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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.44 no.1 Valparaíso mar. 2016

http://dx.doi.org/10.3856/vol44-issue1-fulltext-1 

 

Review

 

Fisiología de los peces triploides

Physiology of triploid fish

 

Juan Pablo Alcántar-Vázquez1

1Laboratorio de Acuicultura, Des: Ciencias Agropecuarias, Universidad del Papaloapan (UNPA) Ciudad Universitaria, Loma Bonita, Oaxaca, C.P. 68400, México.

 

Corresponding author: Juan Pablo Alcántar-Vázquez (jupasoul@hotmail.com)


RESUMEN. La triploidía se ha convertido en una herramienta recomendable para la acuicultura, ya que los problemas asociados con la maduración gonadal pueden ser eliminados o bien reducidos mediante la producción de peces triploides, los cuales son funcionalmente estériles. Aunque la posibilidad de esterilizar una gran cantidad de individuos ha convertido a la triploidía en un tema relevante económicamente, los cambios fisiológicos provocados por la adición de un tercer juego de cromosomas, ofrecen la posibilidad de estudiar procesos básicos en peces con diferente nivel de ploidía. A nivel fisiológico, la triploidía está estrechamente relacionada con el incremento del tamaño celular y sus repercusiones en varios procesos metabólicos y bioquímicos. El objetivo del presente trabajo es describir las principales consecuencias fisiológicas reportadas para peces marinos y dulceacuícolas, resultado de la inducción a la triploidía. Comprender estas consecuencias es de vital importancia para maximizar el desempeño de los peces triploides durante el cultivo.

Palabras clave: triploidía, esterilidad, tamaño celular, crecimiento, eritrocito, desarrollo gonadal.


ABSTRACT. Triploidy has become a recommended tool for aquaculture since problems associated with gonadal maturation can be eliminated or reduced by producing triploid fish, which are functionally sterile. Although the possibility of sterilizing a large number of individuals has helped for triploidy to become an important issue economically, the physiological changes caused by the addition of a third set of chromosomes provides the opportunity to study basic processes in fish with a higher ploidy status. At physiological level the consequences of triploidy are closely related to the increase of cell size and its subsequent impact on various metabolic and biochemical processes. The aim of this work is to describe the main physiological consequences reported for marine and freshwater fishes resulting from the induction of triploidy. Understanding these consequences is of vital importance to maximize the performance of triploid fish under culture.

Keywords: triploidy, sterility, cell size, growth, erythrocyte, gonadal development.


 

INTRODUCCIÓN

La poliploidía consiste en el incremento del complemento cromosómico diploide normal causado por la presencia de tres o más juegos completos de cromosomas dentro de las células somáticas de un organismo, lo cual origina también un incremento proporcional en el tamaño del genoma o ADN nuclear (Futuyma, 2005; Thorpe et al., 2007; Hegarty & Hiscock, 2008; Maxime, 2008). Los beneficios producidos por la poliploidía en plantas y en las últimas décadas en algunas especies de peces dulceacuícolas, han hecho que durante el final del siglo pasado el hombre busque transferir esos beneficios a peces marinos (los de mayor valor económico), mediante la inducción experimental de poliploidía, en particular la triploidía y tetraploidía (Fig. 1). Los beneficios particulares de la triploidía la han hecho una materia relevante para el hombre, no solo por sus posibles repercusiones dentro de la acuicultura, donde poseen un gran potencial para explotación comercial, especialmente en la producción de peces de mayor tamaño, sino como modelos para la investigación básica sobre procesos genéticos, fisiológicos y evolutivos dentro de muchos grupos de peces (Tiwary et al., 2004; Maxime, 2008).



Corresponding editor: Guido Plaza

Figura 1. Representación gráfica del número de cromosomas observados en organismos triploides y tetraploides en comparación con organismos diploides. Modificado de Strachan & Read (1996).

En la acuicultura, el cultivo de peces con propósitos comerciales enfrenta serios problemas relacionados con la maduración gonadal, la cual ocurre frecuentemente a expensas del crecimiento somático, debido principalmente a una reducción en la tasa de crecimiento, así como un deterioro en la calidad de la carne (Piferrer et al., 2000, 2009; Felip et al., 2001; Kizak et al., 2013). Adicionalmente, el aporte de alimento de alta calidad junto con rápidas tasas de crecimiento, a menudo reducen la edad a la cual la maduración sexual da inicio en organismos cultivados; comparado con el desempeño de los silvestres de la misma especie. La maduración temprana, representa un problema potencial para el cultivo de una especie; ya que se producen poblaciones de individuos maduros pero de pequeño tamaño, con un bajo potencial de crecimiento (Basavaraju et al., 2002; Manning et al., 2004; Piferrer et al., 2009).

La inducción artificial de la triploidía se ha convertido en una herramienta recomendable para la acuicultura, debido a que la literatura indica que en algunas especies los triploides son estériles. Por dicha característica, la triploidía ha sido útil en algunas especies para el control de sobrepoblación de los estanques, en adición pueden emplearse para controlar el crecimiento de plantas acuáticas, principalmente mediante el uso de carpas triploides (Papoulias et al., 2010).

Por otro lado, se ha observado que los triploides tienen mejor supervivencia, ya que en muchas ocasiones se observan mortalidades relacionadas con la maduración gonádica en individuos diploides, como en el caso de la trucha común (Salmo trutta) y el turbot (Scophthalmus maximus) (Benfey, 1999; FAO, 2005; Cal et al., 2006). Un individuo triploide posee un conjunto adicional de cromosomas proveniente del segundo cuerpo polar que es de origen materno en el caso de los peces o del primero para los invertebrados, como es el caso especial de las almejas, ostras y camarones (Nell et al., 1996; Eudeline et al., 2000; Maxime, 2008). El cuerpo polar es básicamente un conjunto materno de cromosomas y normalmente es expulsado del ovocito poco después de la fusión de los pronúcleos materno y paterno para que se mantenga el número de cromosomas a nivel diploide (Beaumont & Zourus, 1991; Alcántar-Vázquez, 2010).

La triploidía ha sido inducida en varias especies bloqueando la primera o segunda división meiótica a través de tratamientos (también llamados choques) físicos o químicos (Fig. 2) (Tiwary et al., 2004; Piferrer et al. , 2009). Dentro de los tratamientos físicos se encuentra la presión hidrostática y la temperatura. La presión hidrostática es un método efectivo, especialmente para huevos de pequeño tamaño, ya que todos los huevos reciben un tratamiento uniforme. Sin embargo, este tratamiento solo se puede aplicar a un reducido volumen de huevos al mismo tiempo mediante una prensa hidráulica (Benfey & Donaldson, 1988; Teskeredzic et al., 1993; Volckaert et al., 1994; Peruzzi & Chatain, 2000; Gillet et al., 2001; Loopstra & Hansen, 2008). La temperatura puede ser utilizada, dependiendo de la temperatura normal de cultivo, en forma de choque en caliente, con rangos de 26 a 36°C o de choque en frío, con rangos de -1 y hasta 12°C (Lincoln et al., 1974; Valenti, 1975; Thorgaard et al., 1982; Utter et al., 1983; Cassani & Caton, 1985; Don & Avtalion, 1988; Baldwin et al., 1990; Dubé et al., 1990; Felip et al., 1997; Razak et al., 1999; Piferrer et al., 2003; Hammed et al., 2010; Olele & Tighiri, 2013; Pradeep et al., 2014). La temperatura inhibe la formación de microfilamentos y microtúbulos, lo cual ocasiona que la división celular se detenga debido a que los cromosomas no pueden desplazarse (Downing & Allen, 1987). Dentro de los tratamientos químicos se encuentra la colchicina, que es un alcaloide que tiene la habilidad de inhibir reversiblemente la división celular interrumpiendo la polimerización de los microtúbulos (Taylor, 1965; Smith & Lemoine, 1979; Yoshimatsu et al., 1997); la citocalacina B, un antibiótico fuertemente tóxico obtenido del hongo Helmintosporium dematioi-deum, que inhibe la polimerización de la actina necesaria para la formación del cuerpo polar (Longo, 1972; Refstie et al., 1977; Allen & Stanley, 1979; Downing & Allen, 1987; Zhenmin et al., 1994; Guo et al., 1996; Kang et al., 2013); la 6-dimetilaminopurina o 6-DMAP, que puede ser disuelta en agua e inhibe la rotación del huso durante la división y por ende la expulsión del cuerpo polar (Desrosiers et al., 1993; Szollosi et al., 1993; Gérard et al., 1999; Norris & Preston, 2003; Norris et al., 2005); el óxido nitroso, que pertenece a un grupo de químicos con una habilidad bien documentada para perturbar de manera reversible la ultraestructura y ciclo celular (Shelton et al., 1986; Okazaki et al., 2005), y por último, la cafeína utilizada para obtener hasta un 70% de triploides en el bagre africano (Clarias gariepinus) (Turan & Gucarac, 2014).

En el caso de los agentes químicos, solo el óxido nitroso y la cafeína han mostrado potencial para inducir la triploidía en peces; mientras que el resto se han empleado en moluscos (Stanley et al., 1984; Allen & Downing, 1986; Benfey & Donaldson, 1988; Allen & Bushek, 1992; Garrido-Ramos et al., 1996; Stepto & Cook, 1998; Maldonado et al., 2004; Liu et al., 2004; Okumura et al., 2007; Piferrer et al., 2009). Sin embargo, de los diferentes métodos el más fácil, barato y efectivo parece ser el choque de temperatura frío o caliente, según la especie que se trate, ya que no requiere el uso de químicos, tampoco de aparatos costosos y puede ser utilizado para tratar una gran cantidad de huevos (Lemoine & Smith, 1980; Arai & Wilkins, 1987; Benfey & Donaldson, 1988; Tiwary et al., 2004; Piferrer et al., 2009; Kizak et al., 2013). El choque en frío ha sido muy efectivo en especies de aguas templadas a cálidas, como es el caso de una gran cantidad de especies explotadas actualmente, como el pez gato de canal, Ictalurus punctatus (Wolters et al., 1982), la carpa herbívora, Ctenopharyngodon idella (Cassani & Caton, 1985), el misgurno chino, Misgurnus mizolepis (Kim et al., 1994), el fletán, Hippoglossus hippoglossus (Holmerfjord & Refstie, 1997), la lubina, Dicentrarchus labrax (Felip et al., 1997), el rodaballo, Scophthalmus maximus (Piferrer et al., 2003) y la cabrilla arenera, Paralabrax maculato-fasciatus (Alcántar-Vázquez et al., 2008).

El éxito de un programa de inducción a la triploidía es medido por el número de triploides que se presentan dentro de la población que ha sido expuesta al shock. Debido a que diploides y triploides presentan una apariencia externa idéntica en la mayoría de las especies (con excepción de algunos híbridos interespecíficos), se han empleado varias técnicas se han empleado para facilitar su identificación (Maxime, 2008). Estas técnicas están basadas en el incremento en el número de cromosomas, o bien en el incremento resultante en el tamaño de la célula o del núcleo (Benfey & Donaldson, 1988; Nai-Hsien et al., 1993; Thomas & Morrison, 1995; Tiwary et al., 2004; Maxime, 2008; Alcántar-Vázquez, 2010). Algunas de estas técnicas incluyen análisis de cariotipos (Thorgaard et al., 1981; Thorgaard, 1983; Arai et al., 1991; Tiwary et al., 1997), medición celular y nuclear de eritrocitos (Benfey et al., 1984; Arai et al., 1991; Purdom, 1993; Pradeep et al., 2011; Olele & Tighiri, 2013), método de tinción de nucléolos con plata (Gold & Ellison, 1982; Al-Sabti, 1995; Thititananukij et al., 1996), citometría de flujo (Allen, 1983; Chao et al., 1993; Lamatsch et al., 2000; Alcántar-Vázquez et al., 2008), electroforesis de proteínas (Balsano et al., 1972; Liu et al., 1978; Shimizu et al., 1993), examinación de rasgos morfológicos (Thorgaard, 1983; Gomelsky et al., 1992; Hussain et al., 1995; Tiwary et al., 1999) y por último, citofotometría microscópica (Komen et al., 1988). La citometría de flujo es actualmente la técnica más moderna en la determinación de cantidades de ADN dentro de células, permitiendo una separación precisa entre triploides y diploides. Sin embargo, la medición nuclear y celular de eritrocitos es una de las técnicas más utilizadas para identificar entre diploides y triploides cuando no se dispone de un citómetro de flujo.

El objetivo principal de la presente revisión bibliográfica es describir los principales aspectos fisiológicos que se han estudiado en peces triploides, tanto marinos como dulceacuícolas. En las primeras secciones de esta revisión se aborda el incremento del tamaño de las células y sus repercusiones sobre la tolerancia a factores ambientales y el crecimiento, mientras que en la segunda parte se analiza el desarrollo gonadal de los peces triploides (Fig. 2).


Figura 2. Representación de la expulsión de los dos cuerpos polares, fertilización y momento de aplicación del shock para inducir la triploidía en peces. Con información de Tiwary et al. (2004) y Maxime (2008).

Incremento del tamaño de la célula

Los cambios genéticos que trae consigo la triploidía son variados (rearreglos cromosómicos como inver-siones y translocaciones) (Mable, 2004; Otto, 2007). Sin embargo, a nivel fisiológico los efectos de la triploidización están relacionados principalmente con el incremento en el tamaño del núcleo debido al incremento en el número de cromosomas que contiene. Lo anterior provoca que para mantener el radio núcleo/citoplasma en valores normales, los peces triploides incrementen, a su vez, el volumen del citoplasma celular, lo cual resulta en células más grandes en la mayoría de los tejidos (sangre, cartílago, músculo, epitelio) y órganos (cerebro, retina, hígado, riñón, testículos y ovarios) en comparación con los peces diploides (Small & Benfey, 1987; Benfey, 1999; Maxime, 2008). El volumen celular generalmente se incrementa conforme lo hace el tamaño del genoma, aunque la relación exacta entre el nivel de ploidía y el tamaño de la célula varía entre ambientes y especies (Ballarin et al., 2004; Mable, 2004; Otto, 2007). En general, de acuerdo a Benfey (1999), en peces triploides el volumen celular se incrementa a aproximadamente 1,4 veces el tamaño observado en peces diploides de la misma especie. Este incremento en el tamaño celular puede alterar procesos fisiológicos y de desarrollo que dependen de sistemas regulatorios cuidadosamente balanceados (Mable, 2004; Otto, 2007). Sin embargo, muchos animales, incluidos los peces, son capaces de acomodar y compensar los cambios en el desarrollo y/o regulatorios en procesos fisiológicos asociados con la elevación del nivel de ploidía (Mable, 2004).

Los peces pueden emplear diferentes estrategias para lidiar con el incremento de tamaño de las células que acompaña a la triploidía (Comai, 2005). Aunque el tamaño de las células es típicamente más grande en organismos triploides, el tamaño corporal de estos no se altera (Otto, 2007). Como generalización, es probable que la triploidización produzca incremento en el tamaño corporal en invertebrados, comparado con lo mostrado por los vertebrados donde no se ha logrado observar tal aumento (Comai, 2005; Otto, 2007). Esto es cierto particularmente en nemátodos (e.g., Caenorhabditis elegans), donde el tamaño corporal se relaciona directamente con el tamaño celular y el nivel de ploidía (Gu et al., 2002). No obstante, este caso parece ser la excepción, incluso dentro de otros invertebrados. Observaciones realizadas en vertebrados, indican que el tamaño de las células triploides (o de mayores niveles de ploidía) no necesariamente resulta en tamaños corporales mayores. En estos casos, existen mecanismos de desarrollo (ver el siguiente párrafo) que regulan el crecimiento para compensar el tamaño celular (Mable, 2004; Comai, 2005).

De manera general, al sufrir un evento de triploidización, un gran número de especies de peces reduce el número global de células y mantienen un tamaño de órganos, así como corporal, similar al de sus progenitores diploides (Mable, 2004; Maxime, 2008). Lo anterior es posible, en casos donde gradientes morfógenos (sustancias o elementos que controlan el patrón de desarrollo de un tejido o bien la posición de células especializadas dentro de un tejido) guían el desarrollo del organismo, ya que la adición de un tercer juego de cromosomas no afecta la densidad global de material celular, es decir el número de células por unidad de área, solo como éste es empaquetado (en células ~0.5 veces más grandes y que contienen un tercio más de ADN) (Day & Lawrence, 2000; Otto, 2007). En contraste, cuando el crecimiento es determinado por interacciones célula-célula o donde existe un número fijo de células en especímenes adultos, la triploidía al alterar el tamaño de la célula debería directamente influenciar el tamaño corporal, como por ejemplo, en invertebrados como los nemátodos y copépodos (Gregory et al., 2000; Comai, 2005). Sin embargo, en el caso de los peces dichos resultados no han sido observados con tal fenómeno.

Los cambios en el tamaño de la célula son alcanzados generalmente sin alteraciones significativas en la fisiología de los triploides; especialmente en los casos donde el número total de células por unidad de área no es reducido. Se ha sugerido que probablemente existe límite en el número de células necesarias para formar tejidos y órganos que depende de cada especie (Otto, 2007). Esto hace posible que los peces puedan regular la cantidad de células y de esta forma lidiar satisfactoriamente con los cambios en la regulación de la proporción de la expresión genética y en los patrones de desarrollo acarreados por la triploidización. Sin embargo, se ha observado que en animales con niveles de ploidía muy elevados, el incremento en el tamaño celular parece traer consigo desventajas con organismos que tienen comparativamente niveles inferiores de ploidía (Mable, 2004; Comai, 2005; Otto, 2007).

Capacidad respiratoria y metabolismo

El ambiente acuático exhibe variación espacial y temporal con respecto a los factores físicos y químicos tales como el oxígeno, temperatura y salinidad, los cuales influencian fuertemente la fisiología de los individuos (Maxime, 2008). En los últimos años estudios realizados experimentalmente se han centrado en determinar de manera precisa si los peces triploides son más sensibles a tales variaciones; es decir si los efectos fisiológicos del incremento en el tamaño de la célula causados por la adición de un tercer juego de cromosomas traen consigo adaptaciones fisiológicas favorables para enfrentar los factores ambientales.

Los peces triploides poseen eritrocitos más grandes que los diploides, pero el número total de eritrocitos se reduce para mantener el hematocrito al nivel mostrado por los organismos diploides (Small & Benfey, 1987; Aliah et al., 1991; Parsons, 1993; Benfey et al., 1997; Gao et al., 2007; Kizak et al., 2013). Sin embargo, en algunos casos no se ha observado la reducción característica en el número de eritrocitos triploides (Virtanen et al., 1990) e incluso se han detectado niveles de hemoglobina significativamente más altos en triploides (Benfey & Sutterlin, 1984a; Aliah et al., 1991; Parsons, 1993; Gao et al., 2007). Debido al mayor tamaño de los eritrocitos, la proporción área superficial-volumen se reduce conforme se incrementa el tamaño de las células y por ende el área superficial en los eritrocitos disponible para el intercambio gaseoso es menor, lo cual ha sido señalado como una posible limitación de la capacidad aeróbica de los peces triploides (Small & Benfey, 1987; Benfey et al., 1997; Gao et al., 2007). Adicionalmente, la reducción de eritrocitos, el contenido de hemoglobina; así como la proporción hemoglobina-oxígeno se ven afectados, lo cual puede resultar como se mencionó previamente en un decremento de la capacidad aeróbica y finalmente en una limitada capacidad de suministrar oxígeno a los tejidos (Virtanen et al., 1990; Ojolick et al., 1995). Se ha reportado que los peces triploides se desenvuelven pobremente cuando se encuentran sometidos a altas temperaturas por largos periodos (estrés crónico), pero esto depende de cada especie en particular. Esto se debe a que el incremento de la temperatura, además de reducir la solubilidad del oxígeno en el agua, produce un incremento en la demanda metabólica de oxígeno por parte del pez, así como un decremento en la afinidad hemoglobina-oxígeno (Benfey et al., 1997). Por lo tanto, periodos de exposición crónica resultan en un incremento de la mortalidad comparado con los diploides. Sin embargo, Benfey et al. (1997) no encontraron diferencias significativas en la temperatura máxima critica comparando diploides contra triploides de la trucha de río Salvelinus fontinalis. Adicionalmente, Sadler et al. (2000) no encontraron diferencias significativas en la capacidad de captación de oxígeno, así como en la respuesta hematológica de organismos triploides del salmón del Atlántico Salmo salar expuestos a estrés. Por otro lado, Gao et al. (2007) observaron en el misgurno (Misgurnus anguilli-caudatus) que los eritrocitos triploides son más resistentes al estrés osmótico en comparación con los eritrocitos diploides. Sadler et al. (2000) mencionan que los eritrocitos de los individuos triploides son más grandes a lo largo (eje longitudinal) y a lo ancho (eje transversal) comparados con los de sus homólogos diploides. Sin embargo, no tienen más altura (profundidad), lo cual hace factible que la difusión de oxígeno a través de la superficie del eritrocito no se vea afectada en las branquias y el resto de los tejidos. Esto concuerda con Cal et al. (2006), al señalar que el incremento del tamaño celular no afecta homogéneamente la longitud de todos los ejes celulares; pues el eje que más se ve afectado es el eje longitudinal (eje mayor), por ello, la célula se vuelve más elipsoidal. Un ejemplo de lo anterior, se puede observar en la cabrilla arenera (P. maculatofasciatus). En este caso, los peces diploides presentan un largo para el eje longitudinal de 5,36 ± 0,04 pm y un largo para el eje transversal de 3,41 ± 0,1 pm. Mientras que los triploides presentan, para el eje transversal presentan un largo de 6,76 ± 0,1 pm y 3,96 ± 0,1 pm para el eje transversal (Alcántar-Vázquez, 2010).

A pesar de las diferencias en el tamaño de las células, la capacidad aeróbica y cardiovascular de los triploides, especialmente en salmónidos, es similar a la de los diploides (Maxime, 2008). Adicionalmente, diferentes estudios no han observado diferencias cuando se compara la tasa metabólica entre diploides y triploides (Benfey & Sutterlin, 1984a; Aliah et al., 1991; Altamiras et al., 2002), la velocidad crítica durante el nado, la presión dorsal aórtica y la frecuencia de ventilación (Altamiras et al., 2002). Por último Hyndman et al. (2003), no observaron limitaciones en el almacenamiento y uso de energía por parte de triploides de la trucha de río (Salvenilus fontinalis). Sin embargo, si observaron que a altas temperaturas la habilidad de los triploides de utilizar vías metabólicas anaerobias se vio comprometida. Lo anterior sugiere que los cambios en las vías metabólicas son más dependientes de la temperatura en triploides que en diploides.

Varios aspectos hematológicos se encuentran bien caracterizados en peces triploides, pero existen otros factores que afectan el transporte del oxígeno y se relacionan directamente con las dimensiones de los eritrocitos (Sadler et al., 2000). Estas características incluyen la viscosidad, la capacidad de deformación de los eritrocitos (deformabilidad) y la regulación de la afinidad de la sangre (eritrocitos) por el oxígeno que se encuentra bajo el control del pH y de la concentración de ATP. Aunque dichas particularidades se encuentran escasamente comprendidas en los triploides, se ha observado que son importantes en la regulación de la entrega de oxígeno durante situaciones de estrés ambiental como son los cambios de temperatura y oxígeno (Sadler et al., 2000). Otros procesos poco estudiados en triploides, son los procesos metabólicos básicos relacionados con la membrana plasmática. Estos incluyen el intercambio, ya sea a través de difusión o intercambio activo (afectando la bioquímica de los receptores celulares), la transducción de señales y las actividades enzimáticas relacionadas con la membrana (Sadler et al., 2000; Ballarin et al., 2004; Maxime, 2008).

Crecimiento

El crecimiento es uno de los procesos más importantes para un organismo, ya que determina la velocidad con la cual un individuo alcanza su etapa reproductiva (Alcántar-Vázquez, 2010). Células más grandes tienden a tener un área superficial más pequeña en relación al volumen, un fenómeno que puede ocasionar un crecimiento más lento en células triploides (Mable, 2004). Este crecimiento más lento se puede observar a partir etapas muy tempranas del desarrollo, asumiendo que la tasa de división mitótica se vea afectada por la triploidía. Lo anterior se podría esperar dado que el transporte a través de la membrana limita el crecimiento bajo ciertas circunstancias (Oliva-Teles & Kaushik, 1990; Mable, 2004). Sin embargo, en algunas ocasiones se ha observado una tasa más rápida de desarrollo embrionario en individuos triploides (Happe et al., 1988). Si la geometría celular afecta o no la tasa de crecimiento, depende de las características biológicas de la especie cultivada, de las condiciones ambientales (especialmente la temperatura) en las cuales se desarrolla y la calidad del alimento suministrado (Qin et al., 1998). Quizá como una consecuencia del decremento de las tasas metabólicas; los peces triploides tienden a exhibir un desarrollo más lento. Sin embargo, este patrón no es siempre cierto y puede ser revertido, ya que existen especies donde los peces triploides son más grandes que sus contrapartes diploides (Fast, 1998; Otto, 2007; Maxime, 2008).

Varios estudios se han realizado para determinar el desempeño de los triploides producidos experimentalmente y sus contrapartes diploides (Galbreath et al., 1994; Pradeep et al., 2012a, 2012b), obteniéndose resultados altamente variables incluso entre individuos de la misma especie (Felip et al., 2001; Maxime, 2008). Los datos obtenidos en diversas especies muestran que la tasa de crecimiento, así como la conversión alimenticia de organismos triploides, puede superar en algunas ocasiones, las observadas en los organismos diploides (Fast, 1998; Qin et al., 1998). Diversos autores han atribuido lo anterior a que los peces triploides derivan energía metabolizable hacía el crecimiento somático en lugar de utilizarla para la producción de gametos (Carter et al., 1994; Sadler et al., 2000; Felip et al., 2001; Maxime, 2008). A este respecto, Fast et al. (1995) reportan que los triploides del bagre de Asia (Clarias macrocephalus) crecieron más de 50% en comparación con los diploides. Resultados similares se han observado en otras especies de bagre como es el caso del bagre chino (C. fuscus) (Fast, 1998). Sin embargo, en otras especies del mismo género, como es el caso del bagre africano (C. gariepinus), Henken et al. (1987) no reportan diferencias significativas en el crecimiento de diploides y triploides cultivados hasta los 150 g de peso. Fast (1998) menciona que la variación observada en los resultados obtenidos en especies relacionadas, indica que los beneficios potenciales de la triploidía son altamente especie-específicos. La realidad es, que excluyendo a algunas especies de tilapias y bagres (Wolters et al., 1982; Tiwary et al., 1997; Fast, 1998), los organismos triploides raramente crecen más rápido que los organismos diploides en las primeras etapas de cultivo, previas a la maduración sexual. Dunham (2004) menciona que generalmente los organismos diploides crecen más rápido hasta el inicio de la maduración y hasta entonces, los organismos triploides comienzan a crecer más rápido y a tener mejores tasas de conversión alimenticia.

Los peces triploides generalmente no pueden reproducirse, por lo que se pensó inicialmente que la energía que no se canalizaría a la reproducción aumentaría la tasa de crecimiento somático (Wolters et al., 1982; Carter et al., 1994; Felip et al., 2001; Maxime, 2008), sin embargo, esto no ha demostrado ser el caso en muchas especies. Varias hipótesis han tratado de explicar las diferencias en el crecimiento entre triploides y diploides. Una de ellas afirma que los procesos asociados con la inducción a la triploidía pueden tener efecto negativo sobre el crecimiento, debido a aberraciones cromosómicas o bien por acciones bioquímicas provocadas por proteínas específicas intracelulares. Otra hipótesis afirma que la falta del efecto anabólico de los esteroides sexuales debido a la reducción de la gónada en los individuos triploides puede anular cualquier ventaja sobre el crecimiento provocada por la triploidía (Felip et al., 2001; Piferrer et al., 2003).

Se ha observado que los factores más importante a la hora de evaluar si los peces triploides ofrecen o no ventajas en el crecimiento, son las condiciones experimentales, en especial si los triploides son cultivados de manera comunal (en el mismo estanque diploides y triploides) o por separado. Maxime (2008) menciona que cultivando los triploides de forma comunal es la mejor manera de observar si realmente los triploides crecen o no más rápido que sus contrapartes diploides, ya que de esta forma se eliminan las posibles diferencias entre estanques. En general se ha observado un pobre desempeño de peces triploides bajo cultivo comunal (Cassani & Caton, 1986; Carter et al., 1994; Galbreath et al., 1994; Derayat et al., 2013; Taylor et al., 2014). Este crecimiento inferior por parte de los peces triploides se ha atribuido a la competencia por recursos dentro del estanque, la cual expone la baja agresividad y habilidad por competir por alimento por parte de los triploides (Utter et al., 1983; Cassani & Caton, 1986; Fast, 1998; Maxime, 2008). A este respecto, Aliah et al. (1990) mencionan que las diferencias observadas durante el cultivo comunal de peces triploides y diploides pueden estar relacionadas con una reducción en el número de células sensoriales, lo cual reduciría la sensibilidad de los peces triploides a la luz y al sonido. Por otro lado, cuando los peces diploides y triploides son cultivados por separado, por lo general no se observan diferencias en el crecimiento o bien los triploides exhiben un crecimiento superior al final del experimento (Oliva-Teles & Kaushik, 1990; Na-Nakorn & Lakhaanantakum, 1993; Galbreath et al., 1994; Bramick et al., 1995; Sheehan et al., 1999; Felip et al., 2001; Johnson et al., 2004; Hernández-Urcera et al, 2012).

Desarrollo gonadal y proporción de sexos El desarrollo gonadal a menudo es un tema delicado en individuos triploides. De manera interesante, durante un evento de triploidización no todos los rasgos de la célula escalan conforme lo hace el nivel de ploidía, lo cual puede tener consecuencias secundarias importantes. Se ha sugerido que los cambios en el nivel de ploidía alteran las relaciones geométricas entre componentes claves del sistema utilizado para segregar los cromosomas durante la meiosis, lo cual puede explicar potencialmente la alta tasa de fallas (no disyunción) observadas en la unión de cromosomas (Turner, 1984; Mable, 2004; Otto, 2007).

En el caso de los peces triploides, estos son funcionalmente estériles debido a una falla en el movimiento y unión (sinapsis) de los cromosomas homólogos al momento de aparearse durante la meiosis I (Cassani & Caton, 1985; Arai & Wilkins, 1987; Aldridge et al., 1990; Benfey, 2001; Pradeep et al., 2012a). En este caso, las células goniales (espermatogonias y oogonias) son el único tipo de células afectadas, ya que todos los tipos celulares restantes se dividen por mitosis en lugar de meiosis. La diferencia entre estos dos tipos de división celular es que solo en la meiosis los cromosomas homólogos se unen sinápticamente antes de realizar la división (Benfey & Donaldson, 1988).

Una gran cantidad de estudios realizados a nivel experimental han comprobado la reducción del desarrollo gonadal en peces triploides, especialmente en las hembras (Wolter et al., 1982; Benfey & Sutterlin, 1984b; Hussain et al., 1995; Pradeep et al., 2012b; Derayat et al., 2013; Kizak et al., 2013). De manera general, en los peces, los ovarios de las hembras triploides permanecen en un estado primario de desarrollo (Benfey & Donaldson, 1988; Felip et al., 1999) probablemente asociado a los bajos niveles de gonadotropinas y otros esteroides sexuales, incluido el estradiol-17p, observados en algunas especies (Lincoln & Scott, 1984; Benfey et al., 1989; Tiwary & Ray, 2000; Felip et al., 2001). Lo anterior, finalmente, se refleja en una producción baja de vitelogenina por parte del hígado (Manning et al., 2004; Tiwary et al., 2004). A este respecto, Cal et al. (2006) mencionan que la triploidía altera el desarrollo gonadal, especialmente en las hembras donde la meiosis ocurre muy temprano en el desarrollo de los ovocitos. En contraste, el desarrollo gonadal y los niveles de andrógenos en machos triploides pueden alcanzar niveles comparables con los de machos diploides (Tiwary et al., 2004). Lo anterior se debe probablemente a que la división de las espermatogonias por mitosis, la formación de cistos y la división de células esteroidogénicas son eventos pre-meióticos en los machos, lo cual permite un desarrollo normal hasta este punto. Al respecto, Thorgaard (1983) menciona que el estado triploide no interfiere con un gran número de divisiones mitóticas requeridas en los testículos. Adicionalmente, se ha reportado actividad meiótica en machos triploides, incluyendo procesos espermatogénicos activos con la subsiguiente producción de espermatozoides funcionales pero aneuploides, los cuales producen por consiguiente embriones aneuploides cuando son usados para fertilizar huevos haploides. Estos embriones por lo general solo sobreviven hasta la eclosión (Benfey & Donaldson, 1988; Felip et al., 1999). Al respecto, en los salmones machos triploides se ha observado un mayor desarrollo gonadal en comparación con las hembras (Johnson et al., 1986; Cotter et al., 2000), así como elevados niveles de andrógenos durante la temporada reproductiva. Sin embargo, los pocos espermas producidos son aneuploides, lo cual significa que son funcionalmente estériles (Johnstone, 1985). De igual forma, en la carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella), aunque es posible observar una producción de espermatocitos secundarios en los testículos, estos espermatocitos son irregulares y no desarrollan flagelo. Estudios posteriores confirmaron que solo el 0,00002% del esperma total producido por los machos triploides era euploide y que la densidad espermática de los machos triploides era solo 1/50 comparado con la de un macho diploide (Thompson et al., 1987). Resultados similares se han observado por Papoulias et al. (2010) en la carpa herbívora y en la carpa negra (Mylopharyngodon piceus) triploides introducidas para el control de plantas acuáticas e invertebrados, respectivamente. En base a lo anterior, se considera de manera general que los machos triploides son fisiológicamente fértiles pero genéticamente estériles, lo cual los vuelve en última instancia funcionalmente estériles. Mientras que las hembras son enteramente estériles y por lo tanto, pueden retener la apariencia y tasa de crecimiento de un pez en estadio juvenil (Chourrout, 1984; Galbreath et al., 1994). Sin embargo, el modelo anterior no es una regla y existen especies en las cuales los machos triploides exhiben un desarrollo gonadal similar al observado en las hembras triploides, como es el caso de bagre de la India (Heteropneustes fossilis) (Tiwary et al., 2001) y el salmón plateado (Oncorhynchus kisutch) (Piferrer et al., 1994).

En algunas especies de peces variables ambientales, como la temperatura y el pH han demostrado tener un efecto en la determinación del sexo (Devlin & Nagahama, 2002). Adicionalmente, se han detectado muchos tipos de determinación sexual en peces que son controlados por factores genéticos, algunos de estos tipos incluyen, XX-XY, XX-XO, X1X2X1X2, XX-XY1Y2 (macho heterogamético) y ZW-ZZ (hembra heterogamética) (Devlin & Nagahama, 2002). La adición de un tercer juego de cromosomas, producto de la triploidización puede alterar el patrón de determinación sexual de la especie en particular y con esto cambiar la proporción de sexos dentro de la población triploide. Lo anterior es causado probablemente por la alteración de factores sexuales epistáticos o autosómicos (Devlin & Nagahama, 2002; Piferrer et al., 2009). Si las hembras son el sexo homogamético XX, y los machos el sexo heterogamético XY, solo dos tipos de triploides podrán producirse, XXX y XXY. Ambos tipos estarían representados en una proporción de 1:1. En cambio, si la hembra es el sexo hetero-gamético WZ, y el macho el sexo homogamético ZZ, la descendencia resultante será completamente WZZ, es decir hembra. Este tipo de alteraciones en el patrón normal de determinación sexual han sido reportadas previamente por diferentes autores en varias especies, incluyendo el bagre de canal (Ictalurus punctatus), la dorada (Sparus aurata), el esturión híbrido (Huso huso, hembra x Acipenser ruthenus, macho), el turbot y la cabrilla arenera (P. maculatofasciatus) (Wolters et al., 1982; Haffray et al., 2005; Omoto et al., 2005; Cal et al., 2006; Alcántar-Vázquez, 2010), y pueden ayudar a descifrar el tipo de determinación del sexo presente en dichas especies.

Uso potencial de triploides para el control reproductivo y genético de peces cultivados

A pesar que la producción de peces de mayor tamaño a través de la triploidía no se transformó en una realidad, la triploidía tiene gran variedad de aplicaciones dentro de la acuacultura, ya que de acuerdo a las regulaciones de USA y de la comunidad europea (Directiva 90/220/CEE del 23 de Abril 1990) los especímenes poliploides, incluyendo triploides y los híbridos no son considerados organismos genéticamente modificados (OGM's), por lo tanto están exentos de las estrictas regulaciones actualmente aplicadas para el uso y resguardo de OGM's en las granjas acuícolas (Rasmussen & Morrissey, 2007; Piferrer et al., 2009). Aunque la superioridad de los organismos triploides no siempre ha sido observada, el uso de peces triploides puede ser una solución cuando existen restricciones sobre el cultivo de peces diploides (Galbreath et al., 1994), especialmente, cuando estos se cultivan fuera de su área natural de distribución. Aunque la triploi-dización es comúnmente reconocida como la forma más práctica y efectiva de producir peces estériles a gran escala (Maxime, 2008), en algunas ocasiones no es posible asegurar que toda la progenie es 100% estéril, pues algunos individuos pueden producir gametos maduros (Rasmussen & Morrissey, 2007). Sin embargo, cuando se consigue establecer una población estéril gracias a la triploidización, los peces triploides pueden prevenir el cruzamiento de organismos que escapan del cultivo con organismos de poblaciones naturales, de la misma especie o bien a través de la hibridación y de esta forma evitar la interferencia con adaptaciones evolutivas presentes en el pool genético de poblaciones silvestres, las cuales pueden ocasionar la pérdida de diversidad genética natural (alterar frecuencias alélicas, interrupción del flujo genético interpoblacional, ruptura de complejos genéticos localmente co-adaptados). Al mismo tiempo, se previene el establecimiento de poblaciones no deseadas ajenas al ecosistema, y con esto, la competencia interespecífica con poblaciones nativas o bien la depredación de estas últimas (Utter et al., 1983; Thorgaard, 1986; Seeb et al., 1993; Galbreath et al., 1994; Withler et al., 1998; Rasmussen & Morrissey, 2007; Cassani et al., 2008; Piferrer et al., 2009; Douglas & Brown, 2010). El valor de los peces triploides para reducir o evitar interacciones genéticas entre peces cultivados y silvestres requiere una evaluación de su comportamiento y desempeño en el ambiente natural. Sin embargo, existe escasa información disponible acerca de peces triploides en el ambiente natural (Piferrer et al., 2009).

CONCLUSIONES

Las consecuencias fisiológicas de la triploidía se encuentran ligadas directamente al incremento del tamaño de las células. Sin embargo, este incremento tiene un efecto sinérgico en todos los procesos relacionados con la célula, incluyendo la respiración y metabolismo. Actualmente, a pesar del número creciente de estudios en peces triploides, las consecuencias funcionales de la triploidización se encuentran poco investigadas, con un número escaso de trabajos al respecto. La mayoría de los trabajos se han centrado en evaluar la supervivencia de la progenie, crecimiento, utilización de oxígeno disuelto y fisiología reproductiva en diferentes estadios del desarrollo. Debido a que los triploides poseen rasgos fisiológicos "anormales", ofrecen la oportunidad de descubrir nuevos mecanismos moleculares o bioquímicos, lo cual hace relevante el estudio de otros aspectos como, la transmisión de señales en tejidos y órganos con menor número de células de mayor tamaño, así como los procesos de transporte a través de la membrana celular. Comprender estas consecuencias es de vital importancia, no solo desde el punto de vista de biología básica, sino para maximizar el desempeño de los peces triploides durante el cultivo.

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Received: 7 January 2015; Accepted: 2 December 2015

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