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Latin american journal of aquatic research

On-line version ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.43 no.5 Valparaíso Nov. 2015

http://dx.doi.org/10.3856/vol43-issue5-fulltext-5 

Research Article

 

Diversidad y distinción taxonómica de la macrofauna en fondos blandos de la plataforma norte y suroccidental cubana

Macrofaunal diversity and taxonomic distinctness in soft bottoms of the northern and southwestern Cuban shelf

 

Gema Hidalgo1, Wilmer Toledo2 & Alejandro Granados-Barba3

1Posgrado en Ecología y Pesquerías, Universidad Veracruzana, Independencia 30 Col. Centro, 94290, Boca del Rio, Veracruz, México
2
Instituto de Oceanología, 1ra. 18406 entre 184 y 186, Playa, La Habana, Cuba
3
Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Universidad Veracruzana, Hidalgo 617 Col. Río Jamapa, 94290, Boca del Río, Veracruz, México

Corresponding author: Gema Hidalgo (gemahidrod@gmail.com)
Corresponding editor: Diego Giberto


RESUMEN. Se evaluó la diversidad de la macrofauna en fondos blandos de la plataforma marina cubana norte y suroccidental. Se utilizaron índices de variación taxonómica que aportan una nueva dimensión en la interpretación de la diversidad de las comunidades, que son independientes del tipo de hábitat y del esfuerzo de muestreo, y tienen respuesta monotónica ante las perturbaciones del ambiente. La heterogeneidad de taxones fue significativamente mayor en los biotopos areno-fangoso con vegetación, arenoso con vegetación y arenoso con vegetación sobre fondo duro. La diversidad por biotopos reflejó un gradiente de menor a mayor tamaño de partícula y de ausencia a presencia de vegetación. La distinción taxonómica promedio (Δ+) esperada en estas zonas de la plataforma cubana es de 92,5, con límites de confianza de 95% entre 76,7 y 100. Las estaciones con distinción taxonómica promedio <92,5 y fuera del límite de confianza inferior, se pueden considerar con condiciones ambientales de deterioro o que favorecen la diversidad de algún grupo en particular. Los grupos dominantes en esta fracción del bentos son crustáceos y poliquetos, como ocurre en otras regiones tropicales y templadas. Estos resultados sirven de base para la evaluación y monitoreo ambiental del macrozoobentos como componente clave del funcionamiento de ecosistemas marinos en fondos blandos de Cuba.

Palabras clave: macrozoobentos, diversidad, distinción taxonómica, fondos blandos, Cuba.


ABSTRACT. Diversity of macrofaunal groups in soft bottoms of the northern and southwestern Cuban shelf was assessed using taxonomic indices that depend on community structure, are independent of habitat type and sampling effort, and have a monotonic response to environmental disturbances. Taxa heterogeneity was significantly higher in sandy-muddy with vegetation, sandy with vegetation, and sandy with vegetation on hard bottom substrates. Biotopes diversity showed a gradient from smaller to greater particle size and from absence to presence of vegetation. Average taxonomic distinctness expected in these zones of the Cuban marine shelf is 92.5 with 95% confidence limits between 76.7 and 100. Sites with average taxonomic distinctness lower than 92.5 and outside the estimated confident limits can be considered environmentally deteriorated or favoring diversity of some particular groups. Dominant groups in this benthos fraction are crustaceans and polychaetes, which is consistent with studies in other tropical and temperate regions. These results constitute a baseline for environmental assessment and monitoring of macrofauna in Cuban soft bottoms, as a key component for marine ecosystems functioning.

Keywords: macrofauna, diversity, taxonomic distinctness, soft bottoms, Cuba.


 

INTRODUCCIÓN

Los estudios sobre comunidades de la macrofauna bentónica a nivel mundial son numerosos y diversos; entre éstos, se ha destacado su uso como bioindicadores de contaminación y perturbaciones ambientales (Covazzi-Harriague et al., 2007; Pires-Vanin et al., 2011), así como de la degradación de hábitats provocados por actividades antrópicas como la minería (Savage et al., 2001), dragado (Chessa et al., 2007), eutrofización (Ferreira et al., 2011), actividades turísticas, portuarias, descargas residuales urbanas e industriales, y derrames de petróleo (Uhrin & Holmquist, 2003; Muniz et al., 2013; Pires-Vanin et al., 2013; Souza et al., 2013).

En otro ámbito, se ha evaluado también la complejidad estructural del hábitat y su influencia sobre el macrozoobentos (Attril et al., 2000; Arocena, 2007), mientras que Biles et al. (2002), Norling et al. (2007), Lloret & Marín (2011) y Kristensen et al. (2014) analizaron la actividad bioperturbadora de estos organismos y su relación con la funcionalidad del ecosistema, estructura de comunidades y flujo de nutrientes en el sedimento. Otro aspecto común es destacar la importancia de la macrofauna asociada a especies de interés económico, e.g., con relación a fondos de pesca de camarón (Scelzo et al., 2002; Valdés et al., 2011), bancos ostrícolas (Susan-Tepetlan & Aldana-Aranda, 2007; Hernández-Ávila et al., 2013) y nidos de Malacanthusplumieri (Gutiérrez-Salcedo et al., 2007).

En Cuba, la importancia ecológica y económica de las comunidades bentónicas ha sido reconocida desde la década de los 70' en varios estudios (Armenteros et al., 2007; Arias-Schreiber et al., 2008; Ocaña et al., 2012). No obstante, no hay trabajos integradores sobre atributos de las comunidades de la macrofauna en fondos blandos de la plataforma marina cubana. Los estudios realizados son dispersos, y no tienen homogeneidad en cuanto a métodos de muestreo pues responden a diferentes objetivos.

La diversidad bentónica es un indicador ampliamente utilizado, entre otros componentes del ecosistema, para evaluar la integridad ecológica en aguas marinas (Borja et al., 2009), y generalmente se hace a través del uso de índices que tienen diferentes consideraciones para su aplicación. Los índices de diversidad "tradicionales" tienen problemas con la dependencia del tamaño de muestra, y al momento de diferenciar las variaciones ambientales naturales de aquellas inducidas por acciones humanas (Mouillot et al., 2005). Al depender del esfuerzo de muestreo, estos índices subestiman la riqueza taxonómica real, por lo que se han propuesto herramientas tales como los índices de diversidad basados en la distancia taxonómica, definida por el número de nodos o longitud de la vía entre especies en el árbol o jerarquía taxonómica linneana (Warwick & Clarke 1995, 2001; Clarke & Warwick 1998, 2001a), como medida de su relación filogenética y presumiblemente funcional (Ricotta, 2005, Ricotta & Szeidl, 2006).

Los índices de diversidad taxonómica se han estado valorando en diferentes ambientes (e.g., rocosos y dulceacuícolas) (Terlizzi et al., 2005; Heino et al., 2007), regiones y latitudes (e.g., polares, templadas y tropicales) (Conlan et al., 2004; Miranda et al., 2005; Nicholas & Trueman, 2005; Wlodarska-Kowalczuk et al., 2005; Leonard et al., 2006), siendo una herramienta potencialmente útil para evaluar la diversidad en fondos blandos de distintas zonas de la plataforma insular cubana. El uso de los índices mencionados contribuye a la comprensión de la estructura y distribución de las comunidades para el monitoreo de los cambios en la calidad ecológica de los hábitats. En consecuencia, el propósito del presente estudio es comparar la abundancia de la macrofauna en diferentes biotopos sedimentarios de la plataforma marina cubana, y analizar su diversidad mediante el uso de diferentes índices ecológicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Diseño de la investigación

Se analizó la diversidad taxonómica de la macrofauna en fondos blandos someros de la costa norte y suroccidental de Cuba (<20 m de profundidad). A partir de la literatura, bases de datos y mapas temáticos elaborados entre 1975 y 2009, se obtuvo datos de abundancia provenientes de 270 estaciones localizadas en diferentes zonas de la plataforma insular, y distribuidas como sigue: 22 en el archipiélago Los Colorados, Pinar del Río, zona noroccidental (Ibarzábal, 1982), 3 en Canasí, al Este de La Habana, zona noroccidental (Martínez-Daranas & Hidalgo, 2003), 74 en el Archipiélago Sabana Camagüey, zona norcentral (Jiménez & Ibarzábal, 1982; Sánchez-Noda et al. , 2006), 19 en Moa, Holguín, zona nororiental (Hidalgo, 2004; Hidalgo & Busutil, 2008), 152 en el Golfo de Batabanó, zona suroccidental (Ibarzábal, 1990, 1993; Arias-Schreiber et al., 2008; Hidalgo & Areces, 2009).

Los biotopos de las 270 estaciones se clasificaron, utilizando la información de mapas temáticos y/o descripciones de los tipos de fondo en la literatura consultada, de acuerdo al tamaño predominante de partículas de sedimento y a la presencia de vegetación acuática sumergida (algas y/o pastos marinos): F: fango (sedimentos finos, con predominio de limos y arcillas), FV: fango con vegetación, AF: areno-fangoso, AFV: areno-fangoso con vegetación, A: arena (donde el diámetro medio de partículas es >0.063 mm), AV: arenoso con vegetación, R: capa de sedimento sobre fondo rocoso, RV: capa de sedimento con vegetación sobre fondo rocoso.

El equipo utilizado para la toma de muestras en los trabajos analizados varió, incluyendo dragas de gravedad, nucleadores y draga de succión operada mediante buceo autónomo. Este último, sugerido por Thomassin (1978), se utilizó en 81 de las 270 estaciones analizadas (Fig. 1), recogiendo el sedimento en un área efectiva de 0.1 m2 y 10 cm de profundidad, hacia un saco recolector de 0.5 mm de abertura de malla.

 

Figura 1. Mapa del área de estudio con las 81 estaciones muestreadas con draga succionadora
(puntos rojos), ubicadas frente a Canasí (3), en el Archipiélago Sabana Camagüey (35) y Golfo
de Batabanó (43).

 

Se usó una manga cónica adosada al tubo de succión y al cilindro que delimita el área de muestreo, según lo recomendado por Ibarzábal (1987), para retener organismos de la fauna que escapan con facilidad durante la colecta.

En todos los casos las muestras se fijaron en solución de formaldehído al 4%, neutralizado con tetraborate de sodio, y se obtuvo la macrofauna retenida en el tamiz de 500 μm, para su cuantificación e identificación hasta la menor resolución taxonómica posible.

Análisis de datos

Se utilizaron índices de diversidad univariados, tanto clásicos como taxonómicos. Para hacer el análisis mediante los índices clásicos, se consideraron solo las abundancias directamente comparables de individuos provenientes de las 81 estaciones muestreadas con draga succionadora.

Se determinó la diversidad (H') de Shannon & Weaver (1949) y la equidad (J') de Pielou (1966).

Al utilizar diferentes fuentes de información sobre abundancia de la macrofauna bentónica en zonas del archipiélago cubano, obtenidas con distintos objetivos, el nivel taxonómico al que se realizó la identificación dentro de cada grupo no fue parejo, llegando algunos hasta especies, como poliquetos con 86 en el Golfo de Batabanó (Arias-Schreiber et al., 2008) y 98 en el Archipiélago Sabana Camagüey (Ibarzábal, 2007), mientras que otros aparecen solo hasta taxones superiores. Por tal motivo, para uniformar protocolos y homogeneizar los grados de precisión y exactitud del análisis, en el presente estudio se analizó el nivel taxonómico de clases de macrofauna, incluyendo 26 en total.

Adicionalmente, para los crustáceos de la clase Malacostraca, dada su representatividad y variabilidad taxonómica, se consideró la clasificación hasta órdenes, incluyendo 11 órdenes, lo que hizo un total de 36 grupos analizados. Se compararon los índices de diversidad (FT) y equidad (J') entre biotopos, mediante análisis de varianzas y pruebas de comparación de medias post-hoc (Zar, 1999). En el caso de los datos no paramétricos se utilizó el análisis de varianza de Kruskal-Wallis. Ambas pruebas estadísticas se realizaron con un nivel de significación de 0,05 utilizando el programa Statistica 7.0 (StatSoft, Inc. 2004).

Para el total de las 270 estaciones analizadas, cuyas muestras se tomaron con diferentes equipos, se obtuvo los siguientes índices: diversidad taxonómica (Δ), distinción taxonómica promedio (Δ+) y variación de la distinción taxonómica (Λ+), propuestos por Warwick & Clarke (1995). Para el procesamiento de los datos se utilizó el programa Primer 6.0.2 (Clarke & Gorley, 2006).

Diversidad taxonómica:

ωij es la distancia taxonómica entre todos los pares de especies i,j; N = Σi, xi, el número total de individuos de la muestra, y se utilizaron además las siguientes expresiones:

Distinción taxonómica promedio:

Variación de la distinción taxonómica:

S = es el número de especies de la muestra

Para analizar la variabilidad regional de estos índices, se elaboró una tabla comparativa de los valores de Δ, Δ+ y Λ+ de la macrofauna en las zonas estudiadas. Los índices de diversidad taxonómicos tienen la ventaja de tener respuesta monotónica y ser independientes del tipo de hábitat, del tamaño de muestra y de la presencia de especies raras. No obstante, se vuelven imprecisos cuando se dispone de escasas estaciones de muestreo (Clarke & Warwick, 2001b). Por ello, al haber solo tres estaciones próximas a Canasí, al noreste de La Habana, no se consideró en la tabla de índices por zona.

RESULTADOS

Abundancia e índices de diversidad

La abundancia media (ind m-2) por biotopo varió entre 364,1 y 1470,9, siendo >1000 ind m-2 en el areno-fangoso con vegetación y arenoso con vegetación, con predominio de poliquetos (Tabla 1). Este grupo constituyó el 31,8% de la densidad total, seguido por anfípodos (9,8%), nemátodos (9,2%), ostrácodos (8,7%), tanaidáceos (8,2%), misidáceos (4,5%), cumáceos (4,1%), bivalvos (4,0%), decápodos (2,8%), gastrópodos (2,7%), isópodos (2,5%) y otros grupos menores.

 

Tabla 1. Abundancia media (ind m-2) y error estándar de los grupos más abundantes
(>5%) y total por biotopos; entre paréntesis se indica el número de estaciones. F: fango,
FV: fango con vegetación, AF: areno-fangoso, AFV: areno-fangoso con vegetación,
A: arena, AV: arenoso con vegetación, R: capa de sedimento sobre fondo rocoso,
RV: capa de sedimento con vegetación sobre fondo rocoso.

 

El índice de diversidad (H') fue significativamente mayor en el biotopo de sedimento con vegetación sobre fondo rocoso (RV). Este se diferenció significativamente de los demás biotopos, excepto del areno-fangoso con vegetación (AFV) y del arenoso con vegetación (AV) (Fig. 2). Los biotopos de fango (F) y sedimento con vegetación sobre fondo rocoso (RV) mostraron las mayores diferencias significativas. En cuanto a la equidad (J'), no hubo diferencias significativas entre biotopos (Fig. 3).

 

Figura 2. Valores del índice de diversidad de Shannon-
Weaver por biotopos (media ± error estándar). F: fango,
AF: areno-fangoso, FV: fango con vegetación, R: capa
de sedimento sobre fondo rocoso, A: arena, AFV: areno-
fangoso con vegetación, AV: arenoso con vegetación y
RV: capa de sedimento con vegetación sobre fondo rocoso.
F
(7,73) = 2,3649; P = 0,031. Las letras a, b y c indican
diferencias significativas con P < 0,05.

 

Figura 3. Valores del índice de equidad de Pielou por
biotopos (media ± error estándar). R: capa de sedimento
sobre fondo rocoso, A: arena, AFV: areno-fangoso con
vegetación, F: fango, AF: areno-fangoso, FV: fangoso
con vegetación, AV: arenoso con vegetación y RV: capa
de sedimento con vegetación sobre fondo rocoso.
H (7,81) = 5,0235; P = 0,6571.

 

La diversidad taxonómica (Δ) de los 14 filos identificados varió por zonas geográficas entre 58,4 y 75,9, y la distinción taxonómica promedio (Δ+), entre 84,5 y 92,4 (Tabla 2). La mayor variación de la distinción taxonómica (Λ+) se observó en el Golfo de Batabanó y el Archipiélago Sabana-Camagüey.

 

Tabla 2. Índices de diversidad taxonómicos en cinco
zonas de la plataforma insular cubana. (Diversidad
taxonómica Δ, distinción taxonómica promedio Δ+,
variación de la distinción taxonómica Λ+).

 

La distinción taxonómica promedio (Δ+) esperada en estas zonas de la plataforma cubana fue de 92,5; con límites de confianza del 95% entre 76,7 y 100 (Fig. 4). Fuera del límite de confianza se encontraron 13 estaciones con diferentes biotopos y números de taxones. La zona de mayor precisión del estadístico se encontró entre 10 y 20 taxones.

 

Figura 4. Distinción taxonómica promedio (Δ+) de la macrofauna en fondos
blandos de las zonas estudiadas de la plataforma marina cubana, con límites
de confianza del 95%.

 

DISCUSIÓN

Se encontraron diferencias claras en las comunidades en cuanto a su composición y abundancia, según el tipo de biotopo, mediante los valores del índice de diversidad de Shannon-Weaver. La complejidad de hábitats, dada por el mayor tamaño de partículas de los sedimentos y la presencia de vegetación, influyó en la diversidad de grupos que se obtuvo en los biotopos RV, AV y AFV. Los factores y mecanismos que explican la relación entre la complejidad estructural de los hábitats y los patrones ecológicos de la macrofauna han sido analizados por varios autores (e.g., Hewitt et al., 2005; Hauser et al., 2006; Cortés et al., 2012), demostrando la importancia que tiene, tanto el incremento en superficie disponible para la fauna, como la configuración espacial y rugosidad del hábitat en sí, formando una variedad de microhábitats que favorecen la mayor riqueza de organismos. En el presente estudio esto parece haber influido positivamente en las abundancias de poliquetos y ostrácodos en particular.

Los grupos dominantes en los biotopos (poliquetos, crustáceos), se encuentran comúnmente con mayor diversidad en esta fracción del bentos. Esto se ha evidenciado en diferentes regiones tropicales (Eklöf et al., 2005; Gutiérrez-Salcedo et al., 2007; Díaz-Díaz et al., 2013), subtropicales (Pires-Vanin et al., 2011, 2013) y templadas (Ríos et al., 2003; Moreira & Troncoso, 2007). En el biotopo de sedimento con vegetación sobre fondo rocoso (RV) se puede encontrar mayor diversidad, ya que generalmente en este tipo de fondo el macrofitobentos se encuentra en parches, lo que contribuye a la heterogeneidad de nichos y recursos, y crea un efecto de borde que proporciona mayor superficie de intercambio entre comunidades (Hewitt et al., 2002; Bouma et al., 2009). Estas condiciones deben favorecer la equidad entre grupos, que fue mayor en este biotopo, aun cuando no hubo diferencias significativas.

Los fondos arenosos y areno-fangosos con vegetación (AV y AFV) también fueron propicios para el desarrollo de grupos como poliquetos y anfípodos. En estos biotopos, además de la complejidad estructural del hábitat, influye una mayor disponibilidad de alimento, a partir de la trama creada por las estructuras vegetales en deposición y la retención de partículas que contribuyen al detrito. Otros autores (Neira & Palma, 2007; Pires-Vanin et al., 2013; Jordana et al., 2015) también observaron que el porcentaje de arena y contenido de materia orgánica son los principales factores ambientales que determinan la composición de la macrofauna en fondos blandos. En los biotopos fangosos y desprovistos de vegetación, la menor complejidad estructural del hábitat, baja disponibilidad de oxígeno y poca estabilidad de los sedimentos, deben haber influido en su menor diversidad.

La distinción taxonómica promedio (Δ+) de las comunidades analizadas en el Archipiélago Sabana-Camagüey (ASC) y Moa fue muy similar, cercana a 90; sin embargo, en el ASC hubo mayor variación de la distinción taxonómica (Λ+), lo que indica que en Moa la mayoría de los grupos pertenecen a pocos taxones superiores. Esto evidencia las condiciones a que se encuentra expuesta esta zona marina, con la influencia de efluentes y residuos sólidos asociados a procesos minero-metalúrgicos que se desarrollan en la región, así como de aportes fluviales provenientes de actividades urbana y portuaria (Rodríguez & Acero, 2006; Cervantes et al., 2009, 2011).

Entre los principales problemas ambientales generados por dichas actividades, se encuentra la resuspensión de sedimentos, modificaciones del relieve submarino y alteraciones de la dinámica de los sedimentos, ingreso de contaminantes químicos tóxicos e incremento en la concentración de nutrientes (Rodríguez, 2006; Rodríguez & Acero, 2006). Todos estos fenómenos provocan diferentes grados de impacto e inciden en general sobre la estructura de las biocenosis. La menor variación de la distinción taxonómica donde el impacto de la contaminación es mayor, ha sido referida por Warwick et al. (2002) al comparar dos zonas costeras en el Reino Unido. Además, Tweedley et al. (2015) encontraron correlaciones significativas de la distinción taxonómica promedio (Δ+) y de la variación de la distinción taxonómica (Λ+) con concentraciones de siete metales pesados, por lo que consideran estos índices apropiados como indicadores de perturbaciones antropogénicas, y que permiten plantear condiciones regionales de referencia.

En el Archipiélago Los Colorados, se encontró la estructura más diversa de las comunidades analizadas (Δ+ = 92,4), lo que podría indicar mejor calidad de hábitats, pues esta área ha tenido menor grado de perturbación humana. Es también notable que los menores valores de diversidad taxonómica (Δ = 58,4 y Δ = 63,8) se registraron en zonas con mayor carga contaminante por la influencia de actividades industriales y urbanas, en algunas bahías interiores del Archipiélago Sabana-Camagüey (Montalvo-Estévez et al., 2013) y Moa (Cervantes et al., 2011).

En el Golfo de Batabanó, aunque se observó la menor distinción taxonómica promedio, la variación de la distinción taxonómica fue la mayor encontrada. Esto puede estar relacionado con diferencias en las estructuras tróficas en los biotopos, que influyen notablemente en este estadístico; la reducción en la diversidad trófica conlleva una reducción en la distinción taxonómica, aunque no necesariamente en la riqueza de especies (Warwick & Clarke, 1998). Según Mackie et al. (2005), en la Isla de Seychelles los valores de Δ+ fueron inferiores a los del mar de Irlanda (zona templada) y de una estación en Hong Kong (zona subtropical). Sin embargo, un análisis estructural detallado de las jerarquías taxonómicas mostró que Seychelles e Irlanda tuvieron igual número de entidades taxonómicas superiores, a niveles de familia a orden, pero en Seychelles hubo mayor número de especies dentro de algunas familias en particular, lo que resultó en una reducción relativa de Δ+, que representa la distancia taxonómica promedio ponderada entre cada par de especies de la muestra, y en un incremento relativo de su variación Λ+.

Los valores de Δ entre 58,4 y 70,1 al excluir las estaciones de Canasí, fueron intermedios entre los encontrados por Warwick et al. (2002) en el Reino Unido (20-80), lo que pudiera deberse, además de las variaciones que se deducen a priori a partir de la diferencia latitudinal, al grado de resolución taxonómica y a las escalas espaciales analizadas, así como a diferencias en las condiciones de perturbación y degradación de los hábitats. Este índice es altamente dependiente de la distribución de abundancia de los taxones y, por tanto, sigue muy de cerca los cambios de H'. En ese sentido, es notable que en el presente estudio los valores de H' también fueron intermedios a los encontrados en el Reino Unido (0,5-2,5), tanto por Warwick et al. (2002), como por Chainho et al. (2010).

Las estaciones analizadas en la plataforma cubana que se encontraron por debajo de los límites de confianza de la distinción taxonómica promedio (Δ+), y con alto número de taxones, tienen mayor número de grupos inferiores pertenecientes a una misma categoría superior, lo que indica un ambiente más favorable para el desarrollo y diversidad dentro de ese taxón, como es en este caso Crustacea. No extraña entonces que la tendencia general de H' y J' no coincida con la de este índice (Δ+), pero sí más con la de los índices diversidad taxonómica (Δ) y variación de la distinción taxonómica Λ+, siendo mayores como promedio en el Golfo de Batabanó (H' = 2,40 y J' = 0,69) que en el Archipiélago Sabana-Camagüey (H' = 2,27 y J' = 0,63).

El conocimiento actual sobre ecología de la macrofauna en hábitats tropicales es limitado comparado con el de zonas templadas y subtropicales (Helguera et al., 2011). En estos ambientes, dicha fracción del bentos alcanza una alta diversidad, incluso dentro de algunos taxones superiores como Polychaeta (Hernández-Alcántara et al., 2014). De ahí que el trabajo con niveles taxonómicos superiores a especie, o con grupos en particular, se ha considerado con fines prácticos en algunos estudios de evaluación de impactos y biomonitoreo de la calidad ambiental, para optimizar el tiempo operacional y la relación costo/beneficio (Muniz & Pires-Vanin, 2005; Musco et al., 2009).

En ocasiones se ha utilizado un enfoque de metanálisis a nivel de phylum, para comparar la severidad del estrés de las comunidades por perturbaciones antropogénicas en amplias regiones, pues las variaciones por causas naturales son menos evidentes a nivel de grandes grupos que de especies (Warwick & Clarke, 1993; Venturini et al., 2004; Somerfield et al., 2006). También se ha encontrado que el nivel taxonómico de familia es, en general, suficiente para evaluar los efectos de la contaminación en ambientes de sustratos blandos, sublitorales y estuarinos (Domínguez-Castanedo et al., 2007; Marrero et al., 2013).

Al no contar con información homogénea de las abundancias hasta nivel de familias o especies de todos los grupos macrobentónicos en las zonas de estudio, el presente trabajo constituye un análisis general de la diversidad hasta grandes grupos, que aporta por primera vez un valor esperado de distinción taxonómica promedio (Δ+) de la macrofauna y sus límites de confianza en la plataforma cubana, como base o referencia para la prospección y monitoreo de estas comunidades, mediante el uso de estos índices de diversidad que no dependen del tipo de hábitat ni del tamaño de muestra, y para la descripción de los patrones detallados de especies en cada zona.

CONCLUSIONES

- Los biotopos con mayor diversidad de la macrofauna en fondos blandos de las zonas estudiadas de la plataforma cubana fueron areno-fangoso con vegetación (AFV), arenoso con vegetación (AV) y sedimento con vegetación sobre fondo rocoso (RV), reflejando un gradiente de menor a mayor tamaño de partícula y de ausencia a presencia de vegetación.

- Las estaciones con distinción taxonómica promedio de la macrofauna menor que 92,5 y por fuera del límite de confianza inferior estimado, se pueden considerar con condiciones ambientales de deterioro, o que favorecen la diversidad de algún taxón en particular.

- Los grupos dominantes de la macrofauna en fondos blandos de las zonas de estudio fueron poliquetos y crustáceos, lo que coincide con lo encontrado por otros autores en regiones tropicales y templadas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Rosa del Valle y Macario Esquivel por su contribución en la búsqueda bibliográfica, al Consejo Científico del Departamento de Bentos del Instituto de Oceanología por las sugerencias en la elaboración del presente trabajo, a la Secretaría de Relaciones Exteriores del Gobierno de México y al Posgrado en Ecología y Pesquerías de la Universidad Veracruzana por su apoyo en la fase final del manuscrito, así como a los revisores anónimos y editores por sus comentarios y propuestas para mejorar el mismo.

 

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Received: 2 February 2015;
Accepted: 15 July 2015

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