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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.44 no.1 Valparaíso mar. 2016

http://dx.doi.org/10.3856/vol44-issue1-fulltext-21 

Short Communication

Ocurrencia de una hembra preñada de tiburón mako Isurus oxyrinchus al noroeste de Cuba

Occurrence of an Isurus oxyrinchus pregnant female to the northwest of Cuba

Yureidy Cabrera1, Consuelo Aguilar2, Gaspar González-Sansón2 & Juan Fernando Márquez-Farías3

1Dirección de Regulaciones Pesqueras y Ciencias, Ministerio de la Industria Alimentaria La Habana, C.P. 11300, Cuba.
2Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras Centro Universitario de la Costa Sur, C.P. 48980, San Patricio-Melaque, Cihuatlán, México.
3Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa Mazatlán Sinaloa, C.P. 82000, México
.

Corresponding author: Yureidy Cabrera (yurecab06@yahoo.com)
Corresponding editor: Diego Giberto


RESUMEN. Isurus oxyrinchus constituye una de las especies mayormente capturadas en pesquerías palangreras pelágicas. En este estudio se reporta la ocurrencia de una hembra preñada de I. oxyrinchus capturada al noroestede Cuba; se describe por vez primera el estadio de desarrollo de los embriones para esta región y se compara sufase de desarrollo con reportes previos realizados en otras regiones. El espécimen adulto midió 365 cm LT ypresentaba 12 embriones. De la camada, solo un macho de 39,3 cm (LT) y una hembra de 39,2 cm (LT) selograron examinar detalladamente. La característica más evidente en los embriones fue el desarrollo de unenorme abdomen lleno de pequeños folículos con vitelo, correspondiente a la fase oofágica. Esto provee laenergía necesaria para su crecimiento y desarrollo durante el período de gestación. El presente reporte constituyeel primer registro de la segunda fase o camada de término medio del desarrollo embrionario de I. oxyrinchus enaguas cubanas y complementa la información sobre el conocimiento de la biología reproductiva de esta especie.

Palabras clave: Isurus oxyrinchus, desarrollo embrionario, ciclo de vida, noroeste de Cuba.


ABSTRACT. Isurus oxyrinchus is a species mostly caught on pelagic longline fisheries. In this study, the occurrence of I. oxyrinchus pregnant female caught to northwest of Cuba is reported; we describe for the firsttime the development stage of the embryos for this region and compare its development phase with previoussurveys carried out in other regions. The adult specimen measured 365 cm TL and had 12 embryos. Regardingthe whole litter only a male of 39.3 cm (TL) and a female of 39.2 cm (TL) could be examined. The most evidentfeature about the embryos was the development of a big abdomen full of small follicles with yolk, correspondingto the oophagic phase. This provides enough energy for their growth and development during the gestation period. This current paper is the first record about second phase or half-term litter of embryonic development for I. oxyrinchus in Cuban waters and it complements the information concerning the knowledge of thereproductive biology of this species.

Keywords: Isurus oxyrinchus, embryonic development, natural history, northwestern Cuba.


Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1810) es conocida por los pescadores artesanales en Cuba como "dientusoazul" (deformación de "dentudo", según Guitart, 1979)y como mako a nivel mundial. Es una de las cincoespecies de la familia Lamnidae que comprende a los géneros Isurus, Carcharodon y Lamna (Compagno,1984; Nelson, 2006). Tiene una distribución global en mares tropicales y templados (Compagno, 1984, 2001). Esta especie es frecuentemente capturada en pesquerías palangreras pelágicas junto con otras especies de peces de pico y túnidos (Pepperell, 1992). Debido a su ciclo de vida y su incidencia en pesquerías a nivel mundial, su estado de conservación actual lo ubica en la categoría de "Vulnerable" (Cailliet et al., 2009). En comparación con los peces óseos, el conocimiento re la biología y demografía de los condrictios es muy limitado. Esto es particularmente cierto en lo referente a especies pelágicas por la dificultad deobtener muestras y a la naturaleza migratoria de lasespecies. La limitada información representa una preocupación sobre el estado de salud de las poblaciones debido a su participación en importantespesquerías oceánicas y artesanales alrededor del mundo.

En Cuba, al igual que en otros países latinoamericanos, la captura de tiburón es una actividad tradicional y fuente generadora de empleo y alimento para el país (Castillo-Geniz et al., 1998; Aguilar et al.,2014). No obstante, la captura promedio anual de tiburón en Cuba fue de 2.500 ton en el periodo 2005-2011 (FAO, 2013). Los estudios sobre tiburones en uas cubanas se habían limitado a la identificación deespecies (Guitart, 1979) y algunos aspectos socioeconómicos de la pesquería (Guitart, 1975). Solorecientemente se han presentado datos sobre laestructura de la población de las especies susceptiblesde captura (Aguilar et al., 2014).

I. oxyrinchus es capturada con relativa frecuencia, en pesquerías pelágicas palangreras de tiburón, a nivelmundial. A pesar de esto, pocas hembras preñadas hansido documentadas (Bonfil, 1994; Duffy & Francis, 2001). Aunque existe literatura sobre la biología (Duffy& Francis, 2001; Carrier et al., 2004; Hamlett, 2005) ydemografía (Mollet et al., 2000, 2002), las investigaciones sobre su desarrollo embrionario son escasas.El periodo de gestación y el área de crianza son aúninciertos (Mollet et al., 2000). En el presente estudio sereporta la ocurrencia de una hembra preñada de dientuso azul capturada al noroeste de Cuba; sedescribe por primera vez el estadio de desarrollo de los embriones para esta región y se compara su fase dedesarrollo con reportes previos realizados en otras regiones, para contribuir a completar el conocimientosobre su ciclo embrionario.

En septiembre de 2005 un ejemplar de I. oxyrinchus, fue desembarcado en una base de pesca deportiva alnorte de La Habana (82°24’41,04"N, 23°07’54,84"W)frente al pueblo de Cojímar a una distancia de 3,5 mnde la costa (Fig. 1). La captura se realizó en unaembarcación de madera de 6 m de eslora empleandopalangre de deriva a una profundidad de 9 m. Elejemplar adulto fue identificado de acuerdo con Guitart(1979), Compagno (1984, 2001) y Castro (2011). En elsitio de desembarque, una vez medido (longitud total,LT) el ejemplar fue disecado y se comprobó que se trataba de una hembra preñada con embriones en desarrollo. Se extrajeron cuidadosamente los embriones para evitar dañarlos, se contaron y fotografiaron.Debido al corto tiempo y la rapidez de los pescadores para procesar el animal (ya que los embriones sonutilizados como carnada durante la pesca dirigida apeces de pico y tiburones), fue imposible trabajar contodos los embriones y determinar las característicasmorfométricas y sexo individual. Solo dos embrionesse trasportaron al laboratorio, donde se determinó la LT(cm) con la aleta caudal en posición extendida. El pesototal (PT) se obtuvo con una balanza analítica de 1 mg de precisión. Los embriones fueron sexados y conservados en formol al 4%. El estadio de desarrolloembrionario se asignó siguiendo el criterio de Gilmoreet al. (2005) para Carcharias taurus.


Figura 1. Mapa representativo de la zona de pesca y la base de pesca deportiva donde fue procesado elespécimen.

El ejemplar examinado fue una hembra de I. oxyrinchus de 365 cm LT con 12 embriones. Sepensaba que la talla de maduración de la especie eracercana a 180 cm LT (Cailliet et al., 1983); sinembargo, se comprobó no solo que las hembrasmaduran a tallas mayores que los machos, sino que a un intervalo mayor al previamente reportado, 270-280 cmLT (Cliff et al., 1990). El número de embriones encontrados coincide con lo señalado para la especiepor otros autores. Stevens (1983) reporta camadas de 416 embriones para las hembras en Australia, mientrasque Cliff et al. (1990), reportan de 9-14 crías paraSudáfrica. Las camadas de I. oxyrinchus en otras partesdel mundo varían de 6-18 individuos (Mollet et al.,2002), con excepción de una camada de 25-30embriones en el Mar Mediterráneo (Sanzo, 1912).

Mollet et al. (2000) señalan que existe una relación funcional entre la fecundidad y el tamaño de la madre. De acuerdo con la relación reportada por estos autores, una hembra adulta de 317,5 cm LT tendría una fecundidad de 12 embriones. En el presente estudio, lahembra midió 365 cm LT y contenía 12 embriones. Una posible explicación a tal diferencia sería que parte de la camada fue abortada durante la captura o simplemente, es la variabilidad natural de su fecundidad. I. oxyrinchus es la especie que presenta mayor fecundidad y camadas más numerosas de la familia Lamnidae (Francis, 1996; Mollet et al., 2000; Gilmore et al., 2005).

Los embriones examinados fueron un macho de 39,3 cm y 1133,12 g y una hembra de 39,2 cm y1184,80 g. Las dimensiones de longitud y ancho delestómago fueron de 23,2x18 cm y de 19,3x15,6 cm parael macho y hembra, respectivamente. La longitud totalde ambos embriones está muy por debajo de la talla denacimiento reportada (65-75 cm LT) para el oeste delAtlántico Norte (Pratt & Casey, 1983). Gilmore et al.(2005), demostraron que la tasa de crecimientoembrionario en los géneros Isurus y Alopias es menorque en C. taurus, siendo un estimado para I. oxyrinchusde 3,7 cm por mes (Francis & Stevens, 2000). El pesodel embrión hembra superó al del macho en 51,68 g, encontraste con los valores de largo y ancho del estómagoque fueron ligeramente menores en la hembra. Esto sedebería a un mayor consumo de huevos vitelinos nofertilizados y a una alta metabolización del vitelo. Noobstante, se necesita un estudio más profundo paraprobar esta hipótesis.

El sexo de los embriones fue definido por la presencia de un incipiente clasper, apenas perceptible ala vista, emergiendo de cada aleta pélvica (Fig. 2a). Losembriones presentaban un estómago muy distendido,lleno de oocitos no fértiles de color amarillo (Figs. 2b-2c). Estómago vascularizado particularmente en laparte inferior. El cuerpo de ambos embriones presentó escasa pigmentación, excepto por pequeñas manchas decolor grisáceo en la región dorsal y lateral (Fig. 2d). Noobstante, la coloración predominante es rosada debidoa la presencia de vasos sanguíneos debajo de la piel. Enambos individuos, los dientes pequeños estaban completamente fuera en ambas mandíbulas ypresentaban una forma filosa, ligeramente curvada yespaciada entre sí (Fig. 2e). Las aletas eran pequeñas, blandas y sin pigmentación (Figs. 2f-2g). Se observóuna línea lateral a todo lo largo del cuerpo. Lashendiduras branquiales de forma acampanada de grandimensión, coloración rojiza intensa, abarcando lamayor parte de la región cefálica y sin filamentosexternos. Los embriones con un hocico alargado y puntiagudo con ojos muy pequeños pigmentados aambos lados (Fig. 2h). Considerando las características previamente descritas, se consideró que los embrionesse encontraban en fase V (oofágica), de acuerdo a Gilmore et al. (2005) para un miembro de la FamiliaOdontaspididae, Carcharias taurus.


Figura 2. Estructuras morfológicas del embrión de Isurus oxyrinchus. a) Macho con claspers incipientes en el borde intenor de la aleta pélvica, b) embrión con estómago vitelino, c) gotas de vitelo almacenados en el estómago, d) región dorsal ylateral con escasa pigmentación (pequeñas manchas de color gris), e) forma de la boca y mandíbulas con dientes, f) aletadorsal y línea lateral a lo largo de todo el cuerpo, g) aletas pectorales pequeñas, h) hocico alargado y hendiduras branquialesde forma acampanada.

En esta investigación, solo se hizo referencia a la fase oofágica por no contar con suficientes ejemplareshembras en todas las etapas embrionarias paradeterminar el ciclo reproductivo. Las característicasmorfológicas de los embriones analizados resultaronmuy similares a lo descrito por otros autores para otrasespecies del orden Lamn iformes en diferentes regiones. Gilmore et al. (2005), describió para C. taurus seis estadios de desarrollo de los embriones y consideró que esta clasificación pudiera ser válida para otras especiesdel orden. Estos autores categorizaron el estadio V como oofágico para embriones de 335-1000 mm LT.En términos generales, esto se cumple para I.oxyrinchus, exceptuando el desarrollo de los pliegueslabiales (superior e inferior) en C. taurus, que no seobservaron en los especímenes analizados.

Mollet et al. (2000) definieron tres etapas de desarrollo embrionario para I. oxyrinchus según la talladel embrión: I) camada de desarrollo temprano (0-20cm LT), II) camada de término medio (20-45 cm LT) yIII) camada terminal (45-70 cm LT). Estos autores solodocumentaron detalladamente el desarrollo embrionario temprano y terminal de la especie. Según estaclasificación, estos embriones se clasificarían en la fasede término medio. No se encontró literatura quedetallara la segunda fase del desarrollo embrionariopara esta especie.

Una de las características más evidente de esta fase, según Gilmore et al. (2005), es el desarrollo de un enorme abdomen lleno de huevos con vitelo. Durante la fase oofágica los embriones ingieren los óvulos y almacenan el vitelo en el estómago, obteniendo la energía necesaria para su crecimiento y desarrollo durante el período de gestación. Esto es típico de otros lámnidos como C. taurus, sin embargo, los embriones del género Alopias presentan estómagos vitelinos ligeramente extendidos (Mollet et al., 2000). La oofagia constituye una forma de viviparidad apla-centaria matrotrófica descrita para todos los lámnidos (Gilmore, 1993; Francis, 1996; Hamlett & Koob, 1999; Mollet et al., 2000; Gilmore et al., 2005; Musick & Ellis, 2005). No se encontró evidencia de canibalismo entre embriones al interior de la hembra analizada lo que coincide con lo encontrado por otros autores(Gilmore 1993; Musick & Ellis, 2005). Ellos señalan que la presencia de camadas de gran tamaño puede ser una evidencia circunstancial fuerte de que la adelfofagia no ocurre en esta especie. Joung & Hsu(2005) encontraron que en I. oxyrinchus pueden llegara coexistir al menos 10 embriones en cada útero y que en ciertas ocasiones, cuando hay embriones muertos dentro del mismo útero, el embrión más grande puede practicar canibalismo.

En los ejemplares analizados los dientes podrían ser utilizados para sujetar y romper la membrana de los huevos no fertilizados, lo cual facilita la nutrición y desarrollo de los embriones como lo han descrito otros autores (Gilmore, 1993; Francis & Stevens, 2000; Mollet et al., 2000; Gilmore et al., 2005). En la literatura consultada, el término de dientes embriológicos se utiliza para los dientes que están presentes en la fase embrionaria y sus características difieren de los dientes del adulto (Gilmore, 1993),aunque los embriones cercanos al nacimiento presentan dientes muy parecidos a sus progenitores (Mollet et al.,2000).

Hamlett (1983) estimó que los embriones de C. taurus pueden ingerir hasta 17.000 óvulos infértiles de10 mm de diámetro durante el período de gestación. Gilmore et al. (2005), plantearon que una tasa de consumo de 19.157 óvulos contiene cerca de 18.000 calorías. La ingestión de esta gran cantidad de huevos no fertilizados excede la demanda metabólica, por loque una porción es almacenada en el estómago (Castro,2009). No se ha encontrado literatura que documente la cantidad de huevos ingeridos por la especie estudiada. Sin embargo, la ausencia de huevos no fertilizados en la hembra capturada pudiera deberse a que los embriones ya los habían consumido y se requiere de un estudio más detallado para sacar conclusiones al respecto.

Estudios previos señalan que el ciclo reproductivo de I. oxyrinchus es de 3 años con un periodo degestación de 18 meses, con parto estacional que va defines de invierno a principios de primavera (Mollet etal., 2000). De acuerdo con esto, y dada la talla y estado de desarrollo de los embriones examinados en elpresente estudio, se considera que el nacimiento hubiera ocurrido en invierno, lo cual se ajusta a los modelos de desarrollo reportados. El presente reporte constituye el primer registro de una camada de términomedio del desarrollo embrionario para I. oxyrinchus enaguas cubanas y complementa la información sobre el conocimiento de la biología reproductiva de esta especie.

Es importante destacar que en Cuba, la mayoría de los tiburones oceánicos capturados en las pesqueríasson especies altamente migratorias y sus poblaciones muestran gran conectividad ecológica con el Golfo de México y aguas adyacentes (Aguilar et al., 2014). De ahí, la importancia de realizar estos estudios y otros vinculados a la biología pesquera que permitan sustentar el Plan de Acción Nacional de Conservación y Manejo de Condrictios de la República de Cuba (PAN-Tiburones), a objeto de lograr el desarrollo de una pesca sostenible en e asmobranquios.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los pescadores por proporcionarnos la información relacionada con la captura y permitirnos procesar el espécimen. Especial agradecimiento a la M.Sc. Ivet Hernández por su apoyo en la obtención de los datos morfométricos. A Environmental Defense Fund (EDF) por financiar parcialmente la estadía del Dr. Fernando Márquez (UAS) en Cuba.

REFERENCIAS

Aguilar, C., G. González-Sansón, R. Hueter, E. Rojas, Y. Cabrera, A. Briones, R. Borroto, A. Hernández & P. Baker. 2014. Captura de tiburones en la regiónnoroccidental de Cuba. Lat. Am. J. Aquat. Res., 42(3):477-487.         [ Links ]

Bonfil, R. 1994. Overview of world elasmobranch fisheries. FAO Fish. Tech. Pap., 341: 1-119.         [ Links ]

Cailliet, G.M., L.K. Martin, J.T. Harvey, D. Kusher & B.A. Weldon. 1983. Preliminary studies on the age andgrowth of the blue shark, Prionace glauca, commonthresher, Alopias vulpinus, and shortfin mako, Isurusoxyrinchus, from California waters. In: E.D. Prince & L.M. Pulos (eds.). Proceedings of the internationalworkshop on age determination of oceanic pelagicfishes: tunas, billfishes, and sharks. U.S. Dep.Commer., NOAA Tech. Rep. NMFS 8, pp. 179-188.         [ Links ]

Cailliet, G.M., R.D. Cavanagh, D.W. Kulka, J.D. Stevens, A. Soldo, S. Clo, D. Macias, J. Baum, S. Kohin, A. Duarte, J.A. Holtzhausen, E. Acuña, A. Amorim & A.Domingo. 2009. Isurus oxyrinchus. The IUCN RedList of Threatened Species 2009: e.T39341A10207466.Versión 2015-3. http://www.iucnredlist.org/details/39341/0. Reviewed: 29 October 2015.         [ Links ]

Carrier, J.C., H.L. Pratt Jr. & J.I. Castro. 2004. Reproductive biology of Elasmobranchs. In: J.C. Carrier, J.A. Musick & M.R. Heithaus (eds.). Biologyof sharks and their relatives. CRC Press, Boca Raton,pp. 269-286.         [ Links ]

Castillo-Géniz, J.L., J.F. Márquez-Farías, M.C. Rodríguez de la Cruz, E. Cortés & A. Cid del Prado. 1998. The Mexican artisanal shark fishery in the Gulf of Mexico: towards a regulated fishery. Mar. Fresh. Res., 49: 611-620.         [ Links ]

Castro, J.I. 2009. Observations on the reproductive cycles of some viviparous North American sharks. Aquaculture, 15(4): 205-222.         [ Links ]

Castro, J.I. 2011. The sharks of North American waters. Oxford University, Oxford, 613 pp.         [ Links ]

Cliff, G., S.F.J. Dudley & B. Davis. 1990. Sharks caught in the protective gill nets off Natal, South Africa: theshortfin mako, Isurus oxyrinchus (Rafinesque). S. Afr.J. Mar. Sci., 9: 115-126.         [ Links ]

Compagno, L.J.V. 1984. FAO species catalogue. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of shark species known to date. FAO Fish. Synopsis, 665 pp.         [ Links ]

Compagno, L.J.V. 2001. Sharks of the world: an annotated and illustrated catalogue of shark species known todate. Bullhead, mackerel and carpet sharks (Hetero-dontiformes, Lamniformes and Orectolobiformes).FAO Species Catalogue for Fishery Purposes, Rome,1-2: 269 pp.         [ Links ]

Duffy, C. & M.P. Francis. 2001. Evidence of summer parturition in shortfin mako (Isurus oxyrinchus) sharksfrom New Zealand waters. N.Z. J. Mar. Fresh. Res.,35: 319-324.         [ Links ]

Food and Agriculture Organization (FAO). 2013. Fishstat Plus: universal software for fishery statistical series,Version 2.2.         [ Links ]

Francis, M.P. 1996. Observations on a pregnant white shark with a review of reproductive biology. In: A.P. Klimley & D.G. Ainley (eds.). Great white sharks: thebiology of Carcharodon carcharías. Academic Press, San Diego, pp. 157-172.         [ Links ]

Francis, M.P. & J.D. Stevens. 2000. Reproduction, embryonic development, and growth of the porbeagleshark, Lamna nasus, in the Southwest Pacific Ocean.Fish. Bull., 98(1): 41-63.         [ Links ]

Gilmore, R.G. 1993. Reproductive biology of lamnoid sharks. Environ. Biol. Fish., 38: 95-114.         [ Links ]

Gilmore, R.G. Jr., O. Putz & J.W. Dodrill. 2005. Oophagy, intrauterine cannibalism and reproductive strategy inlamnoid sharks. In: W.C. Hamlett (ed.). Reproductive biology and phylogeny of chondrichthyes sharks, batoids and chimaeras. Science Publishers, Enfield, pp. 435-462.         [ Links ]

Guitart, D. 1975. Las pesquerías pelágico-oceánicas de corto radio de acción en la región noroccidental de Cuba. Academia de Ciencia de Cuba, Instituto de Oceanología, La Habana, pp. 1-26.         [ Links ]

Guitart, D. 1979. Sinopsis de los peces marinos de Cuba. Editorial Científico-Técnica, La Habana, 68 pp.         [ Links ]

Hamlett, W.C. 1983. Maternal-fetal relations in elasmobranch fishes. Ph.D. Dissertation, Clemson University, Clemson, 228 pp.         [ Links ]

Hamlett, W.C. 2005. Reproductive biology and phylogeny of chondrichthyes, sharks, batoids and chimaeras. Science Publishers, New York, 562 pp.         [ Links ]

Hamlett, W.C. & T.J. Koob. 1999. Female reproductive system. In: W.C. Hamlett (ed.). Sharks, skates andrays: the biology of elasmobranch fishes. The JohnsHopkins University Press, Baltimore, pp. 398-443.         [ Links ]

Joung, S.J. & H.H. Hsu. 2005. Reproduction and embryonic development of the shortfin mako Isurus oxyrinchus Rafinesque 1810 in the North western Pacific. Zool. Stud., 44(4): 487-496.         [ Links ]

Mollet, H.F., G. Cliff, H.L. Pratt Jr. & J.D. Stevens. 2000. Reproductive biology of the female shortfin mako,Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810, with commentson the embryonic development of lamnoids. Fish. Bull., 98(2): 299-318.         [ Links ]

Mollet, H.F., A.D. Testi, L.J.V. Compagno & M.P. Francis. 2002. Re-identification of a lamnid sharkembryo. Fish. Bull., 100(4): 865-875.         [ Links ]

Musick, J.A. & J.K. Ellis. 2005. Reproductive evolution of chondrichthyans. In: W.C. Hamlett (ed.). Repro-ductive biology and phylogeny of chondrichthyessharks, batoids and chimaeras. Science Publishers, Enfield, pp. 45-80.         [ Links ]

Nelson, J.S. 2006. Fishes of the world. Department of Biological Sciences, University of Alberta, Alberta, 601 pp.         [ Links ]

Pepperell, J.G. 1992. Trends in the distribution, species composition and size of sharks caught by gamefishanglers off south-eastern Australia. In: J.G. Pepperell(ed.). Sharks: biology and fisheries. Aust. J. Mar. Fresh. Res., 43: 213-225.         [ Links ]

Pratt, H.L. Jr. & J.G. Casey. 1983. Age and growth of the shortfin mako, Isurus oxyrinchus, using four methods. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 40: 1944-1957.         [ Links ]

Sanzo, L. 1912. Embrione di Carcharadon rondoletii M. Hle. Con particolare disposizione del sacco vitellino. R. Comitato Talassografico Italiano, Memoria ll: 3-9.         [ Links ]

Stevens, J.D. 1983. Observations on reproduction in the shortfin mako Isurus oxyrinchus. Copeia, 1983: 126-130.         [ Links ]


Received: 12 September 2015; Accepted: 13 November 2015.

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