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Latin american journal of aquatic research

On-line version ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.43 no.1 Valparaíso Mar. 2015

http://dx.doi.org/10.3856/vol43-issue1-fulltext-5 

Research Article

 

Alimentación de la anchoveta (Engraulis ringens) en el norte de Chile (18°25'-25°40'S) en diciembre de 2010

Feeding of anchovy (Engraulis ringens) in northern Chile (18°25'-24°40'S), during December 2010

 

Marianela Medina1, Liliana Herrera1, Jorge Castillo2, Jeannelle Jaque1 & Natalia Pizarro1

1 Facultad de Recursos Naturales Renovables, Universidad Arturo Prat Av. Playa Brava 2120, Iquique, Chile
2
Departamento de Evaluaciones Directas, Instituto de Fomento Pesquero P.O. Box 8V, Valparaíso, Chile
Corresponding author: Marianela Medina (mmedina@unap.cl)
Corresponding editor: Sergio Palma


RESUMEN. Se analiza la dieta de Engraulis ringens para determinar posibles diferencias en su comportamiento alimentario por longitud y gradiente latitudinal. Las muestras se obtuvieron entre 18°25'S y 24°40'S durante el crucero de evaluación hidroacústica del reclutamiento de E. ringens, realizado entre el 1 y 20 de diciembre de 2010. El análisis comprendió la determinación de la dieta contenida en un total de 294 estómagos, provenientes de 18 estaciones de muestreo y distribuidos en tres clases de longitud (pre-reclutas, reclutas y adultos). La dieta se describió mediante los métodos numéricos de frecuencia de ocurrencia e índice de importancia relativa, además de la similitud dietaria por longitud y latitud, y especialización trófica. E. ringens registró un amplio espectro trófico, tanto de presas fitoplanctónicas como zooplanctónicas, con una alta predominancia de fitoplancton por sobre zooplancton en 2,5 órdenes de magnitud, por rango de longitud y latitud. Los componentes de mayor importancia relativa en la dieta fueron las diatomeas de los géneros Rhizosolenia y Chaetoceros, y Copepoda dentro del zooplancton. El análisis de la similitud trófica intraespecífica mostró una alta sobreposición entre los grupos de longitud, conformando una "unidad trófica". Mientras que el análisis latitudinal reveló una alta sobreposición trófica con tendencia a formar dos "unidades tróficas", pero sin seguir un patrón definido. Los resultados, confirman el carácter de depredador generalista y oportunista de E. ringens en la zona norte de Chile durante el periodo analizado.

Palabras clave: Engraulis ringens, alimentación, ecología trófica, norte de Chile.


ABSTRACT. Engraulis ringens diet, in order to determine possible differences in their feeding behavior by size and latitudinal gradient is analyzed. The samples were obtained between 18°25'S and 24°40'S, during the hydroacoustic recruitment assessment cruise conducted between 1 and 20 December 2010. The analysis included the determination of the diet composition in a total of 294 stomachs from 18 sampling stations and distributed in three size classes (pre-recruits, recruits and adults) the were determinate. The diet was described by numerical method, frequency of occurrence and relative importance index, plus dietary similarity in size and latitude and trophic specialization. E. ringens showed a wide trophic spectrum, both phytoplankton and zooplankton prey with a high prevalence of phytoplankton on zooplankton, over 2.5 orders of magnitude in size and latitude range. The components of relative importance in the diet were diatoms of the genus Rhizosolenia and Chaetoceros and Copepoda in the zooplankton. The analysis of intraspecific trophic similarity showed a high overlap between size groups, forming a "trophic unit". While the latitudinal analysis revealed a high trophic overlap with a tendency to form two "trophic units", but without a definite pattern. The results confirm the nature of a generalist and E. ringens in opportunistic predator of E. ringens in northern Chile during the period analyzed.

Keywords: Engraulis ringens, feeding, trophic ecology, northen Chile.


 

INTRODUCCIÓN

La anchoveta Engraulis ringens Jenyns, 1842, es un pez pelágico pequeño que forma grandes y densos cardúmenes superficiales y de amplia distribución geográfica en el Pacífico suroriental. Se distribuye desde Punta Aguja (6°00'S), en el norte del Perú, hasta el sur de Chile (44°00'S), y longitudinalmente desde la costa hasta 160 mn mar afuera (FAO, 1985). Su distribución está asociada a la extensión del Sistema de la Corriente de Humboldt (SCH), también referido como Sistema de Corrientes Perú-Chile (Montecino et al., 2006), una de las áreas más productivas dentro de los sistemas de corrientes de borde oriental (Mann & Lazier, 2006). Esta alta productividad es favorecida por el ascenso permanente de aguas subsuperficiales ricas en nutrientes que mantiene una alta producción nueva, canalizada vía zooplancton, hacia una de las pesquerías más ricas del mundo como la anchoveta (Bernal et al., 1983; Cushing, 1990; Nixon & Thomas, 2001).

Desde el punto de vista de la ecología trófica en estos ecosistemas, la trama trófica pelágica en el SCH se caracteriza por ser relativamente corta. Además de zooplancton (principalmente copépodos y eufáusidos), se puede distinguir tres niveles tróficos de consumidores: peces pequeños pelágicos planctívoros, dominados por anchoveta (E. ringens) y sardina (Sardinops sagax), peces depredadores de mayor tamaño y depredadores superiores (Neira et al., 2004; Thiel et al., 2007).

En la zona norte de Chile, la pesquería de anchoveta es la de mayor importancia ecológica y económica, cuya abundancia, distribución espacial, niveles de agregación, éxito de reclutamiento y rendimiento pesquero, dependen de las condiciones oceanográficas y de las alteraciones ambientales que ocurren periódicamente en la región (Thiel et al., 2007).

Los antecedentes disponibles sobre los hábitos alimentarios de la anchoveta en la zona norte de Chile, específicamente para la fracción juvenil y adulta son escasos y los estudios disponibles han quedado en literatura gris. Sin embargo, para la fracción larval, principalmente de la zona central de Chile, la literatura es variada, encontrándose entre otros, los trabajos de Llanos et al. (1996), Balbontín et al. (1997), Hernández & Castro (2000), Llanos-Rivera et al. (2004) y Yañez-Rubio et al. (2011).

Un estudio sobre la composición alimentaria, con énfasis en los reclutas, fue realizado en el marco del crucero de la evaluación hidroacústica del reclutamiento de la anchoveta en la zona norte por Castillo et al. (2002), donde los resultados indicaron que la alimentación de la fracción recluta no se restringe solamente a fitoplancton, sino que también componentes zooplanctónicos constituyeron presas de importancia, particularmente los copépodos. Este resultado coincide con lo señalado por Rebolledo & Cubillos (2003), durante el crucero de evaluación hidroacústica de la anchoveta y sardina común (Strangomera bentincki) de la zona centro-sur de Chile, indicando que los ítems presa más abundantes en los estómagos fueron copépodos y diatomeas del género Skeletonema, representando más del 80% en relación con la abundancia de otras presas.

En el caso de la anchoveta de la costa peruana, la literatura es numerosa y data desde la década de los 50' siendo recopilada por Pauly & Tsukayama (1987) y Pauly et al. (1989). En ella se señala que la anchoveta es un pez planctívoro, con diferencias tróficas en función de su tamaño y distribución espacial (latitudinal y distancia a la costa), ampliamente determinadas por la oferta de alimento del ambiente, y que forman parte de su estrategia de alimentación (Espinoza et al., 1999; Espinoza & Blaskovic, 2000). Por años se pensó que la anchoveta era eminentemente filtradora y se alimentaba principalmente de fitoplancton (Rojas, 1953; Rojas de Mendiola, 1969), pero que también consumía zooplancton calificándola como omnívora (Pauly et al., 1989; Rojas de Mendiola, 1989). Sin embargo, Espinoza & Bertrand (2008) mediante la estimación del contenido de carbono de las presas, demostraron que la dieta de la anchoveta recibe el mayor aporte de nutrientes procedente de presas zooplanctónicas, fundamentalmente de eufáusidos y copépodos.

Por sus hábitos planctívoros, constituye un elemento clave en la trama trófica pelágica del ecosistema costero de la zona norte de Chile, ya que al depredar sobre plancton, incorpora a la biomasa una consi-derable proporción de energía disponible en el ecosistema, cumpliendo el rol de intermediario en la canalización del flujo de energía desde los primeros niveles tróficos hacia los superiores, donde es aprovechada por diversos depredadores tope como peces, mamíferos marinos y aves (Pauly & Tsukayama, 1987; Pauly et al., 1989; Neira et al., 2004; Thiel et al., 2007; Espinoza & Bertrand, 2008).

La localización en el nivel de la trama trófica de los peces, mediante la determinación de la composición de la dieta, permite circunscribir los estudios de oferta ambiental de alimento y en consecuencia, es posible establecer cuan favorable puede ser el medio ambiente para la población. De este modo, se incorpora otra fuente de información que ayuda a comprender eventuales cambios espaciales y temporales en su distribución y abundancia. Por otra parte, y debido a la importancia pesquera de la anchoveta y a su rol clave en el ecosistema pelágico de la zona norte de Chile, y atendiendo al enfoque ecosistémico para el manejo de las pesquerías, se requiere disponer, entre otras fuentes de información, del conocimiento de su dinámica trófica (Pauly & Christensen, 2000; FAO, 2008).

A la luz de los antecedentes sobre la dinámica trófica de la anchoveta de la costa de Perú y la escasa información sobre estos aspectos de la anchoveta del norte de Chile, se postula que esta especie del ecosistema pelágico del norte de Chile presenta un comportamiento trófico similar, dada su amplia distribución geográfica en el SCH, una de las cuatro regiones de mayor productividad pesquera del mundo, que sostiene una de las pesquerías más importantes en términos de volumen, como la anchoveta compartida entre Perú y Chile (HCLME, 2008; Montecino et al., 2006; Serra et al., 2012) y que dicho comportamiento trófico ha sido descrito para otras especies del género Engraulis pertenecientes a las principales aéreas de afloramiento del planeta (van der Lingen et al., 2009).

Por lo expuesto anteriormente, el presente trabajo tiene como objetivo determinar la composición trófica de la anchoveta en el norte de Chile y establecer eventuales diferencias en tamaño y distribución latitudinal.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras de anchoveta se obtuvieron a bordo del B/I Abate Molina durante el "Crucero de Evaluación Hiodroacústica del Reclutamiento de Engraulis ringens" entre los 18°25'S y 24°40'S (Fig. 1) desde el 1 al 20 de diciembre de 2010, en el marco del proyecto FIP 201018. Los ejemplares fueron capturados en 18 lances de pesca realizados con una red de arrastre a media agua de cuatro paneles modelo Engel® de 118 m de largo, 168 mallas de circunferencia en la boca, tamaño de malla estirada en las alas y cielo de 1800 mm, 12 mm en el túnel y copo, con portalones tipo Suberkrüb de 4,5 m2 de área y 750 kg de peso seco (800 kg peso húmedo). En los lances con profundidad superior a 10 m, se utilizó una sonda de red acústica para la verificación de la profundidad y comportamiento de la red.

Las muestras se separaron en tres grupos de longitud de acuerdo a Castillo et al. (2002): pre-reclutas (<80 mm); reclutas (80-120 mm) y adultos (>120 mm), con un mínimo de 80 individuos por cada grupo de longitud. Para cada ejemplar se registró la longitud total (LT, mm), peso total (PT, g), siendo luego disectado, sexado y eviscerado. Los estómagos extraídos se depositaron individualmente en bolsas plásticas etiquetadas y conservados en formalina al 5% neutralizada con bórax para su posterior análisis.

 

Figura 1. Área de estudio y
localización de las zonas de
pesca, en el norte de Chile
(18°25'-24°40'S).

 

En el laboratorio, se vació el contenido estomacal y se homogenizó en formalina al 5%, luego se tamizó a través de una malla de 210 µm. El material filtrado fue diluido en 20 mL de agua destilada para identificar y contar la fracción fitoplanctónica mediante el método de la alícuota. El material retenido en el tamiz, correspondiente a los elementos zooplanctónicos, también fue diluido en 20 mL de agua destilada para su identificación y recuento (Manrique & Molina, 1993; Espinoza et al., 1999). Debido al alto grado de digestión que presentó el contenido estomacal, el fitoplancton se determinó a nivel de género, de acuerdo a los trabajos de Cupp (1943), Riccard (1987), Taylor (1976) y Tomas (1997), mientras que el zooplancton a nivel de grupos mayores, se determinó utilizando literatura especializada (Boltovskoy, 1981; Santander et al., 1981; Palma & Kaiser, 1993).

El análisis del contenido estomacal se realizó utilizando los descriptores cuantitativos propuestos por Hyslop (1980) expresados en porcentaje para cada taxa de presa: método numérico (%N) y frecuencia de ocurrencia (%FO). Las categorías de presa con frecuencias de ocurrencia <4% se agruparon en el ítem presa "otros". La importancia de las diferentes categorías taxonómicas en la dieta se expresó usando el índice de importancia relativa (%IIR) obtenido del producto entre el valor de %N y de %FO (Govoni et al., 1986; Morote et al., 2010).

Para determinar si la anchoveta presentó algún grado de especialización en su comportamiento alimenticio se utilizó el Índice de Levin (Bi) (Krebs, 1989). Este índice mide la amplitud trófica de una especie otorgándole la condición de especialista o generalista, con base en el siguiente algoritmo:

donde Bi = índice de Levin, pj2 = proporción de la dieta de las especies j y n = número total de taxa presas presentes en la dieta. Los valores de este índice fluctúan de 0 a 1, valores <0,6 indican una dieta dominada por pocas presas y corresponde a un depredador especialista y valores >0,6 revelan dietas de depredadores generalistas, que consumen un amplio rango de presas sin preferencia por alguna específica (Krebs, 1989).

El grado de similitud alimentaria por latitud y rangos de longitud se determinó con el Índice de Similitud (IS) de Bray-Curtis (Bloom, 1981). El criterio de enlace fue el de pares no ponderados, utilizando promedios aritméticos (UPGMA). Los rangos de IS varían de 0 (sin presas en común) y 1 (superposición completa, 100%). La variable utilizada en este análisis fue el valor de abundancia de las categorías presa transformado a log10 (X+1), para reducir la importancia de las presas más abundantes (Espinoza & Blaskovic, 2000; Canto-Maza & Vega-Cendejas, 2008). La significancia de la sobreposición trófica y como criterio de separación de grupos se uso el valor de similitud 60% (Zaret & Rand, 1971; Wallace, 1981).

Para comparar la alimentación entre rangos de longitud y latitud se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Espinoza et al., 1999; Morote et al., 2010) sobre la base de la contribución de cada categoría de presas transformadas a log10 (X+1). Estos análisis se realizaron con el programa PAST.exe (Hammer et al., 2001).

RESULTADOS

Se analizó un total de 294 estómagos pertenecientes a ejemplares entre 65 y 155 mm LT, distribuidos en tres clases de longitud, correspondiendo 42 ejemplares al grupo de prerreclutas, 149 a reclutas y 103 a adultos.

Se identificó un total de 44 categorías de presas, de las cuales 21 correspondieron a la fracción fitoplanctónica y 23 a la fracción zooplanctónica. Dentro del fitoplancton las diatomeas fueron las presas dominantes con el 93,4% de la abundancia total, destacando el género Rhizosolenia con un aporte del 60% a la abundancia total y una importancia relativa del 64,5%. Luego se ubicó Chaetoceros con una contribución al total de 21,6% y 15,6% de importancia relativa. Los flagelados contribuyeron con un 6,6% a la abundancia total, siendo Ceratium el de mayor importancia relativa (%IIR = 4,6%) (Tabla 1).

 

Tabla 1. Composición dietaria de
Engraulis ringens expresada en
términos de abundancia relativa
(%N), frecuencia de ocurrencia
(%FO) e índice de importancia
relativa (%IIR) para la fracción de
ítems presa de fitoplancton.

 

Dentro del zooplancton, Copepoda contribuyó con el 77,5% al total de presas, correspondiendo las mayores abundancias al suborden Calanoida (%N = 34,4%), seguido de las familias Paracalanidae y Calanidae (%N = 14,3% y 6,8%, respectivamente). Estos grupos presentaron además, las mayores frecuencias de ocurrencia e importancia relativa en la dieta. También destacaron las larvas de Pelecypoda (%IIR = 9,4) y Apendicularia (%IIR = 4,7%). La presencia de huevos de anchoveta fue de 3 huevos/estómago con un %IIR = 0,50. (Tabla 2). Se debe considerar que el periodo del estudio corresponde con el descanso reproductivo de la especie, por lo cual supone una baja disponibilidad de huevos en el medio. En la categoría "otros zooplancteres" se incluyó Ostracoda, Cladocera, Amphipoda, Chaetognatha, Pteropoda, Mysidacea y huevos de invertebrados e indeterminados, por presentarse en la dieta con frecuencia de ocurrencia <4%.

 

Tabla 2. Composición dietaria de
Engraulis ringens
expresada en
términos de abundancia relativa
(%N), frecuencia de ocurrencia
(%FO) e índice de importancia

relativa (%IIR) para la fracción de
ítems presas zooplanctónica.

 

El valor resultante del Índice de Levin indicó una estrategia generalista en la dieta de la anchoveta, ya que el valor fue de Bi = 0,967 para un total de 44 categorías de presas planctónicas.

El análisis de la composición trófica por clase de longitud y considerando grupos mayores de categorías de presas, reveló que las diatomeas fueron extremadamente dominantes en términos de su contribución numérica porcentual y frecuencia de ocurrencia en las tres clases de longitud y en consecuencia la categoría de presa de mayor importancia relativa en la dieta con valores >90% IIR (Tabla 3).

 

Tabla 3. Composición trófica de Engraulis ringens por rango de longitud,
expresada en abundancia relativa (%N), frecuencia de ocurrencia (%FO)
e índice de importancia relativa (%IIR) por grupos mayores de ítems presas.

 

Los flagelados, si bien fueron las presas más abundantes en los adultos (>120 mm LT), su aporte fue muy bajo respecto al de las diatomeas en las tres clases de longitud (Tabla 3).

La contribución numérica porcentual de Copepoda fue extremadamente baja respecto a diatomeas y flagelados, no superando el 1% en las tres clases de longitud. En términos de importancia relativa en la dieta, Copepoda fue el grupo principal (%IIR = 0,88), dentro del zooplancton en los prerreclutas y con 100% de ocurrencia en los estómagos analizados. Los grupos secundarios correspondieron a Euphausiacea y Teleósteos en reclutas y adultos, y larvas de invertebrados en las tres clases de longitud (Tabla 3).

Para visualizar mejor la contribución de las principales categorías de presas planctónicas por clase de longitud se representó la abundancia transformada a log10(X+1) donde claramente se aprecia que en las tres clases de longitud tanto diatomeas como flagelados fueron dominantes, seguidos de Copepoda. Los grupos Euphausiacea y Teleósteos fueron importantes en la dieta de reclutas y adultos (Fig. 2).

 

Figura 2. Composición dietaria en grupos mayores de presas expresada
en Log(N+1) de la abundancia relativa por rango de longitud de Engraulis ringens.

 

La similitud trófica intraespecífica reveló un alto grado de similitud entre clases de longitud, conformando una "unidad trófica" al unirse con un promedio de IS = 85,6%, siendo significativo al superar el valor de similitud de 60% (Fig 3). El grupo de pre-reclutas tiende a segregarse del resto a un nivel de similitud del 83%, probablemente debido a la menor abundancia de las principales categorías de presas y ausencia de Euphausiacea y Teleósteos.

 

Figura 3. Dendrograma de similitud trófica por rango de longitud
de E. ringens. La línea punteada indica el nivel de significancia de
la similitud ( 60%).

 

La comparación de la dieta por clase de longitud, a través del análisis de varianza de Kruskal-Wallis, no reveló diferencias significativas (H = 2, 27; P = 0,435).

El fitoplancton fue el principal componente de la dieta en prácticamente todas las latitudes, siendo las diatomeas las que tuvieron la mayor contribución numérica porcentual. Las excepciones fueron los flagelados del género Ceratium con una contribución numérica de 52% a los 22°26'S y Prorocentrum junto con "otros flagelados" que aportaron más del 50% a los 24°10'S. Las diatomeas del género Coscinodiscus fueron un aporte importante a la dieta, con altas concentraciones en la zona norte hasta los 21°12'S, con un máximo de 60% a los 21°2'S; Chaetoceros también tuvo una mayor representatividad desde los 23°02' hacia el norte, con un máximo de 76% a 21°2'S, mientras que Rhizosolenia fue más abundante en los estómagos al sur de los 23°19'S, llegando al 100% en los 24°13'S (Fig. 4).

 

Figura 4. Contribución numérica (%) de los principales grupos
fitoplanctónicos en estómagos de E. ringens por latitud.

 

En el componente zooplanctónico, Copepoda presentó la mayor contribución numérica porcentual en los estómagos de casi todas las zonas de pesca (Fig. 5), con un mínimo de 10% a los 23°34'S y un máximo de 98% a los 19°35'S. Las larvas de invertebrados dominaron en la dieta a los 20°34'S con un 89% y Euphausiacea sólo se presentó a los 24°18'S con el 51%.

 

Figura 5. Contribución numérica (%) de los principales grupos
zooplanctónicos en estómagos de E. ringens por latitud.

 

El dendrograma de similitud alimentaria entre latitudes, considerando todos los componentes planctónicos (Fig. 6), reveló una alta similitud de las categorías de presas presentes en los estómagos de anchoveta con un nivel de similitud promedio de 71,2% siendo significativa al superar el valor del 60% de similitud. Por sobre el nivel de significancia se habrían conformado dos grandes "unidades tróficas", la primera entre 19°00'S y 21°12'S y la segunda entre 21°00'S y 23°28'S (Fig. 6). La latitud 24°13'S se segregó del resto con un valor de IS = 51%, probablemente debido a la presencia de sólo siete categorías de presas planctónicas y con sólo el género Rhizosolenia en el fitoplancton.

 

Figura 6. Dendrograma de similitud dietaria de E. ringens
entre latitudes del área de estudio. La línea punteada indica
el nivel de significancia de la similitud ( 60%).

 

A pesar que el dendrograma mostró una alta sobreposición trófica entre latitudes, el análisis de varianza de Kruskal-Wallis reveló la existencia de diferencias significativas (H = 17,450; P = 0,001) de los componentes tróficos entre latitudes.

DISCUSIÓN

La composición de la dieta de la anchoveta durante el periodo analizado, demostró un comportamiento planctívoro con predominancia, en términos de la contribución numérica, de fitoplancton sobre zooplancton en 2,5 órdenes de magnitud. Sin embargo, esta extremadamente alta contribución de fitoplancton (por sobre el 99% del total de presas), no permite sostener que los hábitos alimentarios de la anchoveta sean exclusivamente fitoplanctófagos, donde diatomeas y flagelados serían las presas de mayor importancia en la dieta.

Por ejemplo, en Perú, los altos niveles de abundancia de anchoveta prioritarias en sistemas de surgencia se debían a que era capaz de utilizar directa y eficientemente la producción primaria a través de una cadena trófica muy corta y se la definió de conducta fitófaga (Ryther, 1969; Rojas de Mendiola, 1969). Posteriormente, otros estudios sugirieron que los clupeidos consumían tanto fitoplancton como zooplancton (Cushing, 1978). Luego se determinó que el consumo de zooplancton por la anchoveta en el mar peruano era tan importante como el de fitoplancton, describiéndose un comportamiento alimentario asociado a cambios ontogenéticos, estacionalidad, ubicación espacial y a las fluctuaciones del medio con presencia o no de periodos fríos y cálidos (Álamo, 1989; Pauly et al., 1989; Álamo & Espinoza, 1998; Blaskovic et al., 1998; Espinoza & Blaskovic, 2000; Espinoza et al., 1999, 2000).

En este estudio, de acuerdo al valor del índice de Levin, la anchoveta abarcó un amplio espectro trófico, evidenciando ser claramente una especie generalista, que aprovecha un gran número de recursos de manera simultánea. El espectro trófico comprendió 44 categorías de presas, donde las diatomeas de los géneros Rhizosolenia y Chaetoceros, el grupo zooplanctónico Copepoda fueron los componentes de mayor importancia relativa en la dieta.

Este amplio espectro trófico coincide con lo informado en estudios sobre la dieta de la anchoveta de Perú, en los cuales se han identificado 132 taxones a nivel de género, entre fitoplancton y zooplancton, revelando su carácter de forrajero omnívoro (Espinoza & Bertrand, 2008), con rangos de tamaño de presas que varían en varios órdenes de magnitud, desde decenas de micrómetros (microflagelados) a decenas de milímetros como peces (e.g., Vinciguerria lucetia) (Konchina, 1991 en Espinoza & Bertrand, 2008).

De igual manera lo hacen los ítems presa dominantes, ya que de acuerdo a lo señalado por diferentes autores, la dieta de la anchoveta de Perú se encuentra dominada por diatomeas solitarias y formadoras de cadenas, destacando los géneros Coscinodiscus, Ditylum, Thalassiosira, Chatoceros y Rhizosolenia, y los dinoflagelados Protoperidinium y Ceratium (Pauly et al., 1989; Álamo & Espinoza, 1998; Espinoza et al., 1999, 2000; Espinoza & Bertrand, 2008), y por zooplancton, principalmente copépodos, de los subórdenes Calanoida (Eucalanus, Calanus y Centropages) y Cyclopoida (Corycaeus), siendo ítems de menor importancia los eufáusidos, anfípodos, huevos de anchoveta, y peces como Vinciguerria sp. y Myctophidae (Pauly et al., 1989; Blaskovic et al., 1998; Espinoza et al., 1999, 2000; Espinoza & Bertrand, 2008).

Es interesante destacar que si bien los estudios sobre contenido estomacal permiten evaluar directamente el tipo y taxa de presas consumidas, ha sido señalado que existiría en ellos una magnificación de la importancia de las presas muy pequeñas (rangos de tamaño en µm) en perjuicio de la presas de mayor tamaño (rangos de tamaño en mm) (James, 1987 en Espinoza & Bertrand, 2008), mientras que los métodos basados en el peso de la presa (gravimétricos) o en el valor nutricional (contenido de carbono, valor calórico o energético) pueden ser ecológicamente más relevantes. Al respecto se ha demostrado que aún cuando el fitoplancton presente una mayor importancia numérica, como ocurrió en este estudio, el zooplancton es lejos el componente más importante en términos de su contribución al carbono dietario, con eufáusidos y copépodos con los mayores aportes porcentuales (67,5% y 26,3% respectivamente) (Álamo et al., 1996; Espinoza & Bertrand, 2008).

Para obtener una nueva perspectiva de la dieta de la anchoveta de Perú durante su ciclo de vida y de su variabilidad espacio-temporal, Espinoza & Bertrand (2014) analizaron las variaciones ontogenéticas de la dieta desde 1954 utilizando el método del contenido de carbono. Sus resultados revelaron que juveniles y adultos son en gran parte zooplanctívoros, donde destacan eufáusidos y copépodos calanoideos, mientras que el fitoplancton sólo realiza un aporte menor o igual al 4,4% al contenido de carbono. Además, señalan un aumento gradual de la contribución de los eufáusidos con la clase de longitud, desde 25% en ejemplares de 4-6 cm a 80% o más en aquellos de tamaño de 18-20 cm LT. Estos resultados contradicen aquellos obtenidos con el método numérico, que indican que los ejemplares <10 cm se alimentan principalmente de zooplancton, y los de mayor tamaño de fitoplancton (Rojas de Mendiola, 1969; Espinoza et al., 1999; Espinoza & Blaskovic, 2000), y finalmente, sumando sus propios antecedentes, Espinoza & Bertrand (2008, 2014) descartan la hipótesis que la anchoveta fuese fitoplanctívora en el norte de Perú y zooplanctívora en el sur (Rojas de Mendiola, 1971; Pauly et al., 1989), demostrando que es zooplanctívora en toda su área de distribución.

El análisis simultáneo de la oferta ambiental de alimento permite categorizar la anchoveta como un depredador generalista y oportunista, ya que se evidenció una alta coincidencia entre el plancton presente en el área de estudio y la composición del contenido estomacal (Castillo et al., 2011b). Esta coincidencia se reflejó tanto en la composición de las principales categorías de presas, así como también en las abundancias registradas en los diferentes rangos de longitud en su distribución latitudinal. Al respecto, la oferta de fitoplancton se caracterizó por la dominancia de las diatomeas sobre los flagelados, destacando las formas en cadena del género Chaetoceros, y dentro de los flagelados los géneros Ceratium y Protoperidinium, mientras que la componente zooplanctónica estuvo dominada por los copépodos, grupo que realizó una contribución a la abundancia total superior al 80%. Estos grupos corresponden a los componentes planctónicos más importantes y habituales de la zona de surgencia del norte de Chile, y sus abundancias pueden sufrir cambios asociados a la variabilidad propia del ecosistema (Merino et al., 1990; Oliva, 1997; Herrera & Escribano, 2006; Aguilera et al., 2009).

La similitud en la dieta de la anchoveta a distintas longitud, es decir entre pre-reclutas, reclutas y adultos, permitió determinar la conformación de una "unidad trófica", es decir, los tres grupos depredaron indistintamente sobre fito- y zooplancton, con un notorio dominio de fitoplancton en todos los tamaños. No obstante, se registraron diferencias en términos de las preferencias por ciertos ítems dependiendo de la clase de longitud, destacándose que eufáusidos y teleósteos sólo estuvieron presentes en ejemplares 80 mm LT. En la anchoveta de Perú se ha determinado un notable cambio ontogenético definido por el incremento de eufáusidos a lo largo del espectro de longitud, acompañado de una disminución proporcional de copépodos, lo cual le proporcionaría una mayor ventaja energética (Espinoza, 2010; Espinoza & Bertrand, 2014). Los eufáusidos constituyen uno de los grupos dominantes del zooplancton marino, especialmente en áreas de alta productividad, donde se caracterizan por su elevada abundancia y baja diversidad (Gibbons et al., 1999). En el Sistema de la Corriente de Humboldt (SCH), están representados principalmente por Euphausia mucronata que tiene un rol clave en la trama trófica planctónica como herbívoros, constituyendo una de las principales vías de transferencia de la producción primaria hacia los niveles tróficos superiores (Antezana, 1970, 2010).

En relación a la variabilidad espacial, si bien latitudinalmente el componente planctónico de la dieta de la anchoveta evidenció una alta sobreposición, el análisis estadístico reveló que, en general, existen diferencias significativas en la contribución de las principales categorías de presas presentes en el gradiente latitudinal. Estas diferencias, se deben a que los principales componentes tanto fitoplancton como zooplancton, aunque no exhiben cambios latitudinales en su composición sí lo hacen respecto de sus abundancias, de manera que, a pesar que no se evidenciaron diferencias en la preferencia de fito- o zooplancton, sí las hubo respecto del aporte que hacen los taxa de cada grupo (Castillo et al., 2002, 2011a).

Al respecto, las diferencias espaciales y temporales en la dieta, tanto en la diversidad de especies presas, riqueza, como en sus abundancias, estarían asociadas a las fluctuaciones ambientales y biológicas (Álamo et al., 1996; Álamo & Espinoza, 1998; Blaskovic et al., 1998; Espinoza et al., 1999; Espinoza & Blascovik, 2000). Los cambios en las comunidades planctónicas como oferta alimenticia y en las preferencias dietarias de la anchoveta generados por las fluctuaciones ambientales, son clave en el estudio de la dinámica de esta especie, considerando que la zona norte del SCH es una región sujeta a una gran variabilidad interanual asociada a ciclos ENOS (Blanco et al., 2002). Si bien se ha evidenciado que durante eventos El Niño la anchoveta puede consumir una componente planctónica propia de agusa cálidas (Sánchez de Benites et al., 1985), el gasto metabólico en estos periodos es mayor, debido al aumento de la temperatura y a la reducción de alimentos, lo que se traduce en una mayor mortalidad, menor biomasa y disminución del reclutamiento (Yañez et al., 2008). Por otra parte, el cambio en el espectro de tamaños y composición del plancton, genera una reducción en la disponibilidad y calidad de presas alimenticias para larvas y juveniles, siendo causa de mortalidad de los primeros estadios (Ulloa et al, 2001).

Cabe destacar que estos estudios de alimentación generalmente se encuentran asociados a la factibilidad de obtener las muestras desde la realización de los cruceros de evaluación hidroacústica del recurso anchoveta, los cuales se ciñen al periodo de reclutamiento (primavera-verano), por lo cual es recomendable replicar estas investigaciones en otras épocas, particularmente durante el invierno que constituye el periodo principal de desove, como una forma de resolver las interrogantes respecto del comportamiento trófico de la especie y también de otros aspectos referentes al grado de depredación de la anchoveta sobre sus propios huevos.

De los resultados obtenidos en este estudio, sobre la composición trófica de la anchoveta por clase de longitud y gradiente latitudinal, se verificó que la anchoveta de la zona norte de Chile, presentó un comportamiento trófico similar al de la anchoveta del mar peruano, que también ha sido descrito para otras especies del género Engraulis (van der Lingen et al., 2009). La anchoveta del SCH del norte de Chile puede cambiar su dieta en función de la oferta ambiental, que es influenciada por las fluctuaciones oceanográficas del medio, lo que apoya los resultados de Espinoza & Bertrand (2008, 2014) respecto de su gran plasticidad trófica, alimentándose de varios niveles tróficos con marcada preferencia por macrozooplancton.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Fondo de Investigación Pesquera por el financiamiento del Proyecto FIP N° 2010-03 "Evaluación Hidroacústica del Reclutamiento de anchoveta en la III y IV Regiones, año 2011", en el cual se incluyó la determinación de los componentes tróficos planctónicos de la anchoveta entre la XV y II Regiones; al Instituto de Fomento Pesquero por el trabajo en conjunto que permitió realizar los análisis de las muestras e información y al profesor Eduardo Oliva por su ayuda en la determinación de ciertas especies de zooplancton.

 

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Received: 10 June 2013;
Accepted: 11 September 2014

 

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