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Anales del Instituto de la Patagonia

On-line version ISSN 0718-686X

Anales Instituto Patagonia (Chile) vol.40 no.2 Punta Arenas  2012

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-686X2012000200011 

Anales Instituto Patagonia (Chile), 2012. 40(2):125-139

ARTÍCULO

 

Presencia de Cistenides Elhersi Hessle, 1917 (Polychaeta Perctinariidae) en aguas someras magallánicas habitadas por praderas de Ruppia Filifolia: Evidencia de Euribatia, Eurihalididad y Euritermia?

Presence of Cistenides Elhersi Hessle, 1917 (Polychaeta Perctinariidae) in magellan shallow waters with Ruppia Filifolia beds: Evidences of Eurybathic, Euryhaline and Eurythermal?

 

Juan I. Cañete1, Mauricio Palacios2 & César A. Cárdenas3

1 Facultad de Ciencias, Universidad de Magallanes, Casilla 113-D, Punta Arenas, Chile. ivan.canete@umag.cl

2 Centro de Investigación de Recursos Marinos en Ambientes Subantárticos (CERESUB), Universidad de Magallanes, P.O. Box 113-D, Punta Arenas, Chile

3 School of Biological Sciences, Victoria University of Wellington, P.O. Box 600, Wellington 6140, New Zealand

Dirección para correspondencia


ABSTRACT

A bibliographic revision on the records of the distribution of the polychaete Cistenides elhersi, obtained during different CIMAR Fjord cruises (50 m), was conducted in order to test the potential effects of salinity gradients and temperature on the vertical distribution of benthic estuarine fauna. Aditionally, a new record of C. elhersi is reported in low salinity (25 psu) shallow waters of Skyring Sound ((52°33’16" S, 71°51’34" W; 0.3 to 2 m depth) Magellan region, with presence of the grass Ruppia flifolia. This record suggest the eurybathic, euryhaline and eurythermal of this polychaete in the austral zone of Chile. Additional studies are suggested in order to identify other ecological services provided by seagrass beds.

Key words: estuaries, Polychaeta, Fjord benthos, ruppia, Cimar-Fiordo, subantarctic wetland.


RESUMEN

A objeto de analizar los impactos potenciales que podrían tener los gradientes de salinidad, así como los distintos regímenes térmicos sobre la distribución batimétrica de la fauna bentónica estuarina en la zona austral de Chile, se desarrolló una revisión bibliográfica sobre los hallazgos del poliqueto Cistenides elhersi recolectados en diferentes cruceros Cimar Fiordo. Se consideraron las características oceanográficas de las estaciones con profundidades mayores a 50 m, y se adicionaron datos nuevos obtenidos en un sector de baja salinidad (25 psu) y somero del Seno Skyring (52°33'16" S, 71°51’34" W; 0,3 a 2 m profundidad), Región de Magallanes, donde predomina una pradera del pasto acuático ruppia flifolia.

Los datos analizados en forma conjunta permiten proponer que C. elhersi muestra eurihalinidad, euritermia y euribatía. Se proporcionan antecedentes complementarios sobre la abundancia del poliqueto, tamaño y ubicación dentro de la matriz del pasto. Se destaca la necesidad de desarrollar nuevos estudios para identificar otro tipo servicios ecológicos prestados por esta pradera de r. flifolia.

Palabras clave: estuarios, Polychaeta, bentos fordos, ruppia, Cimar-Fiordo, humedal subantártico.


 

INTRODUCCIÓN

La zona sur austral de Chile (41°30'S-56°S) se caracteriza por presentar una geometría costera compleja, constituida por fordos, islas, canales y archipiélagos, con una longitud de 1600 km y un área superficial de aproximadamente 240.000 km2, representando un gran estuario (Palma & Silva, 2004; Pantoja et al. 2011). A lo largo de esta zona también hay numerosos aportes de agua dulce, provenientes de descargas de ríos de régimen pluvial, nival y mixto (Dávila et al. 2002), de lluvias (2000-5000 mm año-1, Strub et al. 1998) y deshielos de glaciares, que generan una capa superficial de agua de baja densidad con una fuerte picnoclina a aproximadamente 20-30 m de profundidad y una capa profunda de mayor densidad. En consecuencia, el sistema se comporta como un estuario, con una capa superficial de mayor velocidad que se mueve hacia fuera de la costa y una capa profunda que ingresa al sistema con menor velocidad (Silva et al. 1997; Landaeta et al. 2011).

En la zona austral de Chile ocurren cambios permanentes en los aportes de agua dulce, que generan dos zonas de muy baja salinidad cerca de 44°-46°S (por aportes de ríos de alto caudal) y alrededor de 52°-53° S (por efecto de deshielos, Dávila et al. 2002) y que no sólo incrementan la estabilidad de la columna de agua, sino que aumentan los gradientes verticales y horizontales de densidad. De esta forma ocurre agregación de partículas en estas zonas frontales, desde parches de alimento planctónico (Landaeta & Castro, 2006) hasta macroalgas fotando a la deriva o agregaciones de salpas (i.e., Macrocystis pyrifera y durvillaea antarctica, Hinojosa et al. 2010). Aunque se han postulado relaciones positivas significativas entre la abundancia de estados tempranos de peces y la estabilidad en la zona norte de la Patagonia Chilena (Bustos et al. 2007, 2008a, 2008b), que podrían tener consecuencias positivas para la alimentación larval (Landaeta & Castro, 2006). Adicionalmente, se ha detectado que en zonas donde ocurren deshielos (baja temperatura y salinidad), la diversidad de larvas de peces como la abundancia de huevos y larvas de peces es baja.

Sin embargo, existen escasos trabajos que hayan analizado la influencia de los cambios de salinidad y sus efectos en las comunidades bentónicas distribuidas desde la zona de los canales interiores hacia la zona de mar abierto en la zona austral de Chile. Cañete et al. (1999) sugirieron cambios en la composición de ensambles de poliquetos bentónicos a lo largo del fordo Aysén, lo que fue corroborado sólo parcialmente en función de variaciones en la densidad del agua.

Los aportes de agua dulce podrían estructurar en forma diferencial las comunidades bentónicas de acuerdo a las capacidades fisiológicas de las especies que la componen y su resistencia fisiológica ante cambios osmóticos, en particular considerando que este grupo de animales carece de movilidad una vez culminado el desarrollo larval y el posterior asentamiento al fondo. Uno de los impactos más significativos podría ser la mortalidad dada la incapacidad del bentos de evadir masas de agua de baja salinidad. Cañete et al. (2004), Cañete et al. (2008) y Cañete et al. (2010) han sugerido que la distribución espacial y la dinámica estacional de algunos organismos bentónicos de vida parasitaria (isópodo del género Pseudione) como de vida libre (poliquetos) de la zona de Magallanes podrían responder a variaciones en las descargas de agua dulce provistas por diferentes ríos que desembocan en el estrecho de Magallanes. Recientemente, también se ha sugerido que la dinámica reproductiva y el ciclo de producción de ovicápsulas del gasterópodo fusitriton magellanicus podría estar sincronizado con la dinámica estacional de las descargas del río San Juan, estrecho de Magallanes (Cañete et al. 2012). Estos antecedentes permiten formular algunas preguntas: ¿Cómo se estructuran las comunidades bentónicas dominadas por macrofauna en ambientes de menor salinidad y si ésta variable puede llegar a afectar o determinar patrones de zonificación batimétrica?. ¿Será menor la biodiversidad bentónica en ambientes de baja salinidad? Por qué se ha despreocupado este aspecto en nuestro país, en especial si las zonas estuarinas de la zona austral de Chile cubren una parte importante del territorio nacional?.

Un análisis comparativo del Sistema de Corriente de Humboldt (SCH) y el Sistema de Corriente del Cabo de Hornos (SCCH) y aguas interiores de la zona austral de Chile (Tabla 1) podría ayudar a comprender por ejemplo por qué la Regla de Rappoport, basada en el análisis de poliquetos bentónicos de la costa de Chile muestra gradientes latitudinales y batimétricos (Hernández et al. 2005; Moreno et al. 2008). En el SCH, la presencia de Aguas Ecuatoriales Sub Superficiales (AESS) de mayor salinidad sobre la plataforma y talud continental y de Aguas Sub Antárticas Superficiales (ASAS) sobre la superficie y en zonas costeras determinaría variaciones en la estructura de estas comunidades (Gallardo et al. 1995; Gallardo et al. 1996; Gallardo et al. 2004).

 


 

Gallardo et al. (2004) postulan que la macrofauna bentónica de la zona central de Chile muestra un claro patrón de zonación batimétrico en términos de composición de especies, abundancia, biomasa y diversidad entre la plataforma y el talud continental superior bajo el Sistema de Corriente de Humboldt. Esta situación sería promovida por la existencia de diversas masas de aguas con diferentes niveles de oxígeno disuelto y con variaciones en la salinidad. De modo similar, esta masa de agua con bajos niveles de oxígeno podría promover la zonación batimétrica de la megafauna bentónica y la fauna ictiológica en la plataforma y talud continental de la zona central de Chile y parte de la costa de Perú (Gallardo et al. 1996; Gutiérrez et al. 2006; quiroga et al. 2009; Sellanes et al. 2010).

Por otra parte, en la zona austral de Chile, existen diversos antecedentes que plantean que los 1800 km existentes desde la zona de Puerto Montt hasta el Cabo de Hornos representa un ambiente estuarino (Silva & Palma, 2010), donde las variaciones en la salinidad podrían ser un factor limitante que afectaría la biodiversidad y la estructura comunitaria del plancton y bentos de fordos y canales interiores (Pantoja et al. 2011). Estos canales interiores se encuentran afectados por las aguas que ingresan desde el SCCH que recorren de norte a sur el margen de la plataforma continental austral. Este sistema promueve la existencia de aguas interiores con amplias variaciones de salinidad (Silva et al. 1995; Valdenegro & Silva 2003). Por lo tanto, ambos sistemas de corrientes podrían estimular la investigación comparativa sobre adaptaciones de la fauna bentónica a la vida en ambientes con diferentes características halinas.

En este sentido, diversos estudios sobre la fauna de ambientes marinos de altas latitudes como la Antártica y la zona austral de Chile plantean que ante la presencia de columnas de agua oxigenadas y relativamente homogéneas en términos de salinidad y temperatura (Silva et al. 1995; Valdenegro & Silva 2003), podrían conformar comunidades cuya composición podría no mostrar cambios significativos con respecto a la batimetría, situación conocida como euribatía (Gutt et al. 2003; Thatje & Brown 2009) o emergencia de la fauna del mar profundo (Försterra     & Häussermann, 2001; Häussermann, 2006). En ste caso, las diferencias entre ambientes bentónicos se deberían a la heterogeneidad espacial producto de la diversidad de cuencas, fordos, canales y golfos con distintos rangos batimétricos y diversos niveles de materia orgánica disponible en los sedimentos (Antezana, 1999; Fabiano et al. 1999; Hamamé & Antezana, 1999; Silva & Prego, 2002), mientras que las zonas someras y estuarinas podrían ser más afectadas por cambios en la salinidad y tipo sustrato (Bertrán, 1989; Cañete et al. 1999; Díaz-Jaramillo et al. 2008; Cañete et al. 2010).

Adicionalmente, Cañete et al. (1999) sugirieron la posibilidad de que la fauna de poliquetos compartida entre la Antártica y la zona austral de Chile podrían alcanzar zonas someras de los for-dos a través del fondo, proponiendo la hipótesis de que estas especies deberían presentar una gran adaptabilidad fisiológica para resistir cambios de presión, niveles variables de salinidad y diferentes regímenes térmicos, características ambientales habituales en las diferentes subcuencas que se encuentran en la zona de canales interiores. En este sentido, Häussermann (2006) propuso para el caso de antozoos que ante la similitud en condiciones abióticas en función de la batimetría en algunos fordos podría ser factible la colonización de fauna de zonas profundas a áreas someras a través del fondo, debiendo esperarse euribatía en la macrofauna bentónica de la zona austral.

Los poliquetos pertenecientes a la familia Pectinariidae de quatrefages pertenece al clado Terebellida, siendo una de las once familias reconocidas en esta agrupación (Rouse & Pleijel, 2001). Los miembros de esta familia se caracterizan por ser especies sedentarias, tubícolas y presentar un grupo de fuertes cerdas aciculares doradas en el margen anterior. Son especies de hábitos tróficos depositívoros selectivos que recolectan el material orgánico del sedimento mediante palpos u órganos bucales (Whitlatch, 1974; Rozbaczylo et al. 2006), pudiendo alcanzar importantes niveles de biomasa y producción secundaria (0,7 a 2,5 g C m-2 y 0,5 a 1 g C m-.2 mes-1; Nichols, 1977; Dobbs & Scholly, 1986).

En la costa de Chile, la familia Pectinariidae está representada sólo por dos especies: Pectinaria chilensis Nilsson, 1928 y Cistenides ehlersi Hessle, 1917 (Rozbaczylo, 1985). La primera forma parte de la megafauna de la plataforma continental y Golfo Arauco, en Chile central (Carrasco & Gallardo, 1983; Cañete et al. 1993; Gallardo et al. 1996, Valdovinos, 2001) y la segunda, de la zona austral de Chile (Rozbaczylo, 1985; Rozbaczylo et al. 2006).

En orden a probar si los gradientes de salinidad y las diferentes profundidades existentes en la zona austral de Chile podría promover la eurihalinidad/ euribatía en la fauna bentónica austral, se utilizó el poliqueto perteneciente a la familia Pectinariidae Cistenides elhersi como trazador biológico para poner a prueba esta hipótesis. Se utilizó este po-liqueto porque existen antecedentes previos sobre su presencia en diversas cuencas submarinas de la zona austral de Chile (Rozbaczylo et al. 2006), posee un tamaño relativamente grande para facilitar su identificación taxonómica y rápido conteo, y porque en un reciente hallazgo efectuado por los autores, se encontró una importante población colonizando los sedimentos retenidos por la matriz de raíces y rizomas del pasto acuático ruppia flifolia (Potamo-getonaceae) en el seno Skyring (1 a 2 m profundidad) (Fig. 1), lo que llamó la atención dado que estudios previos han demostrado que este poliqueto ha sido recolectado a profundidades superiores a 50 m en Chiloé, Cabo de Hornos y estrecho de Magallanes (Hartmann-Schröder, 1965; Hartman, 1941, 1964; Gambi & Mariani, 1999; Thatje & Brown, 2009).

 

Fig. 1. Localización geográfica de una pradera del pasto acuático ruppia flifolia (1 a 2 m profundidad), en el sector norte del seno Skyring, 150 km de la ciudad de Punta Arenas, Chile, analizadas en el presente estudio para recolectar especímenes del poliqueto Cistenides elhersi.

De esta manera, el presente trabajo utiliza antecedentes bibliográficos sobre la distribución geográfica y batimétrica del poliqueto C. elhersi y recopila datos oceanográficos de las diferentes zonas en que se han recolectado en la zona austral de Chile, particularmente aquellos hallazgos efectuados a través de los cruceros Cimar Fiordo, para intentar demostrar que la distribución de esta especie de poliqueto responde a la definición de especie euribática y eurihalina en la zona austral de Chile, siendo representativa además de áreas de alta oxigenación (Tabla 1). Indirectamente, se describe un nuevo hallazgo de ruppia flifolia (Phil.) Skottsb en la zona austral de Chile, a pesar de ser habitualmente conocida para cuerpos de agua andinos salobres del norte de Chile (Teillier & Becerra, 2003), Perú (León & Young, 1996), Bolivia y Argentina (De la Barra, 2003) como en las islas Malvinas (Moore, 1968).

MATERIAL Y METODOS

Área estudio

Seno Skyring está localizado aproximadamente a 150 km al noroeste de la ciudad de Punta Arenas, Chile, estando conectado a través del canal Gajardo con el estrecho de Magallanes y a través del canal Fitz Roy se comunica con el seno Otway (Fig. 1). La temperatura del agua varía entre 6 y 8 °C a lo largo del año y la salinidad varía entre 20 y 28 psu (Gibbons et al. 2000), siendo afectada por los aportes del río Pérez y otros chorrillos menores (Mutschke et al. 2000).

El pasto acuático ruppia flifolia

El género ruppia (Potamogetonaceae) reúne aproximadamente 10 especies que conforman praderas submareales someras en ambientes de salinidad típica de agua de marinas costeras como en lagos andinos hipersalinos (Verhoeven, 1979; Bigley & Harrison, 1986; Duarte, 1991). Los representantes del género se caracterizan por tener aspecto de pasto ("seagrass") con hojas delgadas típicas de monodicotiledóneas o acutiformes las que tienden a ser perennes y a estar sostenidas por una matriz de raíces y rizomas (Bigley & Harrison, 1986), con floraciones apicales y permanecen siempre sumergidas (De la Barra, 2003). ruppia se considera relativamente similar a un pasto marino (Duarte, 1991), donde el crecimiento es de tipo horizontal con ramificaciones monopodiales verticales generadas por crecimiento vegetativo que continúan en ramificaciones simpodiales durante la época de floración (Verhoeven, 1979; Bigley & Ha-rrison, 1986). De modo similar a los pastos marinos, las plantas de ruppia crecen por reiteración de un grupo limitado de nodos (Duarte et al. 1994). La unión de los rizomas y raíces retienen en forma selectiva una gran cantidad de sedimentos que permiten actuar como un hábitat bioingeniero disponible para una serie de otros organismos acuáticos bentónicos (Castro & Huber, 2007).

La pradera de ruppia flifolia en seno Skyring fue analizada en dos períodos: noviembre 2005 y febrero, 2009. En cada oportunidad se obtuvieron 10 secciones de sustrato, incluida ruppia, mediante el enterramiento al azar dentro de la pradera de una draga tipo Ekman de 0,0225 m2 de apertura. Cada sección fue pesada junto a los sedimentos retenidos determinando el peso húmedo con una balanza normal de 0,1 g de precisión. En el sector estudiado, la pradera se ubica entre 0,3 y 2 m de profundidad, abarcando una zona de no más de 3 m de amplitud y recorriendo a lo largo de la costa una delgada franja, al parecer de varios kilómetros. Las hojas tienen una longitud de aproximadamente 20 cm, mientras que la zona comprendida por los rizomas y raíces alcanza una longitud de 12 cm.

Las muestras fueron fijadas en formalina al 10% en agua obtenida en el mismo lugar y etiquetadas para posteriormente ser recolectada la fauna acompañante, y entre ellas los ejemplares de C. elhersi. Además, se determinaron la salinidad y temperatura del agua con un CTD Sea Bird Model 19, sumergiendo el área correspondiente a los sensores por un lapso de 3 minutos.

Recolección de Cistenides elhersi

Los especímenes de C. elhersi fueron recolectados solamente en la zona de las raíces y rizomas, encontrándose los tubos en forma horizontal o vertical respecto a la posición de las hojas y debiendo cortar la matriz de rizomas para lograr separarlos. Los tubos recolectados fueron contados, medidos, pesados y se verificó si el poliqueto se encontraba presente o ausente.

Una fracción de los sedimentos retenidos fue utilizada para conocer la composición granulométrica, fraccionando por tamaño con tamices de apertura decreciente y considerando la escala de Wenworth (1922) para su clasificación.

Los especímenes de C. elhersi fueron identificados con la reciente descripción de Rozbaczylo et al. (2006). Los especímenes identificados fueron depositados en la colección de poliquetos de la región de Magallanes de propiedad del Departamento de Ciencias y Recursos Naturales, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile.

Antecedentes oceanográficos

Esta información fue recopilada de distintos trabajos publicados sobre la caracterización de la columna de agua de estaciones visitadas durante los cruceros Cimar Fiordo desarrollados en la zona austral de Chile, incluyendo temperatura, salinidad y contenido oxígeno disuelto en la columna de agua (Tabla 1).

RESULTADOS

La pradera de r. flifolia

Todas las secciones de r. flifolia presentaron una importante proporción de arenas finas entre sus raíces y rizomas, ayudando en forma evidente a retener sedimentos en esta zona expuesta al oleaje.

La matriz constituida por las hojas, las raíces, los rizomas más la arena mostró valores de peso húmedo que fluctuaron entre 1,680 y 2,500 kg (Tabla 2). Aunque no analizado, es claro que la matriz de raíces y rizomas acumulan el mayor porcentaje de la biomasa de la planta, pudiendo alcanzar entre un 75% y 85% del peso total de cada sección. Las hojas no miden más de 15 cm de longitud.


 

La pradera está ubicada en un pequeño terraplén de no más 3 m de ancho. La pradera se extiende a lo largo de al menos 400 m de la zona considerada para la obtención de las muestras.

Abundancia de C. elhersi

La Tabla 2 muestra los resultados de abundancia del poliqueto C. elhersi recolectados entre los intersticios dejados por las raíces y rizomas del pasto acuático r. flifolia en el seno Skyring, además de la longitud promedio de los tubos con presencia del pectinariido. La abundancia mostró escasas variaciones, existiendo entre 89 y 356 po-liquetos m-2 y en todas las secciones analizadas de ruppia hubo presencia de Cistenides. La mayoría de los especímenes eran adultos, con tamaños de tubo superiores a 29 mm de longitud. El sedimento predominante es arena fina, aunque también se detectó arena muy fina, de color gris.

Distribución batimétrica

Cistenides elhersi se distribuyó en el Seno Skyring entre 0,3 y 2,0 m de profundidad, siendo el registro más somero reportado hasta la fecha (Tabla 3). De esta manera, esta especie muestra euribatía, extendiendo su distribución batimétrica de 0,3 m hasta aproximadamente 500 m profundidad (Tabla 3).

 


 

Temperatura y salinidad

La temperatura superficial del agua de mar en noviembre 2005 fue de 7,3 °C mientras que en febrero 2009 esta fue de 8,8 °C. La salinidad fue más estable y en ambos períodos fue baja fluctuando entre 22,6 y 24,8, indicando claramente la presencia de aguas estuarinas diluidas (Valdenegro & Silva, 2003). Ambos valores son coincidentes por los obtenidos por Gibbons et al. (2000) en la misma área de estudio.

En la zona austral de Chile, C. elhersi viven ambientes acuáticos con rangos de temperatura que fluctúan entre 6 y 14 °C, dependiendo de la latitud y profundidad (Tabla 3) y la salinidad muestra variaciones entre 3 y 32,5 psu, dependiendo de la profundidad y de las proximidades a cuerpos de agua dulce como ríos y ventisqueros (Tabla 3).

Contenido de oxígeno

Los antecedentes de contenido de oxígeno disuelto recopilados mediante publicaciones emanadas principalmente de los cruceros Cimar se muestran en la Tabla 3, sin embargo no en todos estos estudios se hicieron determinaciones de este parámetro. Según Valdenegro & Silva (2003), el contenido de oxígeno disuelto en la micro cuenca oriental del estrecho de Magallanes se caracteriza por presentar concentraciones del orden de 6,6 a 7,1 ml L-1, en la micro cuenca central el contenido de oxígeno disuelto superficial fluctuó entre 6,5 y 7 ml L-1. En la micro cuenca occidental, el contenido de oxígeno disuelto fue superior a 6,5 ml L-1 bajo 70 m de profundidad, de 6,7 ml L-1 a 150 m y < 6,0 ml L-1 bajo 200 m.

En el seno Otway, que se encuentra conectado con el seno Skyring a través del canal Fitz Roy, se determinó que el contenido de oxígeno disuelto fluctúa entre 7,5 y 7,0 ml O2 L-1 en superficie, entre 6,5 y 6,0 a 50 m de profundidad y valores < 5,5 ml O2 L-1 bajo 50 m. Hacia el Cabo de Hornos, en superficie determinaron concentraciones variables entre 6,5 y 7,0 ml O2 L-1 y bajo los 100 m valores < 6,5 ml O2 L-1 cerca del fondo.

Esta situación indica que la zona austral magallánica posee altos niveles de oxigenación de la columna de agua pudiendo ser catalogada como una zona de alta oxigenación (OXIMAX en contraposición a zonas de mínimo de oxígeno u OMZ) (Díaz & Rosenberg, 1995).

DISCUSION

Poliquetos de zonas de baja salinidad

El presente hallazgo permite incorporar al poliqueto pectinariido Cistenides elhersi al conjunto de especies de poliquetos que habitan normalmente en zonas de baja salinidad o condiciones estuarinas en la costa sur y austral de Chile. En la Provincia Biogeográfica de Magallanes al menos otras seis especies de poliquetos viven en zonas con salinidades < 25 psu: namanereis quadraticeps (Rozbaczylo, 1975), Boccardia polybranchia, eteone sculpta, Perinereis gualpensis (Molina, 1997)1, scolecolepides uncinatus (Cañete et al. 2010) y Prionospio patagonica (Díaz-Jaramillo et al. 2008).

En el seno Skyring, además se encontraron otras cuatro especies de poliquetos cohabitando la matriz conformada por la planta acuática ruppia flifolia: Aglaophamus macroura, sphaerosyllis sp, Platynereis australis y un representante de la familia Polynoidae. Este número de especies de poliquetos es bajo en comparación a la riqueza de especies de poliquetos asociadas a discos de fijación de Macrocystis pyrifera en la región de Magallanes (Ríos et al. 2007) como de otros hábitats (Cañete, 2010)2.

Las praderas de ruppia flifolia prestarían diversos servicios ecológicos (Costanza et al. 1993; Engel et al. 2008), en particular estabilizando el sustrato y bioacumulando sedimentos que conformarían el hábitat y el alimento de los poliquetos residentes. Considerando el tamaño de los ejemplares de C. elhersi (45 mm) (Tabla 2) y del néftido A. macroura (120 mm), es factible concluir que este rol estabilizador del sustrato podría permitir la existencia de estas poblaciones de poliquetos por períodos prolongados alcanzando un extensa longevidad, además de permitir ocultarlos entre las raíces y rizomas, escapando de la depredación.

Euribatía de Cistenides elhersi

De acuerdo con los antecedentes señalados en la Tabla 3, C. elhersi sería capaz de habitar en cuencas de distintas profundidades, presentando rangos batimétricos de 1 a 500 m, siendo tolerante además a cambios de presión y posiblemente a distintos niveles de contenido de materia orgánica en los sedimentos. En este sentido, tomando como ejemplo este poliqueto podría ser factible que numerosas especies distribuidas en zonas someras también podrían ser recolectadas en zonas de mayor profundidad en la zona austral de Chile, mostrando escasa heterogeneidad en las condiciones oceanográficas y con ello la existencia de una biodiversidad macrobentónica uniforme. Dicha situación ha sido destacada por Brandt et al. (2007) y Kaiser & Barnes (2008) para la plataforma continental de la Antártica donde la ausencia de una termoclina, inexistencia de gradientes oceanográficos y la existencia de muchas especies euribáticas explicaría la ausencia de patrones de zonación de la macrofauna en comparación a lo observado en la plataforma continental y talud continental de zonas marinas templadas. Esta última situación no coincide con lo descrito por diversos autores que han desarrollado estudios de la macro-fauna e ictiofauna de la plataforma continental de la zona central de Chile y de Perú (Gallardo et al. 1996; Gallardo et al. 2004; quiroga et al. 2009; Sellanes et al. 2010), zona bajo la influencia del SCH (Thiel et al. 2007), donde la existencia de la Zona Mínima de Oxígeno (< 0,5 ml L-1) y fuertes gradientes de salinidad actúan como una barrera natural para la fauna aeróbica y semiestuarina de zonas someras (Neira & Palma, 2007).

Euritermia en Cistenides elhersi?

De acuerdo a la Tabla 3, C. elhersi es capaz de habitar zonas con distintas temperaturas, fluctuando entre 6 y 13 °C, siendo el primer valor la temperatura mínima del mar que permite el desarrollo de las especies subantárticas. Al menos, los bosques de Macrocystis pyrifera se desarrollan en zonas con temperaturas estivales sobre 6 °C (Halpern & Cottenie, 2007). Sin embargo, esta diferencia de 7 °C entre la zona Chiloé y Cabo de Hornos podría ser mayor que los niveles de variación detectados en la plataforma continental de la zona central de Chile donde la temperatura del agua de mar varía entre 10,5 y 13,5 °C en años considerados No-Niño (Gallardo et al. 1995; Thiel et al. 2007).

De esta manera, la euribatía de C. elhersi implica que estos animales también deban ser capaces de resistir cambios térmicos latitudinales siendo clasificados además como euritérmicos. Silva et al. (1995), sin embargo, detectaron en algunas localidades costeras entre los 41 y 46° podían existir fuertes estratificaciones en la columna de agua producto de las descargas de agua dulce frías durante el período invernal hasta una profundidad de 20 m, mostrándose posteriormente una columna homogénea bajo esta profundidad. Valdenegro & Silva (2003), también señalan que los aportes glacio-fuviales, precipitaciones y derretimiento estacional de los glaciares tienen un significativo impacto en las propiedades del agua en la zona occidental del estrecho de Magallanes debido al aporte de agua dulce, fría, alto contenido de oxígeno y escasa disponibilidad de nutrientes, permitiendo una es-tratificación térmica y halina superficial (Pantoja et al. 2011). Sin embargo, C. elhersi es capaz de adaptarse a estos cambios en las zonas someras como a mayores profundidades (Tabla 3).

Eurihalinidad en Cistenides elhersi?

C. elhersi es capaz además de habitar zonas con diferentes salinidades (Tabla 3), pudiendo ser clasificado como eurihalino. En esta Tabla se muestra que esta variable en la zona austral depende de condiciones locales fluctuando entre 23 y 32,5 PSU. En el seno Skyring, existen varios cuerpos menores que descargan agua dulce al seno, pero el mayor aporte proviene del río Pérez (Mutschke et al. 2000). Sin embargo, en el seno Aysén, esta misma especie se encontró asociada a fondos bajo 20 m de profundidad y con salinidades cercanas a 31 psu (Cañete et al. 1999). De acuerdo a Valdenegro & Silva (2003), estos rangos de salinidad determinan que esta especie de poliqueto habita en zonas con aguas estuarinas (1 a 32 psu) y Agua Sub Antártica modificada (32 a 33 psu).

Cistenides elhersi y zonas de máximo contenido de oxígeno disuelto (OXIMAX)

En la costa de Chile, la familia Pectinariidae está representada sólo por dos especies: Pectinaria chilensis Nilsson, 1928 y Cistenides ehlersi Hessle, 1917 (Rozbaczylo, 1985). La primera forma parte de la megafauna de la plataforma continental y Golfo Arauco, en Chile central, donde existen condiciones de oxigenación que la definen como una zona mínima de oxígeno (< 0,5 ml O2 L-1) asociadas a la existencia de Aguas Ecuatoriales Sub Superficiales, AESS (Carrasco & Gallardo, 1983; Cañete et al. 1993; Gallardo et al. 1996, Valdovinos, 2001; Gallardo et al. 2004; Thiel et al. 2007), mientras que la segunda se encuentra distribuida entre la isla de Chiloé y el Cabo de Hornos y entre éste y la desembocadura del río La Plata, siendo representativa de la provincia biogeográfica de Magallanes (Cañete et al.,1999; Montiel et al. 2005), donde las concentraciones de oxígeno son > 5,5 ml O2 L-1 entre el estrecho de Magallanes y Cabo de Hornos, fluctuando las concentraciones promedios entre 6,2 y 6,8 ml O2 L-1 (Valdenegro & Silva 2003). Estos mismos autores sostienen que la variabilidad batimé-trica en la concentración de oxígeno disuelto en la columna de agua es mínima, en especial en la zona oriental y somera del estrecho de Magallanes (< 70 m), en la zona oriental del canal Beagle y Cabo de Hornos (< 70 m) y en la sección canal Cockburn-canal Magdalena donde existen cuencas de hasta 500 m profundidad.

De este modo, se sugiere efectuar una revisión bibliográfica para determinar cuáles especies del género Cistenides son actualmente taxonómicamente válidas (Fauchald, 2007) y si todas ellas habitan en zonas OXIMAX. De la misma manera, se podría postular la hipótesis de que todos los representantes del género Pectinaria habitan en zonas con influencia de surgencias costeras y mínimas de oxígeno (Gallardo et al. 1996; Rozbaczylo et al. 2006). Nichols (1977) señaló que Pectinaria koreni podía resistir condiciones deficientes en oxígeno en la bahía de Kiel registrando concentraciones de oxígeno disuelto de 0,11 a 0,37 ml O2 L-1. Pectinaria californiensis también habita fondos con deficiencia de oxígeno (Díaz & Rosenberg, 1995) en la zona mínimo de oxígeno de la costa de California (Hartman, 1941).

Cabe destacar que en la mayoría de los trabajos desarrollados a través de los proyectos CIMAR-Fiordos con la componente faunística y bentónica en diversos grupos taxonómicos no han relacionado la distribución espacial de los organismos con la correspondientes características oceanográficas de la columna de agua, por lo cual se sugiere hacer el esfuerzo para seguir corroborando la existencia de una fauna aeróbica, euribática, euritérmica y eurihalina en las diferentes microcuencas existentes en la zona austral de Chile, lo cual permitiría descubrir cualidades emergentes de estas comunidades estuarinas australes.

Vegetación acuática en la región de Magallanes como hábitat bioingeniero

Las praderas formadas por ruppia en el seno Skyring son monoespecficas y se encuentran sumergidas a profundidades muy someras (0,3 a 2 m), fijando sus raíces y rizomas en sedimentos constituidos por arena muy fina con determinadas proporciones de arcilla y limo (De la Barra, 2003). Los representantes del género ruppia normalmente soportan grandes variaciones de salinidad y albergan una reducida biodiversidad de invertebrados (Segal, 1982). En el presente estudio hemos sido capaces de identificar solo cinco especies de poliquetos asociados a esta macrófta, más el bivalvo Yoldia sp., valor que es muy bajo en comparación a la riqueza de especies de poliquetos encontrados en los discos de fijación del alga parda Macrocystis pyrifera (Ríos et al. 2007), aunque similar a la riqueza de especies de poliquetos presentes en cinturones multiespecíficos de bivalvos mitílidos (Mytilus chilensis y Perumytilus purpuratus) distribuidos en la zona intermareal del estrecho de Magallanes donde predominan salinidades < 31 psu (Cañete, obs. pers.).

De acuerdo a la definición tradicional de humedal propuesta por la Convención RAMSAR en 1975, las praderas de ruppia podrían ser incorporadas como un hábitat bioingeniero perteneciente a esta categoría de paisaje acuático en el cual habría que estudiar con mas detalles las funciones ecosistémicas y su rol en la conservación de la bio-diversidad acuática que presta en el seno Skyring y en el que deberían ser analizados aspectos como la productividad primaria, su rol en la bioretensión de sedimentos y posiblemente su importancia como sitio de resguardo o "nursery" para peces, moluscos y crustáceos de importancia económica en la zona austral de Chile. Cabe destacar que las praderas de ruppia parecen ser una importante fuente alimenticia del Cisne Cuello Negro en el Canal Señoret, en Magallanes, y de diversas especies patos y taguas andinas y australes (Moore, 1968; De la Barra, 2003; Boström et al. 2006).

AGRADECIMIENTOS

Trabajo parcialmente financiado con el Programa de Investigación PR-F2-01CNR-10, de la Dirección de Investigación y Postgrado de la Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile. De modo similar, se agradece al Biol. Mar. Dr. Nelson Navarro (Universidad de Magallanes) por facilitar bibliografía actualizada sobre ruppia flifolia y otros pastos acuáticos. De modo especial se agradece a los alumnos de la carrera Biología Marina de la Universidad de Magallanes (promociones 2007-2008-2009 y 2010) que han cursado la asignatura Ecosistemas Subantárticos que han permitido analizar y discutir muchas de las ideas expresadas en este trabajo y llegar a destacar las singularidades oceanográficas de la zona austral de Chile y Argentina en comparación con las existentes en el Sistema de Corriente de Humboldt. Además, se agradece el apoyo del Proyecto CIMAR 16-Fiordos (C16F 10-014) financiado por el Comité Oceanográfico Nacional de Chile (CONA), que han permitido culminar esta publicación.

NOTAS

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Correspondencia a:1 Facultad de Ciencias, Universidad de Magallanes, Casilla 113-D, Punta Arenas, Chile. ivan.canete@umag.cl
2 Centro de Investigación de Recursos Marinos en Ambientes Subantárticos (CERESUB), Universidad de Magallanes, P.O. Box 113-D, Punta Arenas, Chile
3 School of Biological Sciences, Victoria University of Wellington, P.O. Box 600, Wellington 6140, New Zealand

Recibido: Jul. 12, 2012 Aceptado: Oct. 28, 2012

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