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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.45 no.1 Valparaíso mar. 2017

http://dx.doi.org/10.3856/vol45-issue1-fulltext-1 

Review

 

Avances en el cultivo de Hippocampus spp. (Teleostei: Syngnathidae): investigaciones en el siglo XXI

Culture conditions for Hippocampus spp. (Teleostei: Syngnathidae): research in the XXI century

 

Nicolás Vite-García1, Serapio López-Jiménez1 & Lenin Rangel-López1

1 División Académica de Ciencias Agropecuarias, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Tabasco, México

Corresponding autor: Nicolás Vite-García (nic.vite@gmail.com)
Corresponding editor: Erich Rudolph


RESUMEN. Las poblaciones de caballito de mar (género Hippocampus) han sido impactadas de diferentes formas por el ser humano. Por esta razón, se han implementado medidas para mitigar el decremento de las poblaciones, como su inclusión en la lista de CITES, lo cual regula en parte su comercialización. Sin embargo, se deben adoptar otras medidas para asegurar la conservación de estas especies. La acuicultura se presenta como una oportunidad que puede traer beneficios en diferentes formas: reemplazando la captura del medio natural, repoblando cuerpos de agua cuyas poblaciones se encuentren impactadas y como actividad económica redituable. Desde inicios del presente siglo, se ha generado información relevante en torno a las condiciones de cultivo de diferentes especies de caballito de mar, desde los parámetros físicos y químicos del agua y otras condiciones físicas como tipos y tamaños de los tanques, hasta cuestiones relacionadas con la nutrición, la supervivencia, el crecimiento, la maduración y el proceso reproductivo. En este trabajo se recopila esta información, con énfasis en las investigaciones relacionadas con las especies americanas.

Palabras clave: Hippocampus, caballito de mar, ornamentales marinos, acuicultura.


ABSTRACT. The seahorse populations (genus Hippocampus) have been impacted in different ways by humans. For this reason, measures have been implemented to mitigate the decline of populations, as their inclusion in the list of CITES, which regulates in part the trade between countries. However, other measures must be taken to ensure the conservation of these species. Aquaculture is presented as an opportunity that can bring benefits in different ways: replacing capture from natural environments, repopulating water bodies whose populations are impacted and as a profitable economic activity. From the beginning of this century, relevant information has been generated about the culture conditions of different species of seahorses, from the physical and chemical parameters of water and other physical conditions such as types and sizes of tanks, to issues related to nutrition, survival, growth, maturation and reproductive processes. This paper presents a collection of such information, with some emphasis on works related to species in the Americas.

Keywords: Hippocampus, seahorse, marine ornamentals, aquaculture.


 

INTRODUCCIÓN

Los caballitos de mar o hipocampos, como se conocen comúnmente, son peces teleósteos pertenecientes a la familia Syngnathidae. El gran parecido morfológico entre muchas especies, el elevado número de nombres comunes que aparecen en la literatura (>120), así como la hibridación provocada en cautiverio, hacen que su taxonomía sea compleja y resulte complicada su identificación. Todos los caballitos de mar se agrupan en un solo género (Hippocampus Rafinesque, 1810), dentro del cual Lourie et al. (2004) reconocen 33 especies, mientras que Kuiter (2000) y Koldewey & Martin-Smith (2010) mencionan más de 46 especies. Al parecer el género Hippocampus es originario del Indo-Pacífico y tiene una antigüedad de al menos 20 millones de años. Sin embargo, el origen de la mayoría de las especies parece ser mucho más reciente, asociado a eventos de vicarianza y/o dispersión (Fritzsche, 1980; Teske et al., 2004, 2007; Teske & Beheregaray, 2009). En relación con las especies americanas, se piensa que Hippocampus ingens (Girard, 1858) e Hippocampus reidi (Ginsburg, 1933), especies del Pacífico y Atlántico, respectivamente, divergieron de un ancestro común con la emersión del Istmo de Panamá, que data de entre 4,5 y 3,1 millones de años. Por su parte, Hippocampus erectus (Perry, 1810) e Hippocampus zosterae (Jordan & Gilbert, 1882), parecen haber colonizado las aguas del Atlántico Occidental por dispersión (Teske et al., 2004, 2007).

Estos curiosos peces son utilizados por el ser humano como organismos de ornato en la acuariofilia y como souvenirs en diferentes partes del mundo. En Asia, también se utilizan como alimento y en la medicina tradicional china, atribuyéndoseles diversas propiedades benéficas para la salud (Vincent, 1996; Lin et al., 2008a; Chang et al., 2013; Chen et al., 2015). Debido a la creciente demanda del mercado mundial, estos peces están sometidos a sobre-explotación, con repercusiones significativas en las poblaciones locales de las zonas tradicionales de pesca (Vincent, 1996; Kuiter, 2000; Perry et al., 2010; Foster et al., 2014). Para mitigar este problema, las medidas de conservación se han extendido a todo el planeta y a todas las especies de caballito de mar, por lo que a partir de 2002 se encuentran incluidas en el Apéndice II de la Convención Internacional sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres (CITES, 2002; Vincent et al., 2014). Según CITES, de 2004 a 2011 se tiene un mejor registro del comercio de caballitos de mar vivos (principalmente para acuarios), que del comercio de caballito de mar seco (para la medicina tradicional china), este último proveniente casi en su totalidad del medio silvestre e involucra los mayores volúmenes (Foster et al., 2014). Se ha estimado que de 2004 a 2008 se comercializó un promedio de 10 millones de caballitos de mar secos y 120 mil vivos por año (Vincent et al., 2011). Para una revisión más exhaustiva del comercio, manejo y conservación de caballito de mar a nivel mundial consultar el trabajo de Vincent et al. (2011).

En los mares americanos se han descrito cinco especies, siendo H. ingens, una de las especies de mayor tamaño (hasta 30 cm de alto). Se distribuye en el Pacífico Oriental desde California, Estados Unidos, hasta Perú (Lourie et al., 2004). En el Atlántico Occidental H. erectus y H. reidi (ambas especies con tamaños máximos de 15-20 cm) presentan una amplia distribución, desde Estados Unidos (H. erectus posiblemente desde Canadá), hasta Brasil (Lourie et al., 2004). Por su parte, el hipocampo "enano" H. zosterae (con alrededor de 3,8 cm de alto máximo), se encuentra únicamente en el Golfo de México y de Bahamas a Bermuda (Masonjones & Lewis, 2000; Lourie et al., 2004; Rose et al., 2014), mientras que el recientemente descrito Hippocampus patagonicus (Piacentino & Luzzatto, 2004) (con tamaño máximo de 10,3 cm) tiene la distribución más austral y restringida a la costa atlántica argentina (Piacentino & Luzzatto, 2004; Luzzatto et al., 2012; González et al., 2014). En relación con estas especies, dentro de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2015), H. reidi y H. zosterae son categorizados como deficientes de datos (DD), con una tendencia poblacional desconocida, mientras que H. erectus y H. ingens son especies vulnerables (VU), con una tendencia poblacional en decremento. H. patagonicus aún no ha sido categorizada, probablemente por ser una especie de más reciente descripción.

En Sudamérica, estas cinco especies no están impactadas por una pesquería dirigida como ocurre con las especies asiáticas. Sin embargo, se pescan incidentalmente por barcos de arrastre camaronero y otras pesquerías, y también están afectadas por la degradación de los ambientes costeros que habitan. Pocos estudios se han efectuados para estimar los efectos de la pesca incidental sobre las poblaciones de caballito de mar en el mundo. Meeuwig et al. (2006) estiman que, en Vietnam central, se pescan entre 36.000 y 55.000 caballitos cada año, de manera incidental, por una flota camaronera de 150 a 170 embarcaciones, lo que corresponde a una captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de 0,9 a 1,6 caballitos/embarcación/noche. Por otra parte, en Hernando Beach, Florida, Baum et al. (2003) calculan que se pescan anualmente 72.000 especímenes de H. erectus por una flota camaronera compuesta por 31 embarcaciones que pescan por las noches en zonas de pastos marinos. Considerando la CPUE, los citados autores realizan una estimación de 9,64 caballitos/embarcación/noche. Sin embargo, poco se sabe de los parámetros poblacionales de estos peces en su medio natural, por lo que es difícil estimar los efectos reales de la pesca incidental sobre las poblaciones silvestres.

El valor comercial de estos peces, y su creciente demanda en el mercado internacional, representan una oportunidad para diferentes sectores productivos en Latinoamérica. El consumo doméstico de caballito de mar en países asiáticos va en aumento y los volúmenes de captura parecen ser cada vez menores (Perry et al., 2010), por lo cual su cultivo representa no sólo una oportunidad de negocio, sino una medida para la conservación de estas especies. El cultivo de caballito de mar se convierte en una excelente oportunidad de conjugar la investigación científica básica y aplicada, el desarrollo social y las acciones de conservación de las especies y del medio ambiente, en particular para los países de Sudamérica.

Koldewey & Martin-Smith (2010) publican una extensa revisión del estado mundial de la acuicultura de caballito de mar desde un punto de vista técnico, económico y social. Desde entonces, se ha generado mucha información que permite, a la fecha, tener un mejor conocimiento de aspectos como: efecto de los factores físicos y químicos en el desempeño de diferentes especies de caballito de mar en cautiverio (Lin et al., 2010; Anderson et al., 2011; Martínez-Cárdenas & Purser, 2011; Pawar et al., 2011; Aurélio et al., 2013; Planas et al., 2013; Blanco et al., 2014; Qin et al., 2014; Faleiro et al., 2015; Hora et al., 2016; Martínez-Cárdenas & Purser, 2016; Mascaró et al., 2016); cultivo y nutrición de juveniles (Faleiro & Narciso, 2010, 2013a; Otero-Ferrer et al., 2010; Zhang et al, 2010, 2011, 2015a, 2015b; Palma et al, 2011; Celino et al., 2012; Planas et al., 2012; Willadino et al., 2012; Yin et al., 2012; García-Manchón et al., 2013; Pham & Lin, 2013; Souza-Santos et al., 2013; Sanaye et al., 2014; Vite-García et al., 2014a, 2014b; Blanco et al, 2015; Mélo et al, 2015; Novelli et al, 2015, 2016); y mantenimiento y reproducción de adultos (Planas et al., 2010, 2013; Lin et al., 2012; Otero-Ferrer et al., 2012; Palma et al., 2012; Faleiro & Narciso, 2013b; Saavedra et al., 2013, 2015; Buen-Ursua et al., 2015). En la presente revisión se pretende entregar un panorama general de los resultados de 15 años de investigación en diferentes partes del mundo en torno a las condiciones para el cultivo de caballito de mar, desde los parámetros físicos y químicos hasta aspectos de supervivencia, crecimiento, nutrición, alimentación y reproducción en cautiverio. Si bien en esta revisión se presentan los hallazgos más significativos, dentro de los tópicos tratados, de todas las especies estudiadas, se hace mayor referencia a los resultados obtenidos en especies americanas.

Como en todo cultivo de organismos acuáticos, las enfermedades son un factor que puede poner en riesgo toda la operación, y los caballitos de mar no se encuentran excentos de este problema. Debido a los objetivos y alcances de este trabajo no se consideran los avances en la investigación de las enfermedades de estos peces en cautiverio. Sin embargo, para el lector interesado, en los últimos años se ha generado información valiosa respecto a enfermedades infecciosas (Balcázar et al., 2010a, 2010b, 2010c, 2011; Martins et al., 2010; Raj et al., 2010; Anderson & Petty, 2013; Declercq et al, 2014; LePage et al, 2015; Li et al., 2015; Lin et al., 2016), parasitarias (Kayiş, 2011; Sears et al., 2011; Shin et al., 2011; Anderson & Petty, 2013; Di Cicco et al., 2013; Sanaye et al., 2013) y fisiológicas (Lin et al., 2010; Anderson et al., 2011; Negreiros et al., 2011; Lewisch et al., 2013; Sanaye et al., 2013; Palma et al., 2014; LePage et al, 2015; Zhang et al, 2015b).

Condiciones para el cultivo de Hippocampus spp.

Condiciones físicas y químicas del agua en el cultivo

Existen variaciones en cuanto a los parámetros físicos y químicos utilizados para el mantenimiento, crecimiento, y reproducción de caballitos de mar en cautiverio. Estas diferencias están relacionadas con el área de distribución de cada especie, con los resultados obtenidos y con el nivel de tecnología empleado en los diferentes sistemas de cultivo. Así, especies de climas templados como H. abdominalis (Lesson, 1827), H. hippocampus (Linnaeus, 1758) y H. guttulatus (Cuvier, 1829) se mantienen bien a temperaturas entre 13° y 23°C (Woods, 2000; Wilson et al., 2006; Palma et al., 2008, 2011; Planas et al, 2008, 2012; Martínez-Cárdenas & Purser, 2011), mientras que hipocampos con distribución preferentemente tropical [e.g., H. erectus, H. reidi, H. kuda (Bleeker, 1852), H. barbouri (Jordan & Richardson, 1908 y H. trimaculatus (Leach, 1814)] prefieren temperaturas >23°C (Lin et al., 2008b, 2009; Olivotto et al., 2008; Murugan et al., 2009; Garcia et al., 2012; Willadino et al., 2012) (Tabla 1).

 

Tabla 1. Parámetros fisicoquímicos utilizados para el cultivo de caballito de mar.
R: recirculación; A: sistema abierto.

 

La temperatura es un factor que impacta el crecimiento, sobrevivencia y reproducción de caballitos de mar (Wong & Benzie, 2003; Lin et al., 2006, 2007, 2008b; Sheng et al., 2006; Martínez-Cárdenas & Purser, 2011; Planas et al., 2012, 2013; Mascaró et al., 2016). En general, se ha reportado que los peces experimentan mayores tasas metabólicas a mayores temperaturas dentro del intervalo de tolerancia de cada especie, lo cual se refleja en mayores tasas de crecimiento. En condiciones naturales H. whitei (Bleeker, 1855), una especie sub-tropical, experimenta una variación anual de temperatura de 16° a 21°C cerca de Sydney, Australia; aunque, en condiciones de cautiverio su tasa de crecimiento aumenta a 26°C (Wong & Benzie, 2003). Por su parte, H. erectus presenta mayor crecimiento y supervivencia en cautiverio a 28°-29°C, dentro del intervalo de 24°-33°C (Lin et al., 2008b). Las hembras de H. guttulatus y H. hippocampus necesitan una temperatura >16°C para la liberación de los ovocitos maduros, con máxima eficiencia a 21°C (Planas et al., 2013). Aunque los caballitos de mar, en general, tienen intervalos amplios de tolerancia a la temperatura dependiendo de su zona geográfica, algunas especies parecen ser vulnerables a las altas temperaturas. Hay observaciones de mortalidades masivas de H. capensis (Boulenger, 1900) en eventos estocásticos con temperaturas entre 28° y 32°C, siendo una especie que normalmente habita entre 14° y 25°C (Bell et al, 2003). Gomezjurado (com. pers.) recomienda mantener especies como H. erectus y H. ingens por debajo de 26°C para evitar la aparición de enfermedades. Se ha estudiado la tolerancia a la temperatura de H. guttulatus ante un posible escenario de calentamiento global, con resultados que muestran que los adultos presentan una gran resiliencia al estrés por calor, por lo que no se espera que experimenten grandes cambios fisiológicos en caso que la temperatura se mantuviera a 2°C y hasta 4°C por encima de los máximos en verano (Aurélio et al., 2013; Faleiro et al., 2015). Sin embargo, el calentamiento del agua podría tener un mayor impacto en recién nacidos debido al hipometabolismo que les provoca el aumento de temperatura (Aurélio et al., 2013).

En cuanto a la salinidad, los caballitos de mar estudiados parecen tolerar amplios intervalos de este parámetro, aunque no se han descrito especies de agua dulce (Lourie et al., 2004; Foster & Vincent, 2004; Hora et al., 2016). Hay reportes de especies encontradas en hábitats estuarinos, tales como H. abdominalis (Foster & Vincent, 2004), H. capensis (Whitfield, 1995; Bell et al., 2003), H. kuda (Kuiter, 2000), H. reidi (Rosa et al., 2002) y H. erectus (Vite-García et al., 2014a), que parecen tolerar salinidades fluctuantes, aunque pueden experimentar altas tasas de mortalidad durante fuertes escurrimientos de agua dulce (Russell, 1994; Bell et al, 2003). Se ha determinado que la mayor parte de los ajustes osmoregulatorios en la composición del fluido corporal en peces ocurre tempranamente durante la exposición o tratamiento (Mancera et al., 1993). En H. kuda los cambios osmorregulatorios a la composición del fluido corporal ocurren durante los primeros cuatro días de exposición al tratamiento, y esta especie puede tolerar salinidades de 15 a 50, con altas tasas de supervivencia y crecimiento entre 15 y 30 (Hilomen-García et al., 2003). El trabajo de Lin et al. (2009) muestra que en H. erectus hay una influencia significativa de la salinidad sobre el crecimiento en longitud y peso. Estos autores obtuvieron un mayor crecimiento a 31-33 (salinidad óptima), y mencionan que en las otras salinidades analizadas (27, 29 y 35), los costos energéticos osmoregulatorios podrían causar un menor crecimiento. Además, durante los primeros 10 días de vida de H. reidi, el crecimiento presenta una correlación negativa con la salinidad, obteniendo el mayor crecimiento a la menor salinidad experimentada, siendo éstas 10, 15, 20, 25, 30 y 35 (Hora et al., 2016). Tanto en H. reidi como en H. abdominalis la salinidad letal se presenta a 5, sin embargo, entre un gradiente de salinidad de 10 y 35, la mayor sobrevivencia se presenta a menor salinidad, alcanzando el máximo a 10 en ambas especies (Hora et al., 2016; Martínez-Cárdenas & Purser, 2016). Estos resultados evidencian la plasticidad de los caballitos de mar en cuanto a la salinidad, pese a ello es recomendable mantenerlos por encima de 10. En general, en casi todas las especies y etapas de cultivo, se han utilizado salinidades similares a las del mar entre 30 y 37 (Tabla 1).

Con respecto al pH, se reportan valores de 7,6 a 8,3 en todas las investigaciones consultadas (Tabla 1). En relación con el fotoperiodo, existen trabajos que utilizan desde luz continua (24:0, L:O) (Olivotto et al., 2008) hasta fotoperiodos de 8L:16O (Koldewey, 2005). Las experiencias de Olivotto et al. (2008) muestran un mayor crecimiento de juveniles de H. reidi utilizando luz continua que con un fotoperiodo de 14L:10O, lo cual atribuyen a que al ser depredadores visuales, la luz continua favorece la captura de presas durante las 24 h del día. Por su parte, H. guttulatus no presenta diferencias en supervivencia ni en crecimiento con luz continua o con fotoperiodo natural de 16L:8O (Blanco et al., 2014). Lo más indicado, en este caso, es mantener a cada especie en un fotoperiodo similar al de su hábitat.

En cuanto a los sistemas de cultivo y considerando que la mayoría de trabajos reportados son experimentales, lo más utilizado para el mantenimiento en cautiverio son los sistemas cerrados de recirculación de agua, con recambios de agua desde 25% semanal (Wilson et al., 2006), hasta 20% (Novelli et al., 2015) a 30-50% de recambio diario (Buen-Ursua et al., 2015) (Tabla 1). Los recambios de agua dependen en gran medida de la carga biológica presente en el sistema, por lo que es importante mantener un monitoreo constante de la calidad del agua, sobre todo si se quiere lograr el cultivo a escala comercial. Los estanques que se utilizan son de variados tamaños, formas y materiales, de acuerdo con las necesidades de las especies y con el ingenio, disposición de recursos y necesidades experimentales o comerciales de los cultivadores. Al parecer, la principal restricción para los estanques de mantenimiento de reproductores consiste en proveer a los caballitos de mar de una columna de agua suficiente para realizar sus procesos biológicos, principalmente reproductivos, lo que se consigue utilizando estanques con altura suficiente, de acuerdo con la talla máxima de las especies. Se recomienda, para los reproductores, estanques desde 50 L con 30 cm de columna de agua para especies pequeñas como H. zosterae, hasta estanques con altura de al menos 1 m para las especies de mayor tamaño, como H. ingens y H. abdominalis (Alford & Grist, 2005; Gomezjurado, 2005). Faleiro & Narciso (2013b) recomiendan una altura del estanque para reproductores de al menos cinco veces la altura de los caballitos de mar.

Durante el primer mes de vida los juveniles de H. guttulatus mantenidos en estanques abiertos presentan una menor superviviencia que aquellos mantenidos en estanques cerrados, ya que en los primeros ocurre un mayor porcentaje de organismos con hiperinflación de la vejiga natatoria, que causa mortalidad (Blanco et al., 2014). Sin embargo, en otras especies como H. erectus, el contacto con el aire durante la primera etapa de vida no parece ser un causante de mortalidad por hiperinflación de la vejiga natatoria (González et al., 2006; Lin et al, 2012; Vite-García et al, 2014b).

La densidad poblacional dentro de los estanques de cultivo también ha resultado muy variable, en general los juveniles se pueden mantener adecuadamente a densidades de 0,5 a 3 ind L-1 (Lin et al., 2006; Wilson et al., 2006; Zhang et al., 2010; Vite-García et al., 2014b; Novelli et al., 2015), aunque hay reportes de hasta 25 juveniles L-1 (Sheng et al., 2006). Sin embargo, solo se recomienda una densidad tan alta durante los primeros días de vida, ya que la competencia por alimento y espacio, así como algunos parámetros físicos y químicos del agua, pueden verse afectados negativamente. Zhang et al. (2010) recomiendan una densidad de 3 juveniles L-1 durante los primeros 25 días de vida y posteriormente disminuirla a 2 juveniles L-1 para evitar mortalidad. Los reproductores generalmente se mantienen en parejas a bajas densidades (Zhang et al., 2011; Pham & Lin, 2013; Buen-Ursua et al, 2015; Novelli et al, 2015) (Tabla 1).

Efecto del alimento sobre la supervivencia y crecimiento de juveniles

Los peces marinos que actualmente se cultivan requieren en sus primeras etapas de vida de una dieta basada en presas vivas, y lo mismo sucede con los caballitos de mar. Sin embargo, en éstos últimos la dependencia hacia el alimento vivo (o en el mejor de los casos presas congeladas) se extiende a todo su ciclo de vida, sin que se haya encontrado un alimento procesado que sea buen sustituto. La elección de una presa viva para la alimentación en acuicultura, depende de diversos factores entre los que se pueden destacar la calidad nutricional, digestibilidad y tamaño de las presas (Faleiro & Narciso, 2009), como asimismo de factores relacionados con la facilidad de su cultivo, almacenamiento, manejo y recursos disponibles. Las presas vivas más utilizadas en la acuicultura de peces marinos son Artemia sp. y diferentes especies de rotíferos; no obstante, ni Artemia ni los rotíferos son el alimento natural de larvas y juveniles de peces marinos, y su perfil nutricional generalmente no es el adecuado para un buen desarrollo, en especial con relación a su bajo contenido de 20:5n-3 o ácido eicosapentaenóico (AEP) y su contenido prácticamente nulo de 22:6n-3 o ácido docosahexaenóico (ADH), en especial en Artemia (Sargent et al., 2002). Tanto Artemia como los rotíferos son organismos filtradores continuos y no selectivos que consumen partículas en suspensión (Narciso, 2000). Estas características permiten mejorar su perfil nutricional, colocándolos en una solución rica en nutrientes de los cuales ellos carecen, como ADH (Figuereido et al., 2009).

Desde un punto de vista práctico, el enriquecimiento con ácidos grasos, particularmente con ADH, ha mostrado ser mucho más efectivo en rotíferos que en Artemia, ya que en ésta última se da un proceso de catabolismo de éste ácido graso, transformándose en ácidos grasos de cadena más corta, con menor número de insaturaciones y, por tanto, con menor valor nutritivo (McEvoy et al., 1995; Estévez et al., 1998; Navarro et al, 1999; Han et al, 2001). Se ha mencionado que los rotíferos son una excelente presa para los estadios larvales de peces marinos, principalmente porque su pequeño tamaño (100-300 μ) permite que sean ingeridos enteros; sin embargo, para algunas especies de caballitos de mar este pequeño tamaño no resulta ser adecuado para los recién nacidos. Los caballitos de mar americanos, H. erectus y H. zosterae, presentan tallas al nacer cercanas o superiores a los 10 mm de altura total (Martínez et al., 2005; Lin et al., 2008b; Vite-García et al., 2014a), por ello tienen un tamaño de boca adecuado para consumir presas más grandes que los rotíferos, como nauplios y metanauplios de Artemia (±500 μ). Por otro lado H. reidi y H. ingens presentan una altura menor al nacer, entre 5 y 7 mm (Lourie et al., 2004; Ortega-Salas & Reyes-Bustamante, 2006; Pham & Lin, 2013) e incluso se considera que H. reidi no se encuentra completamente desarrollado como un juvenil hasta el día 18-20 después de su nacimiento (Novelli et al., 2015). Esto restringe el tamaño de la presa en sus primeros días, siendo en este caso adecuado alimentarlos con rotíferos. Este es uno de los principales motivos por los que el cultivo de juveniles de H. reidi y H. ingens es considerado de mayor dificultad (Pham & Lin, 2013).

Se han realizado numerosas investigaciones que evalúan el efecto de la dieta sobre la supervivencia y el crecimiento de juveniles recién nacidos. En el caso de H. reidi, los resultados de Pham & Lin (2013) muestran un crecimiento estadísticamente similar durante los primeros 28 días de vida con una dieta de zooplancton natural y con otra basada en rotíferos (primeros 6 días) y Artemia (hasta el día 28 con un periodo de 5 días de destete), enriquecidos con una mezcla de emulsiones comerciales. El crecimiento con estas dos dietas fue significativamente mayor que alimentando a los caballitos con rotíferos y Artemia (bajo el mismo esquema de destete), enriquecidos únicamente con la microalga Isochrysis galbana (Parke 1949). Durante su experimento (Pham & Lin, 2013), también comprueban una supervivencia significativamente mayor en los juveniles alimentados con zooplancton, Artemia y rotíferos enriquecidos con emulsiones comerciales, que aquella obtenida en juveniles alimentados con Artemia, rotíferos y I. galbana, y también observan que la mayor mortalidad ocurre durante el destete (Tabla 2). En otro estudio, con organismos de la misma especie, no se observaron diferencias significativas en el crecimiento durante los primeros 5 días de vida utilizando como dietas rotíferos enriquecidos o rotíferos con nauplios de copépodos, sin embargo a partir del día 6 y hasta el día 21, al utilizar dietas con base únicamente en nauplios de Artemia el crecimiento y supervivencia fue significativamente menor que en los caballitos alimentados con Artemia y copépodos, tanto en fotoperiodo continuo como discontinuo (Olivotto et al., 2008). Willadino et al. (2012), trabajando con crías recién nacidas de la misma especie, lograron una supervivencia de 0% después de 14 días utilizando un esquema de destete de rotíferos más Artemia enriquecidos, y su mayor supervivencia (33%) la obtuvieron utilizando una mezcla de copépodos harpacticoides (Tisbe biminiensis) con Artemia enriquecida (Tabla 2).

 

Tabla 2. Resultados de supervivencia y crecimiento de juveniles de caballito de mar.

 

En H. erectus, Lin et al. (2008b) obtuvieron supervivencias de 27 a 87% y tasas de crecimiento de 0,69 a 1,7 mm día-1 en juveniles sometidos a distintas temperaturas y alimentados durante los primeros 14 días de vida con nauplios de Artemia recién eclosionados (Tabla 2). Vite-García et al. (2014b) obtuvieron una mayor supervivencia y crecimiento durante 60 días de cultivo en juveniles de H. erectus partiendo de 8 días de nacidos, siendo alimentados con Artemia enriquecida con ADH-Selco (supervivencia: 82%; crecimiento 0,47 mm día-1), que alimentados con la misma Artemia sin enriquecimiento (49% y 0,32 mm día-1, respectivamente). Los trabajos anteriores, muestran que H. erectus se puede alimentar desde el nacimiento con nauplios e incluso metanauplios (24-48 h) de Artemia con la ventaja que éstos pueden ser enriquecidos antes de su utilización como alimento.

En relación con otras especies, Payne & Rippingale (2000) lograron una mayor supervivencia y tasa de crecimiento durante los primeros 12 días de vida de Hippocampus subelongatus (Castelnau, 1873), alimentados con copépodos en comparación con la supervivencia obtenida al alimentarlos con Artemia enriquecida. Asimismo, reportaron que la mayor parte de la mortalidad ocurrió durante los primeros 5 días de vida (Tabla 2). En contraste, Otero-Ferrer et al. (2010) obtuvieron alta supervivencia en crías de H. hippocampus a las que se les proporcionó Artemia enriquecida como primer alimento, en comparación con la supervivencia lograda en las crías alimentadas con rotíferos (Tabla 2).

También se ha evaluado el efecto del alimento vivo (e.g., rotíferos, Artemia, copépodos, misidáceos) enriquecido y sin enriquecer, alimento congelado y alimento artificial, sobre el crecimiento y la supervivencia de juveniles de caballito de mar con edades a partir de un mes (H. kuda: Job et al., 2002; H. abdominalis: Woods, 2003; Wilson et al., 2006; H whitei: Wong & Benzie, 2003; H. erectus: González et al., 2006; Vite-García et al., 2014b; H. guttulatus: Palma et al., 2012; Blanco et al., 2015).

En general, se considera que el mejor alimento es el que se encuentra en su medio natural, como copépodos, anfípodos y misidáceos, pero dada la dificultad que existe para su producción a gran escala, el alimento vivo como rotíferos y Artemia, enriquecido con mezclas de ácidos grasos, aminoácidos, vitaminas, minerales y otros elementos, permite tener buenos resultados en crecimiento y supervivencia. Además, con este tipo de alimento se puede proyectar de mejor manera una producción a mayor escala ya que los métodos, volúmenes, y costos de producción de Artemia y rotíferos son más predecibles.

Para el destete y alimentación de adultos también se ha utilizado ampliamente el alimento congelado como Artemia, misidáceos y otros crustáceos (Palma et al., 2012). En general, el alimento inerte no ha resultado adecuado como sustituto total del alimento vivo (Wilson et al., 2006; Palma et al., 2012). En el futuro, la investigación para el desarrollo de alimentos inertes es uno de los desafíos para el cultivo de caballito de mar.

En estudios a largo plazo sobre hipocampos juveniles y adultos, se ha concluido que el efecto fisiológico de la nutrición, puede afectar directamente el crecimiento, supervivencia y reproducción de estos peces (Chang & Southgate, 2001; Masonjones, 2001; Lin et al., 2007). Sin embargo, sólo recientemente se han conocido algunos procesos claves que permiten avanzar en la comprensión de la fisiología de la nutrición en los caballitos de mar. Se ha demostrado que el enriquecimiento de las dietas con ácidos grasos tiene efectos benéficos en la calidad de los ovocitos producidos por las hembras, y el perfil de ácidos grasos de la dieta tiene un efecto directo sobre su perfil en los huevos (Planas et al., 2010; Saavedra et al., 2013, 2015). Asimismo, estudios recientes han demostrado que el contenido de ácidos grasos altamente insaturados de cadena larga en la dieta, en particular el ADH, es un factor indispensable en el buen desempeño (crecimiento y supervivencia) de juveniles de H. erectus (Vite-García et al., 2014b; Zhang et al., 2015a), ya que cumplen funciones importantes como promover el metabolismo de lípidos, reducir los productos de la peroxidación de lípidos y mejorar la defensa antioxidante en los juveniles (Yin et al., 2012). Un reflejo de la importancia del ADH en juveniles de caballito de mar, lo demuestra el elevado contenido de lípidos en recién nacidos de H. erectus (>20%) y de H. guttulatus (16-17%), siendo el ácido graso más abundante en la primera especie y el segundo de importancia en la última (Faleiro & Narciso, 2010, 2013a, 2013b; Vite-García et al., 2014a). Zhang et al. (2015a), sugieren que el requerimiento de ADH y AEP para juveniles de H. erectus es cercano al 32% del total de ácidos grasos, con una razón ADH:AEP cercana a 4:1.

Job et al. (2002) destacan la importancia de adecuar la dieta a los diferentes estadios de desarrollo de H. kuda. Esta especie, durante sus primeros 10 días de vida, cambia su preferencia de presas, de rotíferos y nauplios de copépodos a copépodos adultos (Celino et al., 2012). En el medio natural, especímenes de H. erectus que miden menos de 6 cm de alto se alimentan tanto de copépodos como de anfípodos, mientras que los mayores de 6 cm de alto se alimentan únicamente con anfípodos (Teixeira & Musik, 2001). Asimismo, en ejemplares de H. barbouri cultivados en jaulas marinas, se da un cambio ontogénico de dieta durante el cual los adultos consumen una mayor variedad de presas (e.g., copépodos, eufáusidos, larvas de decápodos, poliquetos y peces) que los juveniles (García et al., 2012).

En este contexto, se ha demostrado que la capacidad de los juveniles de H. trimaculatus para digerir y asimilar su alimento está relacionada con el estadio de desarrollo (Sheng et al., 2006). Recientemente, se ha descrito el proceso de ontogenia del tracto digestivo de H. gutulatus (Palma et al., 2014), así como la ontogenia enzimática digestiva durante el primer mes de vida en esta especie (Blanco et al., 2015) y en H. reidi (Novelli et al., 2016), quedando en evidencia el efecto de la dieta en el desarrollo de los procesos digestivos de caballitos de mar. En el caso de H. guttulatus los perfiles de actividad enzimática son bajos para tripsina, quitinasa y α-amilasa, y, por contraste, se presenta un incremento progresivo y sin fluctuaciones de la actividad para los substratos de lipasa desde el primer día de vida (butirato, octanoato y oleato) (Blanco et al., 2015), lo cual refuerza la idea de la importancia de los ácidos grasos como combustible metabólico durante las primeras etapas. Por contraste, en H. reidi durante los primeros días de vida la actividad de tripsina es más importante que la actividad de lipasas, lo cual sugiere que esta especie basa su primera nutrición en proteínas más que en lípidos (Novelli et al., 2016). De acuerdo con los perfiles enzimáticos de H. guttulatus Blanco et al. (2015) proponen un esquema de alimentación basado en una mezcla de copépodos con Artemia. La digestión en los caballitos de mar también se realiza a través de la flora bacteriana alojada en el tracto gastrointenstinal. Estudios enzimáticos en H. kuda indican que las bacterias aisladas tienen la capacidad de degradar lípidos, celulosa, xilano, almidón y proteínas, siendo la actividad lipasa la más abundante en los aislados bacterianos (70,4%), indicando que la flora asociada al tracto intestinal de esta especie es capaz de digerir alimentos ricos en lípidos (Deobagkar et al., 2012).

En los próximos años la investigación deberá profundizar en los procesos digestivos de los caballitos de mar, los requerimientos nutricionales, la digestibilidad hacia diferentes nutrientes, la diversificación de presas, la utilización de alimentos balanceados inertes y su aceptación, frecuencia y tasas de alimentación, factor de conversión alimenticia y demás aspectos de alimentación y nutrición de estos peces.

Mantenimiento y maduración de reproductores

En vista que la supervivencia y crecimiento de las crías de caballito de mar se ha considerado el "cuello de botella" para el establecimiento de cultivos de estos peces a gran escala, parte importante de la investigación se ha generado alrededor de este tópico. Así, a pesar de que se han establecido las condiciones para el mantenimiento de adultos de la mayoría de las especies estudiadas, aún resta mucho por investigar en torno a la eficiencia reproductiva de los caballitos de mar. De acuerdo con los estudios esta eficiencia reproductiva puede ser mejorada con condiciones físicos y químicas adecuadas para cada especie, además del suministro de una dieta rica en nutrientes que favorezca el proceso gametogénico, para obtener juveniles con mejores tasas de supervivencia y crecimiento.

En relación con la edad, se ha determinado en poblaciones bajo cautiverio que H. kuda alcanza su madurez gonádica de 7-10 meses de edad (Lu et al., 2002), H. abdominalis de 8-9 meses (Forteeth, 1997), H. whitei de 7-8 meses (Wong & Benzie, 2003), y los machos de H. erectus comienzan a desarrollar su bolsa incubadora (marsupio) de 5-7 meses de edad (Lin et al., 2008b). Sin embargo, se ha demostrado que la duración del desarrollo gametogénico puede disminuir mediante un adecuado régimen de temperatura y alimentación (Lin et al., 2006, 2007), lo cual remarca la importancia de un adecuado manejo de los reproductores.

En la Tabla 3 se observa que los adultos en cautiverio se han alimentado principalmente con Artemia, misidáceos y otros crustáceos vivos o congelados, aunque Koldewey (2005) también reporta el uso de copépodos, postlarvas de camarón e incluso crías de poecílidos (guppies, mollies, etc). Asimismo, se ha utilizado variedad de enriquecedores comerciales y naturales para mejorar la calidad nutricional de estos alimentos. Entre éstos se pueden mencionar productos como Selco, Roti-Rich, AlgaMac 2000, MicroMac 70, Aminoplex, otros aminoácidos y multivitamínicos, Cyclop-eeze, Beta Meal, alga spirulina y cultivos de algas vivas (Isochrysis galbana, T-iso, T-weiss, Nannochloropsis sp., Chlorella sp.). Estos productos mejoran la calidad nutricional aportando nutrientes esenciales, tales como aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas, antioxidantes y otros micronutrientes, que repercuten en una mayor supervivencia y especialmente, en un mayor éxito reproductivo, al aportar los metabolitos necesarios para la gametogénesis. Palma et al. (2012) lograron mejores resultados en número de camadas, fecundidad y talla de recién nacidos en H. guttulatus alimentados con camarones Palaemonetes varians (Leach, 1814), que recibieron un enriquecimiento tipo encapsulación (los camarones fueron congelados después de ingerir la solución enriquecedora), en comparación con los que recibieron presas enriquecidas (se alimentaron los camarones por 10 días y se congelaron con el tracto digestivo vacío) y camarones sin enriquecer. Por su parte, también se determinaron mejores resultados en cuanto a esos tres indicadores de eficiencia reproductiva, en especímenes H. hippocampus alimentados con misidáceos, en comparación con aquellos alimentados con Artemia: mayor número de camadas (9 vs 3), con mayor número de juveniles (fecundidad: 233,50 ± 59,04 vs 68,0 ± 57,97), y los recién nacidos con mayor longitud estándar (10,61 ± 0,64 vs 8,75 ± 1,32 mm) (Otero-Ferrer et al., 2012). En Hippocampus comes (Cantor, 1849) el desempeño reproductivo se mejora cuando se incluye en la dieta misidáceos, ya sea como único alimento o en combinación con Artemia y Acetes, en comparación con dietas con base en los últimos dos organismos (Buen-Ursua et al., 2015).

 

Tabla 3. Dieta y parámetros reproductivos de diferentes especies de caballito de mar.

 

Los resultados anteriores demuestran la importancia de una adecuada nutrición de los reproductores para obtener juveniles con mejores tasas de supervivencia y crecimiento. En particular ciertos elementos como ácidos grasos esenciales, (e.g., ADH y AEP), que también juegan un rol preponderante en la acumulación de vitelo por las hembras. En H. guttulatus el perfil de ácidos grasos en la dieta de las hembras se ve reflejado en el perfil de ácidos grasos de los ovocitos maduros (Planas et al., 2010). En esta misma especie se determinó que el consumo de estos ácidos grasos durante el desarrollo embrionario, seguramente se utiliza como combustible metabólico (Faleiro & Narciso, 2010, 2013a), mientras que en H. erectus al parecer se conservan para ser utilizados por los juveniles durante los primeros días de vida (Vite-García et al., 2014a). De gran importancia es ahondar en la investigación en torno a la nutrición de reproductores, ya que buena parte del problema de la supervivencia y crecimiento de recién nacidos se relaciona con un adecuado suministro de nutrientes al vitelo de los ovocitos en desarrollo por las hembras.

Entre las especies de caballito, además del efecto mencionado de la dieta, la longitud de los juveniles al nacer está más relacionada con la latitud (temperatura) que con la talla de los padres, y esta longitud generalmente es mayor que la de otros teleósteos marinos al momento de la eclosión, lo cual se debería al mayor periodo de desarrollo previo al nacimiento (Foster & Vincent, 2004). La baja relación entre la talla de los padres y de las crías se observa en la Tabla 3, donde H. zosterae, una de las especies de menor tamaño, tiene crías de mayor tamaño que H. ingens, una de las especies mayor tamaño.

El periodo de gestación en los machos va desde 10 días en H. zosterae hasta más de 45 días en H. capensis (cuya distribución está restringida a tres localidades de la costa sur de Sudáfrica). Sin embargo, en muchas de las especies el tiempo de gestación varía de 13 a 20 días (Tabla 3). Después de la gestación, el macho entra en actividad de parto que puede durar de uno a tres días, y se han observado machos de H. erectus que al día siguiente de expulsar sus crías realizan actividades de cortejo. Se piensa que la monogamia que existe en los caballitos de mar y otros syngnátidos, probablemente actúa para incrementar el éxito reproductivo en peces que se encuentran en bajas densidades, con rangos de hogar reducidos y escasa movilidad (Vincent & Sadler, 1995). Al aparearse con la misma pareja los caballitos pueden acoplar sus tasas reproductivas, de tal manera que el periodo de gestación de los machos coincida con el tiempo de ovogénsis de la siguiente camada de ovocitos maduros de su pareja hembra. Además, se logran camadas de mayor tamaño y se emplea menor tiempo y energía en el cortejo (Kvarnemo et al., 2000; Foster & Vincent, 2004; Rose et al., 2014).

Se ha observado que podría existir una correlación entre el tamaño de los reproductores con la fecundidad. Entre las especies de Hippocampus, la que se ha reportado con menor fecundidad es H. zosterae (una de las especies de menor tamaño), mientras que las mayores fecundidades se han presentado en especies de gran tamaño como H. ingens (Tabla 3). Dzyuba et al. (2006) comprueban una correlación positiva entre la edad y talla en reproductores de H. kuda, con el número de su descendencia, es decir que caballitos con más edad (y por lo tanto más grandes) tienen mayor número de crías. Teixeira & Musick (2001) también reportan, en una población silvestre de H. erectus, una correlación positiva entre el número de huevos maduros por hembra (fecundidad), así como el número de huevos/embriones dentro del macho, con la talla de los padres. Los autores citados refieren caballitos de mar maduros de ambos sexos de 4,0 a 12,6 cm, teniendo los machos cantidades similares de huevos/embriones (971552) que las hembras de ovocitos maduros (90-1313). Por su parte, para la misma especie, Lin et al. (2008b) reportaron valores de fecundidad de 189-362 en seis parejas mantenidas en cautiverio, mientras que en 11 machos silvestres Vite-García et al. (2014a) determinaron fecundidades de 130 a 606. En especímenes silvestres y de cautiverio de H. guttulatus, se ha observado que los últimos presentan menor fecundidad, con juveniles más pequeños y con menor contenido de ácidos grasos que los silvestres (Faleiro & Narciso, 2013b) (Tabla 3).

En el futuro, será necesario profundizar en temas como la frecuencia reproductiva a largo plazo, los efectos de la nutrición de reproductores en el desempeño de su decendencia, el efecto de parámetros físicos y químicos sobre los parámetros reproductivos, así como los criterios de calidad de ovocitos y juveniles (bioquímicos y morfológicos), entre otros aspectos reproductivos. Un mejor entendimiento de los factores que favorecen la eficiencia reproductiva permitirá tener resultados más cercanos al máximo potencial reproductivo de las especies, así como también resultados más consistentes, para desarrollar proyectos exitosos, tanto en el campo de la investigación como en la producción a mayor escala.

CONCLUSIONES

La utilización que se ha dado a los caballitos de mar, principalmente para la medicina tradicional china, y en menor medida como souvenirs y para la industria del acuarismo; junto a los peligros que sufren sus poblaciones en áreas costeras debido a la pesca incidental, la degradación y destrucción de su hábitat, y la contaminación, han llevado a que diferentes especies del género Hippocampus se encuentren amenazadas y se hayan adoptado medidas de protección internacionales para la regulación de su comercio. En este escenario la acuicultura de caballitos de mar puede ser una medida de protección de las especies: disminuyendo o evitando su captura, aplicando programas de repoblación en zonas de distribución natural y como instrumento de educación ambiental. Al mismo tiempo, el cultivo de estos peces puede representar una actividad económica para grupos sociales interesados.

El conocimiento actual acerca del cultivo de caballito de mar sienta las bases tecnológicas para la planeación e implementación de cultivos ya sea con fines de investigación, conservación, repoblamiento o comerciales. Sin embargo, como en todo proceso de conocimiento, la comprensión de un fenómeno abre nuevas interrogantes que demandan ser investigadas. Así, aparentemente el mantenimiento de caballitos de mar dentro de un acuario es algo que cualquier aficionado a la acuariofilia con conocimientos básicos puede realizar y de esta manera la maduración reproductiva de adultos puede darse de manera espontánea, e incluso la obtención de algunas crías. Sin embargo, el establecimiento de un cultivo exitoso de estos peces requiere protocolos de trabajo bien planeados y estructurados, con base en el conocimiento disponible generado científicamente. Estos protocolos de cultivo deben involucrar desde la ingeniería y diseño de los sistemas hasta un trabajo rutinario de limpieza y mantenimiento de estanques o acuarios, la adquisición y/o suministro constante y seguro de alimento de calidad, frecuencias de alimentación, densidades adecuadas para cada etapa de crecimiento, adecuado manejo de reproductores y juveniles, y demás cuestiones relacionadas con las buenas prácticas en acuicultura.

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Received: 8 June 2016;
Accepted: 25 October 2016

 

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