo dominado por un alto componente orgánico (Fig. 1d), por lo que un estudio bajo condiciones contrastantes, en cuanto a la composición del seston total, sería interesante para analizar la respuesta de ambas especies.

Por otro lado, la composición bioquímica en los diferentes tejidos analizados mostró cambios significativos durante el periodo experimental, relacionados con la actividad reproductiva y los parámetros ambientales, evidenciándose diferencias en cuanto al almacenamiento, utilización y redistribución de los sustratos energéticos entre P. perna y P. viridis, en condiciones de cultivo suspendido.

Durante la primera parte del cultivo (julio-noviembre 2002), los mejillones estuvieron expuestos a altas temperaturas y baja disponibilidad de alimento, condiciones que se producen en el Golfo de Cariaco debido a la estratificación de la columna de agua (Mandelli & Ferráz, 1982; Ferráz-Reyes, 1989; Lodeiros & Himmelman, 2000). En este período, el patrón de crecimiento de ambas especies de mejillones fue lento, tanto en dimensión de la concha como en masa de los tejidos, y se relacionó con un posible estrés fisiológico producido por escasez de alimento, junto a la demanda metabólica necesaria para mantenimiento basal (Acosta et al., 2009). Sin embargo, como en las dos especies dominaron los estadíos de desarrollo y de madurez, el presente estudio sugiere, que el estrés fisiológico al cual estuvieron expuestos, no solo fue originado por estrés ambiental, sino que también los organismos fueron afectados por la demanda de energía que implica el proceso reproductivo, el cual pudo tener una influencia negativa en el crecimiento somático. En este sentido, en ambas especies se observó una tendencia a la disminución de carbohidratos y proteínas, relacionada con los estadíos mencionados anteriormente, particularmente en el músculo y glándula digestiva, lo cual muestra posibles movilizaciones hacia la gónada. Este descenso de los carbohidratos, sugiere que la demanda energética de la gametogénesis, excedió a la captada en el ambiente, siendo la deficiencia energética compensada por la utilización de dichas reservas. Esto se ve corroborado por un decrecimiento de la masa, tanto del músculo aductor como de la glándula digestiva, en ambas especies. Comportamiento similar ha sido reportado en ostras, donde los carbohidratos son movilizados antes y durante la maduración gonadal por cuando la concentración de alimento en el medio es baja, actuando como uno de los principales recursos de energía utilizados para la formación de gametos (Ruiz et al., 1992; Berthelin et al., 2000). En mejillones también se ha demostrado que la variación estacional del contenido de glucógeno guarda una estrecha relación con la disponibilidad de alimento, crecimiento y reproducción, actuando como principal recurso de energía (Zandee et al., 1980).

En ambas especies, entre noviembre 2002 y enero 2003, la mayoría de los individuos mostró su máxima madurez gonádica, la cual coincidió con el período de surgencia continua, fenómeno que se presenta en el Golfo de Cariaco, caracterizado por bajas temperaturas y alta disponibilidad de alimento (Okuda et al., 1978). En P. perna el alimento presente en el medio, se reflejó en un aumento de los componentes bioquímicos de los tejidos analizados, particularmente carbohidratos y lípidos en el músculo y carbohidratos en la glándula digestiva, teniendo a la vez un efecto favorable para el desarrollo de la gónada, la cual se caracterizó por presentar incrementos, específicamente en los niveles de proteínas y lípidos. La obtención de energía del medio a través del alimento ingerido, la capacidad de reserva en períodos de alta disponibilidad de alimento, el continuo crecimiento somático y la relación positiva sobre la maduración gonadal, se observó en P. perna, lo cual sugiere un balance energético positivo. Sin embargo, los valores de los componentes bioquímicos en P. viridis, principalmente de carbohidratos, siempre fueron menores a los alcanzados por P. perna, mostrando menor ganancia energética. Este comportamiento indica que en P. viridis el alimento ingerido no fue suficiente para sostener la gametogénesis, por lo que utilizó sus reservas internas para mantener el proceso reproductivo, dada por una disminución de lípidos y proteínas en el músculo.

En P. viridis, a parte del alimento, la temperatura mostró una asociación negativa con los niveles de proteínas y carbohidratos en las gónadas, hecho que posiblemente tuvo una relación directa con los periodos de regresión gonádica observados en todo el período experimental. Según Bayne & Newell (1983), cuando un organismo no obtiene el alimento necesario para la gametogénesis, se produce un declive del esfuerzo reproductivo y se disminuye la energía hacia la reproducción, lo cual puede traducirse en reabsorción de gametos maduros o la utilización de las reservas energéticas endógenas en función del metabolismo basal, estos resultados coinciden con lo reportado para P. viridis por Acosta et al. (2006, 2009).

En las gónadas hubo una disminución notable de las proteínas tanto en P. perna como en P. viridis, relacionadas con los mayores períodos de desove; la expulsión de gametos y tejido gonádico podría explicar estas disminuciones. Una hipótesis alternativa, es la posible utilización de proteínas en los lóbulos gonadales, donde se aloja la mayor parte del manto. En este sentido, se ha señalado que las proteínas del manto son los principales sustratos energéticos utilizados para la gametogénesis en Mytilus edulis (Zandee et al., 1980) y M. gallopro-vincialis (Freites et al., 2003). En este estudio, por la dificultad de separar la gónada del manto, ambos se extrajeron conjuntamente, lo cual pudo repercutir en las concentraciones de los componentes bioquímicos de la gónada. Por lo tanto, se requiere un estudio histológico que pueda diferenciar las reservas energéticas del manto y su utilización hacia la gónada para dilucidar la hipótesis antes señalada.

A pesar de la reproducción asincrónica de ambas especies, lo cual indujo a una variabilidad en las fases reproductivas de las poblaciones experimentales, los modelos resultantes de los análisis de regresión múltiple mostraron que los estadíos reproductivos, particularmente los de desarrollo y madurez gonádica, fueron los que mayormente explicaron el comportamiento de los sustratos energéticos, tanto en el lóbulo gonadal como en el músculo. La glándula digestiva estuvo generalmente influenciada por factores ambientales asociados a la disponibilidad de alimento (biomasa fitoplanctónica, seston). Esto corrobora la importancia que posee el músculo como posible tejido de reserva, particularmente de carbohidratos en relación al desarrollo gonádico y muestra a la glándula digestiva como un órgano energético que depende de la disponibilidad de alimento en el medio. En estos modelos, la temperatura resultó ser el parámetro ambiental que explicó de manera negativa el comportamiento de las proteínas (músculo y gónada) y carbohidratos en la gónada de P. viridis, corroborando que la variabilidad de la temperatura constituye un factor importante que induce un posible estrés, que afecta el metabolismo energético de la especie, influyendo así negativamente en la reproducción y crecimiento. En el caso de P. perna, el seston orgánico y la clorofila a, actuaron de manera positiva en los tres componentes bioquímicos, permitiéndole una ganancia energética sin implicaciones de estrés relativos a la elevada demanda energética de la reproducción.

En líneas generales se produjeron movilizaciones de las reservas energéticas, en respuesta a las condiciones ambientales y particularmente a las actividades reproductivas de ambas especies. El músculo presentó mayor actividad metabólica que la glándula. P. perna mostró una mayor capacidad de utilizar eficientemente los recursos alimenticios, a juzgar por sus mayores niveles de reservas energéticas, si se comparan con los de P. viridis, lo cual está relacionado con una mejor condición fisiológica y por ende, mayor crecimiento. El menor contenido de reservas energéticas de P. viridis en todos sus tejidos, sugiere una baja tasa de obtención de alimento, y por lo tanto, poca disponibilidad para el almacenamiento de reservas energéticas. Esta condición, sumada a la presión causada por el esfuerzo reproductivo sería la causa del estrés fisiológico. De los sustratos energéticos analizados, los carbohidratos desempeñaron un papel importante en los ciclos energéticos y reproductivos de ambas especies.

REFERENCIAS

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Received: 11 December 2009; Accepted: 8 October 2009.

Corresponding author: Vanesa Acosta Balbás (vanessaacosta@yahoo.com)