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Anales del Instituto de la Patagonia

versión On-line ISSN 0718-686X

Anales Instituto Patagonia (Chile) v.37 n.1 Punta Arenas  2009

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-686X2009000100007 

Anales Instituto Patagonia (Chile), 2009. 37(1):73-84

Artículos

 

ESTIMACIÓN DE PRODUCCIÓN SECUNDARIA Y PRODUCTIVIDAD PARA UNA POBLACIÓN INTERMAREAL DE TROPHON GEVERSIANUS (BAHÍA LAREDO, ESTRECHO DE MAGALLANES).

ESTIMATION OF SECONDARY PRODUCTION AND PRODUCTIVITY FROM AN INTERTIDAL POPULATION OF TROPHON GEVERSIANUS, (LAREDO BAY, STRAITS OF MAGELLAN).

 

Claudia Andrade1,2, Américo Montiel2 Eduardo Quiroga3

1Programa de Magíster en Ciencias con Mención Manejo y Conservación de Recursos Naturales en Ambientes Subantárticos, Facultad de Ciencias, Universidad de Magallanes, Chile. claudia.andrade@umag.cl

2Laboratorio de Hidrobiología, Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile.

3Centro de Investigación en Ecosistemas de la Patagonia (CIEP), Coyhaique, Chile.


RESUMEN

El gastrópodo carnívoro Trophon geversianus (Pallas, 1774) es una de las especies bentónicas explotadas comercialmente en la región de Magallanes, de la cual no existe información relacionada a su productividad biológica. En este trabajo, se estimó la producción secundaria y productividad de una población intermareal de T. geversianus a través del modelo de redes neurales. Los muéstreos se realizaron estacionalmente en Bahía Laredo, estrecho de Magallanes entre los meses de agosto 2007 y abril 2008. La longitud de los ejemplares de T. geversianus fluctuó de 12,4 a 55,4 mm (28,4 ± 7,4). La población presentó una distribución unimodal. Las densidades medias estacionales oscilaron entre 0,23 ind m2 y 0,97 ind m2, mientras que la biomasa media varió entre 0,041 g PSLC m2 y 0,194 g PSLC m2. La producción secundaria anual promedio estimada para T. geversianus varío entre 0,03 y 0,16 g PSLC m2 año4 y la productividad estimada fue de 0,7 año4. En la razón P/B se observó una correlación significativa con el peso corporal de T. geversianus. La productividad estimada para T. geversianus es consistente con los valores reportados en la literatura para otras especies de moluscos marinos de las áreas Antartica, Subantártica y Chilenas.

Palabras clave: Gastropoda, Muricidae, razón P/B.


ABSTRACT

Alíhough íhe carnivorous gasíropod Trophon geversianus (Pallas, 1774) is one oí íhe commercially harvesíed beníhic species in íhe Magellan región, no informaíion is available on iís biological producíiviíy. Secondary producíion and producíiviíy (P/B raíio) from an iníeríidal populaíion of T. geversianus was esíimaíed using íhe neural neíworks model. Seasonal sampling was carried ouí in Bahía Laredo, Esírecrío de Magallanes beíween Augusí 2007 and April 2008. Individual lengíhs of T. geversianus ranged from 12.4 ío 55.4 mm (28.4 ± 7.4). The populaíion showed a unimodal size disíribuíion. The seasonal average densiíy ranged from 0.23 ind m2 ío 0.97 ind m2, while average biomass varied beíween 0.041 g AFDW m2 and 0.194 g AFDW m2. Mean secondary producíion was esíimaíed ío range beíween 0.03 and 0.16 g AFDW m2 yr1 and esíimaíed producíiviíy was 0.7 year1. The P/B raíio was significaníly correlaíed wiíh body size of T. geversianus. The esíimaíed producíiviíy valúes of T. geversianus are consisíení wiíh íhose reporíed in íhe liíeraíure for oíhers molluscan species from Aníarcíic, Subaníarcíic and Chilean waíers.

Key words: Gastíropoda, Muricidae, P/B ratio.


 

INTRODUCCIÓN

El gasírópodo Trophon geversianus (Pallas, 1774), es un murícido endémico de la Provincia Malacológica Magallánica (Linse 1999, Forcelli 2000). Su disíribución bioceánica abarca en la cosía Aíláníica suroccideníal desde laíiíud 36° S hasía 56° S, eníre las localidades de Buenos Aires y Tierra del Fuego incluyendo a las islas Malvinas (Falkland Is.) e isla de los Esíados. Mieníras que en la cosía Pacífica surorieníal se encueníra desde laíiíud 42° S hasía 56° S, eníre la Isla Grande de Chibé y el archipiélago del cabo de Hornos (Castellanos Landoni 1993, Pastorino 2005, Griffin Pastorino 2005). La disíribución baíiméírica de esía especie se exíiende desde el iníermareal hasía los 100 m de profundidad (Ríos Gerdes 1997, Guíí et al. 1999, Linse 20001).

Para la cosía argeníina, Zaixso (1973) y Pen-chaszadeh (1976) describen aspectos reproducíivos en poblaciones naíurales no exploíadas de T. geversianus, íales como el desove, las caracíerísíicas de las ovicápsulas, los esíados embrionarios y su nuírición. Saníana (1998) describió la época de desove para las cosías de la región de Magallanes, como así íambién el desarrollo iníracapsular de la especie bajo condiciones de laboratorio. En íanío, Saníana Cañete (2001) describieron los aspectos bioméíricos de las ovisposíuras y determinaron el crecimiento y la moríalidad de individuos juveniles en condiciones de laboratorio.

Como oíros murícidos, T. geversianus es una especie carnívora. En condiciones de laboratorio es un depredador especialisía frente a un determinado ííem presa como Mytilus chiíensis (Hupe, 1854) (Andrade 20062, Andrade Ríos 2007). Esía preferencia alimeníicia por ejemplares de M. chiíensis coincide con las observaciones realizadas en ambientes naíurales por Chávez Medina (1998)3 y Saníana (1998) en el esírecho de Magallanes y por Gordillo Amuchástegui (1998) en el canal Beagle. En cuanto a los aspectos biológico-pesqueros de poblaciones de T. geversianus, Guzmán et al. (1997)4 describieron la falla crííica, moríalidad y la relación íalla-peso.

Chávez Medina (1998)5 estudiaron los patrones de distribución, abundancias y la estructura de tamaños de la población de Trophon en bahía Gente Grande.

En la región de Magallanes, T. geversianus se comenzó a explotar comercialmente a partir de 1990 (SERNAPESCA 2008)6. Recientemente, González et al. (2007)7 han descrito el estado de explotación del recurso Trophon a partir de parámetros de crecimiento, mortalidad y reclutamiento. Al respecto, se ha descrito que T. geversianus presenta un reducido potencial reproductivo con crecimiento lento y longevo alcanzando una talla comercial (60 mm) entre los 3 a 4 años de edad. Además, como consecuencia de esta actividad extractiva se ha observado una drástica disminución en las abundancias poblacionales de la especie (e.g. bahía Gente Grande, González et al. 2007)7.

Los aspectos biológicos más desconocidos de T. geversianus son aquéllos relacionados con la productividad biológica y el rol que desempeña la especie en las diferentes comunidades que integra. De las cinco especies de murícidos explotados en Chile, sólo se cuenta con estudios de productividad para Conchoíepas conchoíepas (Bruguiére, 1789). En este contexto, Stotz Pérez (1992), destacan la necesidad de conocer la producción secundaria y productividad de un recurso para determinar variables como la extracción máxima y la capacidad de carga de un área determinada. De hecho, la producción secundaria es considerada como una de las variables de mayor importancia para evaluar la sustentabilidad de explotación de una población. Esto debido a que incorpora variables tales como la abundancia y la biomasa, las cuales resultan de la energía utilizada para el crecimiento y reproducción de la población (Prieto et al. 2004, Acosta Prieto 2008). En consecuencia, el objetivo de este trabajo fue estimar la producción secundaria (P) y productividad (razón P/B) de una población de T. geversianus en una zona intermareal del estrecho de Magallanes. Adicionalmente, se entrega información sobre aspectos poblacionales de la especie tales como estructura de tallas, densidad y biomasa.

MATERIAL Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

El área de estudio se encuentra ubicada en bahía Laredo (52°57'S-70°51'W), localizada en la costa occidental del sector oriental del estrecho de Magallanes, distante a 25 km al norte de la ciudad de Punta Arenas (Fig. 1). En bahía Laredo se delimitó un área de estudio en el intermareal, la cual abarca 10 km2 desde cabo Porpesse al oeste. En este sector, el intermareal está constituido geomorfológicamente por una terraza de bloques y cantos, los cuales están insertos en una matriz de sedimentos dominando las gravas arenosas y arenas gravosas. Ambos componentes sedimentológicos fueron originados por el arrastre glaciar (Prieto 1988). La temperatura superficial promedio del agua oscila entre 5,8 °C en invierno y 10,5 °C en verano, mientras que la salinidad superficial promedio fluctúa entre 34,3 psu en verano y 36,0 psu en invierno (Andrade, en prep.).


Recolección y análisis de las muestras

Los muéstreos fueron realizados estacional-mente durante la bajamar entre los meses de agosto 2007 y abril 2008. Para realizar el muestreo el área de estudio se subdividió en cuatro subáreas de 2,5 km2 cada una. En cada subárea se estableció digitalmente una grilla de 100 puntos de intersección con un GPS Garmin Etrex y mediante el programa ArcView GIS 3.2, lo cual proporcionó cuadrantes de muestreo de aproximadamente 25 m2 (5 x 5 m; Fig. 1). En cada subárea se seleccionaron cuatro cuadrantes al azar (georeferenciados mediante GPS, Datum WGS 84), en donde se recolectaron todos los especímenes de T. geversianus posibles (N . . =16; 4 por estación del año), los que fueron congelados a -20° C. Para conocer la estructura de tamaños de la población de T. geversianus, todos los especímenes fueron medidos (longitud total, LT) con un pie de metro digital (0,01 mm de precisión). Posteriormente, se elaboraron histogramas de frecuencia de tallas utilizando el programa StatView v5.0.1. Para calcular la biomasa en gramos de peso seco libre de cenizas por metro cuadrado (g PSLC nr2), cada espécimen fue pesado libre de su concha en una balanza digital de 0,001 g de precisión y llevado a una estufa a 80 °C por 12 h (Asmus 1987). Seguidamente, cada espécimen fue calcinado en una mufla por 24 h a 550 °C (Asmus Asmus 1990). Todos los análisis fueron realizados en el Laboratorio de Hidrobiología del Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes.

Para el cálculo de la densidad poblacional (ind nr2) se contabilizó el total de ejemplares encontrados en cada cuadrante, este valor fue estandarizado a metro cuadrado y se calculó un promedio para cada estación del año. Los gráficos box píots, fueron realizados utilizando el programa Statistica v7.0.

Estimación de la producción secundaria y productividad

Se estimó la productividad (razón P/B año4) de T. geversianus mediante un modelo empírico basado en redes artificiales neuronales. Este método se basa en un sofisticado modelo de regresiones múltiples para la estimación anual de producción secundaria y productividad de poblaciones de invertebrados bentónicos (ver Brey et al. 1996, Brey 2001).

El modelo está constituido por los siguientes componentes:

log P/B = 8,256 - 2,226 log W - 2432,055 (1/T + 273) + 0,239(1/D) + 0,241 (D E-Subt) + 0,203 (DL In-Epi) + 0,242 (DL ME) - 0,287 (DT M) - 0,203 (DT P) - 0,128 (DT C) - 0,457(DT E) - 0,116(DH L) donde, W es el promedio del peso corporal (kJ), T es la temperatura superficial del agua de mar (°C), D es la profundidad (m). Las categorías, (D E-Subt) especies submareales, (DL In-Epi) infau-na-epifauna, (DL ME) móviles epifauna, (DT M) Mollusca, (DT P) Polychaeta, (DT C) Crustácea, (DT E) Echinodermata y (DH L) Lago, se incluyen como variables "dummy" a las que se le asigna el valor 0 si la respuesta es (no) y 1 si la respuesta es (si).

Para la estimación de P/B, el peso individual y la biomasa de los especímenes de T. geversianus fueron transformadas a kilo Joule utilizando factores de conversión estándar publicados por Brey (2001). La producción secundaria anual (P), se estimó a partir de la multiplicación de la biomasa por la razón P/B. La unidad de expresión de P anual fue en g PSLC nr2 año4. La relación alométrica entre la productividad y el peso corporal (kJ) se realizó usando una regresión lineal simple por medio del programa StatView v5.0.1. Para construir el modelo, se utilizó la razón P/B estimada y el peso corporal promedio, en cada cuadrante de muestreo para cada estación del año (N=16).

RESULTADOS

Estructura de tallas

Se recolectó un total de 209 ejemplares de T. geversianus, cuya longitud total fluctuó entre 12,4 y 55,4 mm, con un promedio de 28,4 ± 7,4. La población presentó una estructura de tallas unimodal compuesta principalmente por ejemplares juveniles, predominando aquellos que midieron entre 10 y 40 mm de LT (N=199; 95%) y se observó baja presencia de individuos de tallas mayores a 40 mm (N=10; 5%). La distribución de tallas de T. geversianus en invierno del 2007 varió entre 12,6 y 46,7 mm, con el 93,1% de la población concentrada entre los 10 y 40 mm. En la primavera de 2007, la población estuvo representada en un 47,8% por tallas comprendidas entre 25 y 30 mm y no se observaron tallas mayores a 40 mm. En verano de 2008, se observó un aumento en las frecuencias de tallas, con una mayor incorporación a la población de juveniles entre 10 y 40 mm (95%) y con un 3,3% de ejemplares mayores a 50 mm siendo la talla máxima 55,3 mm. En otoño de 2008 se observó una tendencia similar a aquella de verano, con sólo un 3,3% de presencia de ejemplares mayores a 50 mm (talla máxima=55,4 mm) y con un 95,0% de representación de ejemplares entre 20 y 40 mm. (Fig. 2).


Densidad poblacional media y biomasa

La densidad poblacional media total de T. geversianus obtenida en este estudio fue 0,52 ind m2, alcanzando un máximo de 0,97 ind m2 en verano y un mínimo de 0,23 ind m2 en primavera (Fig. 3a). La biomasa media total fue de 0,112 g PSLC m2 (0,106 g C org m2), con un mínimo de 0,041 g PSLC m2 en primavera y un máximo de 0,194 g PSLC m2 en verano (Fig. 3b). Asimismo, la biomasa media total expresada en kilo Joule fue 2,59 kJ m2.


Producción secundaria y productividad

La producción secundaria anual promedio estimada para T. geversianus osciló entre 0,04 y 0,19 g PSLC m2 año-1, y la productividad (P/B) fue de 0,7 año4 (Tabla 1). Se observó una tendencia significativa (P= 0,0008) en la relación razón P/B y peso corporal de T. geversianus (Fig. 4), la que indica que a menor peso corporal, mayor es la razón P/B estimada por el modelo.


DISCUSIÓN

En relación con la estructura poblacional en el área de estudio, la composición por tallas de T. geversianus revela la presencia de ejemplares juveniles (< 40 mm LT). Estos resultados difieren con aquellos informado por González et al. (2007)5, quienes no reportaron presencia de juveniles en el banco explotado del sublitoral de bahía Gente Grande, condición que estaría asociada con el deterioro del recurso por sobreexplotación (e.g. Castilla Fernández 1998, Leiva Castilla 2002, Rodríguez et al. 2002).

Se ha señalado que la ausencia de estructuras de tallas mayores, en un ambiente intermareal no explotado, estaría asociada con la preferencia de los adultos por habitar los ambientes sublitorales (Prince et al. 1988, Gluyas-Millán et al. 2000). En este sentido, se ha mencionado que T. geversianus tiene una distribución espacial diferencial en sus poblaciones, la cual estaría caracterizada por la utilización de un determinado tipo de habitat por los individuos pequeños, distinto de aquel que utilizan los individuos más grandes (Guzmán et al. 19976). Esto estaría relacionado con el proceso de ovoposi-ción, el cual ocurre en el sublitoral sobre estructuras inertes o sobre sus propias conchas (Guzmán et al. 19976). Luego procede la eclosión de los juveniles, condición por la que podría esperarse un proceso de emigración de individuos juveniles de T. geversianus hacia el intermareal. La condición alternativa sería que las hembras ovígeras se desplazaran al intermareal para depositar las cápsulas en la cara inferior de los bolones para disminuir los riesgos de mortalidad por predación. Este comportamiento se ha sugerido para diferentes gastrópodos marinos (e.g. Vermeij 1972, Schmitt 1981).

La densidad poblacional media de T. geversianus determinada en base a los ejemplares del intermareal de bahía Laredo (0,52 ind m2) es baja si se compara con los valores reportados en el sublitoral de bahía Gente Grande (8,40 ind m2, Chávez Medina 19973). Nosotros sugerimos que estas diferencias estarían relacionadas con el comportamiento reproductivo de la especie, debido a que durante las épocas reproductivas de esta especie forma agrupaciones que alcanzan altas densidades durante el verano (González et al. 20075). Sin embargo, estas agrupaciones no fueron observadas en el intermareal de bahía Laredo, debido a que lo juveniles no tendrían este comportamiento.

Se observó que la densidad y biomasa media de T. geversianus decrecen en primavera, estación del año que coincide con los meses en que la especie se encuentra en periodo de desove de las ovicáp-sulas (Santana 1998), aún cuando en este estudio, no se observaron claros eventos de desove, debido probablemente a la gran cantidad de ejemplares en estadios iniciales de madurez (talla madurez sexual en machos = 38,5 mm y en hembras = 60,2 mm, Guzmán et al. 19976). Posteriormente, la población se recupera en verano, estación en que se observó la mayor biomasa y densidad media, condición derivada del periodo de madurez gonadal de la especie e incorporación de reclutas a la población (Santana 1998).

En general, los métodos más utilizados para estimar la producción secundaria tales como el método de cohorte se basan en información generada a partir de series de tiempo que involucran la medición de variables tales como abundancias poblacionales y tamaño corporal (Crisp 1984, Dolbeth et al. 2005). Sin embargo, este tipo de aproximaciones requieren de tiempo y consumen una gran cantidad de recursos en los programas de muestreo (Gray Elliot 2009). En este contexto, los modelos empíricos se han revelado como una herramienta útil que permite incorporar en forma eficiente la interacción de las variables ambientales con la producción secundaria bentónica, y con las variables bióticas como formas de alimentación y movilidad (Tumbiolo Downing 1994, Brey 2001, Dolbeth et al. 2005). Para T. geversianus se obtuvo una producción secundaria anual promedio que osciló entre 0,04 y 0,19 g PSLC m2 año4, y una productividad de 0,7 año4. Estos valores se encuentran en el rango de aquellos reportados por Brey Clarke (1993) para distintos taxa, utilizando diversos métodos de análisis (Tabla 1). De hecho, los valores registrados en este estudio coinciden con aquéllos reportados por Brey Gerdes (1999) para la región de Magallanes a través del método de redes neurales (0,7 año4). En general, la productividad es un parámetro que depende fuertemente de los variables ambientales como temperatura y profundidad (Sprung 1993, Brey Clarke 1993, Cusson Bourget 2005). Se ha observado que la productividad estimada para moluscos marinos en las áreas Antartica, sub-Antártica y Chilena, varía entre 0,20 y 1,71 año4, siendo menor en bivalvos y mayor en gastrópodos (Tabla 1). Esto se relaciona a las diferencias en los patrones de historia de vida de los organismos. Por ejemplo T. geversianus es una especie carnívora y móvil, la cual presumiblemente necesita de altos requerimientos metabólicos para su mantención y crecimiento, en marcado contraste con los bivalvos, que siendo organismos filtradores y sésiles, pueden mantener biomasas altas. Es importante destacar que la productividad fue obtenida de una población dominada por juveniles, por lo cual nuestros valores serían más altos que los de una población dominada por adultos.


La razón P/B obtenida es concordante para T. geversianus ya que presenta una historia de vida holobentónica, con desarrollo embrionario prolongado en la naturaleza (120 a 150 días, Santana 1998), y un crecimiento de sólo 19 mm para el primer año, bajo condiciones de laboratorio (Santana Cañete 2001). Específicamente, la productividad de T. geversianus (0,7 año4) se aproxima a la de un referente de la misma familia, Conchoíepas conchoíepas (0,9 año4, Stotz Pérez 1992) y a las otras especies subantárticas. De lo anterior, se desprende que T. geversianus al ser una especie de larga vida, con periodo de crecimiento extendido (Guzmán et al. 19976), con baja productividad, tamaño máximo corporal promedio relativamente menor y selectividad por un único ítem presa, presentaría una condición muy vulnerable si lo contrastamos con C. conchoíepas, especie que ha estado sometida a una explotación intensiva en Chile por más de 20 años, pero cuya historia de vida pareciera permitir mayores condiciones favorables para su explotación (le. crecimiento más rápido, mayor productividad, desarrollo larvario y generalista de presas).

En consecuencia, para los estudios sobre el manejo sustentable de recursos bentónicos marinos sería razonable plantear nuevas estrategias que incluyan conocer ciertos índices ecológicos como producción secundaria y productividad (Stotz Pérez 1992, Urban Campos 1994). Además, sería necesario estudiar no sólo la especie explotada en cuestión, si no también considerar los impactos indirectos derivados de la alteración del recurso trófico. En el caso de T. geversianus, sería necesario estudiar a su presas M. chiíensis, recurso que también es explotado en la región. Si no son consideradas estas variables ecológicas pueden resultar un deterioro del recurso y una baja sustentabilidad en el tiempo, lo cual puede ser la causa de la disminución en las abundancias poblacionales de T. geversianus ocurrida en bahía Gente Grande, Tierra del Fuego.

Con respecto a la información disponible para el gastrópodo T. geversianus, aproximadamente el 50% de los antecedentes biológicos y ecológicos relevantes de la especie provienen de informes técnicos, tesis e información fraccionada en libros. Esto refuerza la necesidad de avanzar en la comprensión de la ecología de T. geversianus en el ecosistema marino de la región de Magallanes, a fin de poder contribuir al desarrollo de numerosos aspectos relacionados como lo es el establecimiento de áreas de manejo o en técnicas desarrollo sustentable de los recursos marinos de la región.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la cooperación del Geógrafo Daniel Antúnez, quién desarrolló parte del SIG utilizado para este estudio. Al alumno de Biología Marina de la Universidad de Magallanes Rodrigo Mancilla por su asistencia en terreno y laboratorio. Igualmente expresamos nuestros agradecimientos al Laboratorio de Hidrobiología del Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, por todo el equipo y materiales facilitados para el desarrollo de este estudio. Finalmente a los anónimos revisores que contribuyeron con importantes comentarios al manuscrito.

NOTAS

1 Linse, K. 2000. The shelled Magellanic Mollusca: with special reference to biogeographic relations in the Southern Ocean. Tesis de Doctorado, Fachbereichs Biologie, Universitat Hamburg, Alemania.

2 Andrade, C. 2006. Relaciones tróficas en invertebrados marinos del estrecho de Magallanes: Estudio experimental de la preferencia alimentaria del gastrópodo Trophon geversianus (Pallas, 1774). Tesis de grado en Licenciatura en Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Magallanes, Chile.

3 Chávez, J. M. Medina 1998. Estudio demográfico del caracol Trophon geversianus (Pallas, 1774) y estimaciones de abundancia para especies de importancia comercial en la zona norte de bahía Gente Grande, provincia de Tierra del Fuego. Informe Servicio País -Chile.

4 Guzmán, L., M. Rojas, S. Oyarzún G. Jerez. 1997. Estudio biológico pesquero del caracol: Trophon (Trophon spp.), Piquilhue (Adelomelon ancilla) y Picuyo (Odontocymbiola magellanica). Informe Final FIP 94-28.

5 Chávez, J. M. Medina 1998. Estudio demográfico del caracol Trophon geversianus (Pallas, 1774) y estimaciones de abundancia para especies de importancia comercial en la zona norte de Bahía Gente Grande, Provincia de Tierra del Fuego. Informe Servicio País -Chile.

6 SERNAPESCA 2008. Anuario estadístico de pesca. Servicio Nacional de Pesca. Ministerio de Economía Fomento y Reconstrucción, Chile.

7 González, J., E. Daza, L. Guzmán, C. Vargas, C. Cortes H. Miranda 2007. Diagnóstico para la administración y conservación del recurso caracol Trophon en Bahía Gente Grande, XII Región. Informe Final FIP 2004-47.

LITERATURA CITADA

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Recibido: Abril., 13, 2009. Aceptado: Jun., 30, 2009.

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